Научение
Перешли к исследованию некоторых форм научения, в частности, УР. Рефлекс рассматривается как форма ассоциативного научения. Были взяты ориентировочный рефлекс, пищевой и оборонительный. Оказалось, что способность к научению (возникновению ассоциаций между условным и безусловным стимулом) тоже генетически детерминирована. Оказалось, что всё это связано с тем же геном, который определяет нервно-мышечную возбудимость.
Изучение механизма наследования показало, что разнообразие реакций опредеяется некоторыми морфологическими особенностями НС и биохимическими процессами, протекающими в мозге, в частности, кол-во серотонина в ткани крови и норадреналина в гипоталамусе. Что же из этого могло подвергаться генетическому контролю.
Современное представление не предполагает локальную орагнизацию. Но отдельные элементы сети всегда запускают работу этой сети. С этой точки зрения, гиппокамп всегда представлял большой интерес для психофизиологов. По современным предаствлениям, нейроны гиппокампа принимают участие: 1) при поступление сигнала его нейроны посылают свой сигнал в ретикулярную формацию среднего мозга, которая приводит к повышению тонуса нейронов коры ГМ; 2) с помощью эмоциогенных структур мозга он определяет, следует ли запомнить информацию, поступающую в мозг.
Берётся мозг животного, с помощью гильятины удаляется голова, выделяется гиппокамп, делаются срезы, и в этих структурах хорошо видны пирамиды гиппокампа (клетки в 75 микрон). Оказалось, что при раздражении этих нейронов удалось получить реакцию, отоая отсутствовала при стимуляции других нейронов, — это долго длящаяся потенциация (ДДП). В клетках гиппокаммпа происходит делляризации, и если такое раздражение производить 10-15 раз, то возникше изменение сохраняется больше, чем на 1 месяц. Облегчается возбуждение, облегяается активация нейронов РФ и соответственно нейронов ГМ. Эту ДДП можно назвать моделью научения при различных формах научения животных. Потом оказалось при изучении моллюсков олизия, что у них в нервной системе есть пигментированные (каротин) клетки в 1 мм (удобный объект). Исследование этих моллюсков привело: потенциация возбудимости, привыкание (негативная форма обучения) и УР имеют один и тот же механизм обеспечения. Это та основа, которая приводит в конечном счёте к научению. Эта особенность позволила перейти к следующей серии экспериментов.
Опять селекци, чистые линии и гибридизация. Получили чистые линии, анализ которых показал, что при стимуляции чистый волокон зубчатой фасции происходит активизация пирамидные нейронов, причём у разных чистых линий на один и тот же порог раздражения возникала разная реакция. Оказалось, что у одних чистых линий, которе плохо поддавались выработке УР, синапсы концентрировались в базальной части (ухудшение обучение); у тех ЧЛ, у которых было успешное научение, эти синапсы находились в апикальной части.
Оказалось, что в мозгу животных с высоким уровнем обучения в процессе обучения увеличивалось количество нервных клеток на единицу площади. У этих животных было увеличено количество глиальных элементов. Ещё одна особенность — скорость проведения импульса по аксонам. У одних исследователей проявлялась прямая корреляции с успешнотсью обучения, у других исследователей — обратная зависимость.
Итак, морфология мозга зависит от генотипа, причём основная форма зависимости — это распределение и количество синаптических контактов в мозгу животных. Количество глии тоже, видимо, способствует обучению. Но необходимо было найти, что же лежит между генами, нервной системной и поведением. Искать эту корреляцию проще всего с помощью исследования внимания на биохимию.
5. Методы психофизиологии
ЭЭГ
Суммарная электрическая активность мозга ЭЭГ можно снять со скальпа. Суммарная значит, что ЭЭГ регистрируется с разных точек мозга, количество электродов может варьироваться (биполярное и моно полярное отведение). Электроды накладываются на кожу головы. Трудность в том, что нет до сих пор достаточной уверенности в том, что такое Электроэнцефолограмма.
Основные типы волн:
Дельта (1-3)
Тетта (4-7)
Альфа (8-13)
Бетта (14-30)
Гамма (30+)
Отличаются амплитудой и частотой. (+ мю ритм и каппа ритм) В некоторых состояниях преобладает один тип. ЭЭГ позволяет оценивать психическое состояние человека и использовать эти данные. Выделяя частотную составляющую мы можем регистрировать эмоциональное состояние. Поднеся электрод к самому мозгу мы регистрируем те же показатели что и с кожи головы. В ЭЭГ отражается изменение активности корковых нейронов, которое коррелирует с психологическим состоянием человека.
ЭЭГ может использоваться в прикладной психофизиологии. Используется для оценки искренности ответа человека. ЭЭГ позволяет идентифицировать личностные особенности и квалифицировать.
Международная федерация обществ электроэнцефалографии приняла так называемую систему "10-20", позволяющую точно указывать расположение электродов.
Дополнительные (но не менее важные) методы регистрации электрической активности физиологических систем:
ЭКГ — Электрокардиограмма
ЭМГ — Электромиограмма
ЭАК — Электрическая активность кожи
ЭОГ — Электроокулограмма
Метод вызванных потенциалов
Вызванный потенциал — электрическая реакция мозга на внешний раздражитель или на выполнение умственной (когнитивной) задачи. Наиболее широко используемыми раздражителями являются визуaльные для регистрации зрительных ВП, звуковые для регистрации аудиторных ВП и электрические для регистрации соматосенсорных ВП. Запись ВП производится при помощи электроэнцефалографических электродов, расположенных на поверхности головы. Метод вызванных потенциалов (ВП) применяется для исследования функции сенсорных систем мозга (соматосенсорной, зрительной, аудиторной) и систем мозга ответственных за когнитивные процессы. В основе метода лежит регистрация биоэлектрических реакций мозга в ответ на внешнее раздражение (в случае сенсорных ВП) и при выполнении когнитивной задачи (в случае когнитивных ВП). В зависимости от времени появления (латентности) вызванного ответа после предъявления стимула ВП принято разделять на коротко-латентные (до 50 миллисекунд), средне-латентные (50-100 мс) и длинно-латентные (свыше 100 мс). Особой разновидностью ВП являются моторные вызванные потенциалы, которые регистрируются с мышц конечностей в ответ на транскраниальное электрическое или магнитное раздражение моторной зоны коры (Транскраниальная магнитная стимуляция). Моторные ВП позволяют производить оценку функции кортико-спинальных (моторных) систем мозга.
Поскольку амплитуда ВП (5-15 мкВ) гораздо меньше амплитуды ЭЭГ в состоянии бодрствования (20-70 мкВ), то для выделения ВП проводят усреднение сигнала: стимул предъявляется несколько раз, после чего компьютер суммирует отрезки ЭЭГ, которые следуют сразу после предъявления стимула. В результате постоянные компоненты ВП суммируются и выделяются, а «случайные» компоненты ЭЭГ, наложившиеся на запись во время регистрации ВП, нивелируются.
Для диагностических целей наибольшее применение получили коротколатентные аудиторные, соматосенсорные, зрительные и моторные ВП. Например, стволовые АВП (Brainstem auditory evoked potentials) используются в качестве стандартного нейрофизиологического теста для исследования поражений ствола мозга и объективной оценки нарушений слуха. Соматосенсорные и моторные ВП позволяют выявить и оценить степень нарушения функции проводящих путей спинного мозга. Зрительные ВП имеют важное значение в диагностике рассеянного склероза.
Кроме электроэнцефалографии, для регистрации ВП используют также магнитоэнцефалографию (МЭГ).
ТКЭАМ (топографическое картирование электрической активности мозга) —очень удобная форма представления на экране дисплея статистического анализа ЭЭГ и ВП.