Тема 32. Відділ аскомікота – ascomycota клас сумчасті гриби (аскоміцети) — аsсомyсетеs

 

Загальні зауваження. Клас аскоміцетів включає велику кількість видів. Багато з них є збудниками хвороб культур­них рослин. Вони мають добре розвинутий багатоклітин­ний септований міцелій. Безстатеве розмноження відбу­вається за допомогою спор (апланоспор). Особливістю цих грибів є утворення сумок (асків), а в них — аскоспор. Останні - ендогенного походження. Органи статевого розмно­ження — архікарп (аскогон і трихогіна) і антеридій у пе­ріод статевої зрілості утворюють велику кількість ядер, які містяться в цитоплазмі. Трихогіна, прикладаючись до ан­теридія, поглинає і переміщує внутрішній вміст з антеридія в аскогон. В аскогоні спочатку відбувається плазмогамія, утворення дикаріонів, а потім проростання аскогона в аскогенні гіфи. У кінцевих гіфах (майбутніх асках) відбуваєть­ся запізніла каріогамія і виникнення зиготи, її ядро ділить­ся тричі, в результаті чого виникає вісім ядер, які дають початок утворенню восьми аскоспор. У циклі розвитку пере­важає стадія гаплоїдного міцелію, а дикаріонна стадія короткотривала.

Для багатьох сумчастих грибів властивим є утворення плодо­вих тіл: клейстотецію, перитецію та апотецію. За цією оз­накою вони діляться на два підкласи: плодосумчасті та голосумчасті. У перших сумка захищена стерильним утво­ренням — перидієм, а другі його не утворюють. У них сум­ки розвиваються безпосередньо на міцелії і нічим не захищені.

 

Об’єкти. Підклас еуаскоміцети — Еuаscomycetidae.

Порядок еризіфові (борошнисторосяні) — Еrуsiphales.

Представни­ки: борошниста роса злаків ‑ Еrуsiphe graminis DC. Мікросфера

дуба — Місrоsphaera alphitoides Grif. еt Маubl.

Порядок клавіцепітальні — Сlаvicepitales.

Представник клавіцепс пурпуровий (ріжки жита) ‑ Сlаvісерs рurрurea Тul.

Порядок пецицальні – Peziziales.

Представник зморшок їстівний – Morchella esculenta (L.) Pers.

Завдання: 1. Розгляньте і вивчіть особливості розвитку борошнисторосяних

грибів.

2. Розгляньте і вивчіть особливості циклу розвитку клавіцепітальних грибів.

3. Розгляньте і вивчіть особливості циклу розвитку пецицальних гри­бів.

4. Зарисуйте окремі етапи циклів розвитку розглядуваних грибів і позначте

їх складові частини.

Обладнання і матеріали: мікроскопи МБР-1 або Біолам, лупи, препарати,

пінцети, скальпелі, живий та гербарний матеріал: листки пшениці, уражені

борошнистою росою; листки дуба, уражені мікросферою; заспиртовані

пророслі склероції клавіцепса пурпурового, плодові тіла зморшка їстівного,

пророслі склероції клавіцепса пурпурового (гербарні зразки) тощо.

Література: [1], с. 249-259; [3], с. 112—117; [6], с. 209—214; [7], с, 182-184;

[8], ч. 2, с. 47—60; [9], с. 206-213; [11], c.91-95; [13], c.91-95.

 

Методика виготовлення препарату борошнистої роси злаків. Для виготовлення препарату скористайтесь листками пшениці чи іншого злака, уражених борошнистою росою (еризіфе злаків). На їх поверхні видно сіроповстисті поду­шечки від сплетіння численних гіф міцелію еризіфе злаків. На їх поверхні знайдіть коричневі або чорні кулясті тіль­ця — замкнуті плодові тіла клейстотеції. За допомогою пре­парувальної голочки у краплину води на предметному склі нашкребіть плодових тіл. Голочкою рівномірно розподіліть їх і накрийте покривним скельцем. Готовий препарат по­кладіть на предметний столик мікроскопа і закріпіть його затискачами.

Мікроскопічне дослідження препарату еризіфе злаків. Спочатку при малому, а потім при великому збільшенні мік­роскопа знайдіть кулясті коричнюваті тільця. Це клейсто­теції. Вони мають видовжені ниткоподібні причіпки, що відходять в усі боки від нижньої частини. Якщо ви злегка голочкою натиснете на покривне скельце, то потім можна побачити роздавлені клейстотеції. Уважно розгляньте їх і ви помітите, що в деяких висовуються сумки або аски з аскоспорами. У кожній з них видно по вісім аскоспор у вигляді золотистих овальних тілець. Оточуюча оболонка клейстотецію називається перидієм. Вона

Рис. 79. Борошнисторосяні гриби: а — еризіфе злакова; б — клейстотенії еризіфе; в — клейстотецій сферотеки; г— клейстотецій мікросфери; 1—міцелій; 2—конідії; 3—перидій; 4 — причіпки; 5 — аски; 6 — аскопори

має виг­ляд футбольного м’яча. Зарисуйте великим планом плодове тіло і покажіть відмічені його складові частини. Окремо за­рисуйте листок злака (пшениці) і позначте ділянки, ураже­ні еризіфе злаків, плодові тіла на повстистих міцелярних по­душечках (рис. 79). Крім того, на поверхні листка знайдіть численні короткі, прості, безбарвні конідієносці. Конідії безбарвні, одноклітинні, звичайно розташовані ланцюжка­ми. Зарисуйте і позначте їх.

Методика виготовлення препарату мікросфери листка дуба. Методика самостійного виготовлення препарату мікросфери листка дуба або борошнистої роси листка дуба та­ка сама, як і борошнистої роси злаків, ерізіфе.

Мікроскопічне дослідження препарату мікросфери лист­ка дуба. Користуючись малим і великим збільшенням мікро­скопа, на препараті відшукайте великі коричнюваті кулясті плодові тіла — клейстотеції. Ви побачите, що від них по радіусах відходять безбарвні одноклітинні причіпки, які на верхівці розгалужуються, нагадуючи оленячі роги. Візьміть препарувальну голочку і злегка натисніть на покривне ске­льце. В результаті деякі клейстотеції тріскаються. У тако­му разі добре видно розірвану коричнювату оболонку або перидій та аски, що висовуються із сумки. У кожній з таких сумок ви побачите по чотири або вісім аскоспор (рис. 79, г).

Одночасно зарисуйте листок дуба, уражений мікросферою. На ньому чітко видно борошнисті білясті плями — місця ураження листка у період конідіального спороношення. На уражених ділянках видно чисельні плодові тіла — клейстотеції. Зарисуйте їх.

Макроскопічне дослідження циклу розвитку клавіцепса пурпурового. Для цього візьміть колосок жита, уражений ріжками (склероціями), і зарисуйте його. У колоску ви побачите фіалкові ріжкоподібні утворення — склероції. На заспиртованому матеріалі або муляжах чи таблицях роз­гляньте пророслий склероцій. Добре помітно, що від нього відходять нечисленні строми у вигляді червонуватих куляс­тих тілець. Строми підносяться на різновеликих ніжках. На поздовжньому розрізі такої строми (готового або самостій­но виготовленого препарату) видно напіввідкриті плодові тіла — перитеції. На дні перитеціїв містяться численні сум­ки, або аски, які викидаються у повітряне середовище в міру визрівання. У кожній з асок помітно по вісім ниткоподібних аскоспор. При розтріскуванні асок аскоспори потрапляють у повітряне середовище. Вітром вони переносяться на колос­ки жита, де, знаходячи сприятливі умови, проростають і утворюють стадію сфацелії. На цій стадії, що виявляється у вигляді розвинутого міцелію з окремими

Рис. 80. Клавіцепс пурпуровий — ріжки жита: а — колос жита, уражений клавіцепсом пурпуровим; б — пророслий склероцій; в — поздовжній розріз голівки строми; г — перитецій; д — аска; е — краплі медя­ної роси на квітучому колосі; є — конідіальне спороношення: 1 — склероцій; 2—ніжка; 3—строма; 4 — перидій; 5—аска; 6—перитецій; 7— аскоспори; 8 — конідієспори

відгалуженнями утво­рюються кулясті одноклітинні сріблясті конідієспори. Вони обволікаються цукристою рідиною, утворюючи медяну росу. Під час наливання зерна гриб перехоплює поживні речо­вини і нагромаджує їх у міцелії в зав’язі. У результаті за­мість зернівки формується склероцій (рис. 80). Фактично склероцій — це щільне плетиво гіф гриба, заповнених пожив­ними речовинами, і служить для його розмноження.

Макроскопічне дослідження зморшка їстівного. Поставивши перед собою фіксований матеріал плодового тіла зморшка їстівного, уважно розгляньте загальний вигляд і зарисуйте його в альбомі. Зверніть увагу на те, що серед налиплих грудочок ґрунту виділяються окремі білі смужки залишку міцелію. Плодове тіло розчленоване на достатньо масивну слабозабарвлену у коричнюватий колір ніжку та ніби надіту на неї зморшкувату шапку. У шапці добре по­мітні численні заглиблення, інтенсивніше забарвлені у темно-коричнюватий колір — апотеції. Останні — це відкриті плодові тіла сумчастих грибів.

Методика виготовлення препарату гіменію зморшка їс­тівного. Із бактеріологічної чашки на кінчик голочки візь­міть шматочок завчасно подрібненої маси зовнішнього шару апотецію. Найкраще взяти темно-коричнювату масу. Саме в ній ви знайдете гіменій. Цю масу покладіть у краплину води на вже підготовлене предметне скло. Масу матеріалу злегка подрібніть препарувальною голочкою і накрийте покривним скельцем. Препарат покладіть на предметний сто­лик і закріпіть його затискачами.

Рис. 81. Зморшок їстівний: а-плодове тіло; б - гіменіальний шар: 1 — шапка; 2 — ніжка, 3- залишки міцелію, 4-апотецій; 5 - гіменофор; 6 - гіменій; 7-аскоспори; 8 - аски; 9 - парафізи

Мікроскопічне дослідження препарату гіменію зморшка їстівного. На самостійно виготовленому препараті ретельно вивчіть гіменій апотецію зморшка їстівного. Користуючись малим і великим збільшенням мікроскопа, відшукайте ді­лянку в полі зору, де найкраще виявлені його елементи. Гіменіальний шар добре помітний у вигляді палісадного шару сумок, які видовжені, циліндричні, перешаровані парафізами (безплідними нитчастими утвореннями). У кожній із них добре видно по вісім еліпсоїдальних сріблястих аскоспор. Частина вмісту сумок представлена епіплазмою, в яку заглиблені аскоспори. Нижній шар плетива гіф гри­ба, від якого розвиваються сумки і парафізи, називається субгіменієм, або субгіменіальним шаром. Ще нижче він пе­ретворюється у щільніший шар міцеліарного плетива — гіменофор (рис. 81). Ця частина плодового тіла нагадує тканину вищих рослин. Але це тільки щільне плетиво клі­тин, які не об’єднані спільним обміном речовин. Тому вони створюють несправжню тканину плектенхіму.

Висновок. Міцелій більшості сумчастих грибів багато­клітинний, септований. Внаслідок статевого процесу в аско­міцетів утворюються специфічні вмістища, які називаються сумками, або асками. У них формуються по 4—8 аскоспор. Сумки розвиваються безпосередньо на міцелії або у спеці­альних тілах — клейстотеціях, перитеціях чи апотеціях. Без­статеве розмноження відбувається за допомогою конідієспор. Багато із сумчастих грибів є злісними паразитами сільськогосподарських культур (еризіфе, мікросфера, клавіцепс, унцінула, сферотека).

Тести для самоконтролю

1. Який міцелій у більшості аскоміцетів за будовою та плоїдністю?

2. Що є продуктом статевого процесу у аскоміцетів?

3. За допомогою чого відбувається безстатеве розмноження у сум­частих?

4. На які підкласи поділяються аскоміцети і за якими ознаками?

5. Назвіть типи плодових тіл аскоміцетів і стадії їх формування.

6. Назвіть хворобу, збудником якої є еризіфе злаків.

7. Назвіть хворобу, збудником якої є мікросфера. Наслідки хвороби.

8. Поясніть суть та стадії циклу розвитку клавіцепса пурпурового.

9. Який тип плодового тіла властивий для пецицієвих грибів?

10. Що собою являє гіменіальний шар і як він формується?