Вивчити особливості подвійного запліднення у квіткових рослин, як найдосконалішої форми оогамії (за Кучерявою Л.Ф., 2000 р.).

Суть подвійного запліднення була з'ясована у 1898 році професором університету святого Володимира Сергієм Гавриловичем Навашиним у Києві.

Потрапивши на приймочку маточки, пилкове зерно починає проростати (рис. 181). Цьому сприяють речовини, які виділяють приймочки, відповідні температура і вологість та інші умови зовнішнього середовища. В процесі проростання вміст пилкового зерна випинається крізь пору екзини у вигляді тонкої трубочки, вкритої лише інтиною. Ця пилкова трубка починає видовжуватись і проникає в тканину стовпчика. Тут вона просувається по спеціальному каналу або по міжклітинниках, потім досягає зав'язі і прямує до мікропіле та насінного зачатка. Ріст пилкової трубки пов'язаний з обміном речовин, що відбувається між нею та внутрішніми клітинами. У більшості рослин пилкова трубка проникає до насінного зачатка крізь мікропіле (порогамія), у берези, вільхи і деяких інших — крізь халазу (халазогамія), у в'яза — крізь інтегументи (мезогамія). Потім пилкова трубка проникає до зародкового мішка. За період росту всередині маточки вміст пилкової трубки зазнає певних змін. Вегетативне ядро, яке спочатку знаходилось біля ростучої частини трубки і сприяло її видовженню, поступово розсмоктується. Генеративне ядро поділяється способом мітозу на дві чоловічі статеві клітини — спермі ї (щоправда у деяких рослин це відбувається значно раніше, ще у непророслій пилинці). При стиканні з зародковим мішком відбувається розчинення стінки пилкової трубки, а, увійшовши до зародкового мішка, вона розривається. З двох сперміїв, які звільнилися, один прямує до жіночої клітини — яйцеклітини і зливається з нею. З диплоїдної зиготи, що виникла, утворюється зародок. Другий спермій зливається з центральною диплоїдною клітиною зародкового мішка, і триплоїдна клітина, яка утворилася пізніше, сформує живильну тканину - ендосперм.

 

Р ис. 181. Утворення сперміїв і подвійне запліднення:

1-5 — схема росту пилкової трубки і формування сперміїв; 6 — подвійне запліднення у лілії лісової (Lilium martagon);

7 — подвійне запліднення у соняшника; 8 — спермії соняшника; а — генеративне ядро; б — вегетативне ядро; в — спермії;

г — синергіди; д — яйцеклітина; е — ядро яйцеклітини; ж— антиподи; з — центральна клітина

У цьому злитті двох сперміїв з двома клітинами зародкового мішка і полягає суть подвійного запліднення, притаманного лише покритонасінним рослинам. Після цього синергіди та антиподи повністю відмирають. Насінний зачаток (зародковий мішок) розростається і перетворюється в насінину.

Інтегументи, видозмінившись, сформують шкірку насінини. Зав'язь (а іноді і квітка в цілому) перетвориться в плід. Із стінок зав'язі сформується оплодень. Якщо в клітинах нуцелуса накопичуються поживні речовини, тоді утворюється особлива тканина — перисперм. З часу потрапляння пилинки на приймочку маточки до процесу подвійного запліднення у різних рослин проходить від 20-30 хв. до кількох діб. В результаті подвійного запліднення, як уже відмічалося, із зав'язі формується плід, а з її стінок оплодень. Насінина ж формується з насінного зачатку, шкірка насінини з інтегументів, перисперм з нуцелуса, ендосперм — з центральної клітини, зародок з заплідненої яйцеклітини.

 

Рис. 182. Подвійне запліднення і розвиток насінини

 

4. Ознайомитись із формами і проявами статевого процесу в рослин у вигляді агаметогамії:

а) хологамія;

б) кон’югація;

в) зигогамія;

г) соматогамія;

д) гаметангіогамія.

Агаметогамія характеризується злиттям гаплоїдних соматичних клітин, а не спеціалізованих гамет. Зустрічається у грибів і нижчих рослин.

Основні форми:

Хологамія – проявляється у злитті протопластів двох одноклітинних особин. Зустрічається в одноклітинних зелених водоростей клостеріума і дуналіели. Веде до скорочення числа особин.

Кон’югація – полягає у злитті протопластів двох рівноцінних клітин. При цьому протопласт з однієї клітини переливається в іншу. Властива нитчастим зеленим водоростям (спірогіра) (рис.183).

 

Рис. 183. Кон'югація у зигнемових:

а — драбинчаста, б — бічна

 

Кон'югація буває драбинчаста, коли зливаються протопласти клітин двох сусідніх ниток, бічна, коли кон'югують дві сусідні клітини однієї нитки. При бічній кон'югації в бічних стінках сусідніх клітин однієї нитки утворюються отвори, що відкриваються в копуляційний канал, паралельний нитці. Через цей канал відбувається кон'югація. Ядро зиготи після періоду спокою ділиться мейозом на чотири ядра: три маленьких, що дегенерують, і одне - велике, що проростає в проросток і дає початок одній нитці.

Статевий процес зигогамія, при якому зливається вміст двох особливих клітин (гаметангіїв) одного або різних міцеліїв (копуляція). Він може відбуватися у одностатевій формі, як це має місце у представників гомоталічних видів і двостатевій - у гетероталічних. Копулюють одноклітинні відроги бічних відгалужень гіф. Обидва відрога можуть бути однаковими (ізогамні) або неоднаковими (гетерогамні) (рис.184).

 

 

Рис. 184. Зигогамія у мукорових:

 а — загальний вигляд міцєлію, б — статевий процес (зигогамія), в — зріла зигота та її проростання

 

Внаслідок статевого процесу утворюється зигота (зигоспора) - одноклітинне утворення з багатошаровою оболонкою. Вона формується у місці сполучення верхівок копулятивних відрогів. Ядра у зигоспорах зливаються відразу ж після їх формування, перед проростанням або під час їх проростання. Після періоду спокою зигота проростає у гіфу із зародковим спорангієм, у якому утворюються спори.

Статевий процес соматогамія. Статевих органів немає. Статевий процес здійснюється злиттям двох вегетативних клітин гаплоїдного (первинного) міцелію, що виростає з базидіоспори і складається з одноядерних клітин (рис. 185).

 

 

Рис. 185. Схема соматогамії (а) і розвитку базидії (б):

1 — базидіоспора, 2 — проростання базидіоспор, 3 - первинний (гаплоїдний) міцелій, 4 — вторинний (дикаріонний) міцелій,

5 — плодове тіло

 

У гомоталічних видів зливаються гіфи одного й того ж міцелію, у гетероталічних - клітини гіф, що беруть початок від спор, фізіологічно протилежних (умовно із знаками плюс і мінус). При цьому зливаються цитоплазми (плазмогамія), а ядра зближаються у пари - дикаріони, які потім діляться синхронно, утворюючи вторинний міцелій. Такий дикаріонний міцелій (з двоядерними гаплоїдними клітинами), пронизуючи субстрат (грунт, деревину, стебла і листки рослин-живителів) може існувати досить тривалий час. Саме дикаріонний міцелій уражає рослини, зумовлюючи появу хвороби. У деяких базидіальних грибів (трутовики) міцелій багаторічний.

Після періоду вегетативного росту вторинного міцелію гаплоїдні ядра дикаріона зливаються (каріогамія). Так завершується статевий процес і утворюється клітина-зигота, яка розвивається у базидію - орган статевого спороношення.

Суть гаметангіогамії полягає у злитті вмісту гаметангіїв (антеридію і аскогона) не диференційованого на гамети. При заплідненні вміст антеридія по трихогіні переливається в аскогон. При цьому гаплоїдні ядра антеридія і аскогона — зближаються попарно, утворюючи дикаріони. Згодом аскогон проростає і з нього виростають аскогенні гіфи, в яких ядра дикаріона синхронно діляться. Аскогенні гіфи галузяться і діляться на двоядерні клітини. На кінцях аскогенних гіф відособляється клітина з одним дикаріоном. Це материнська клітина сумки, з неї розвиваються сумки. Кінцева клітина аскогенної гіфи, що містить дикаріон, загинається гачком. Ядра дикаріона знаходяться у місці перегину і один раз діляться. Пара ближчих ядер різної статі залишається в місці перегину гачка, а з другої пари одне ядро- переходить у верхівку аскогенної гіфи, а друге - в основу. Потім утворюються перетинки, що відокремлюють дикаріон від одноядерних кінцевої і базальної клітин (рис. 186).

 

 

Рис. 186. Статевий процес і утворення сумок з аскоспорами у аскоміцетів:

а - статеві органи, б, в — статевий процес, г — розвиток аскогенних гіф на аскогоні, д — утворення сумок і аскоспор,

1 — архікарп. 2 — трихогіна, З — антеридій, 4 — аскогон, 5 — аскогенні гіфи, 6-15 — стадії утворення сумки з аскоспорами

 

Кінцева і базальна клітини, зливаючись, утворюють дикаріон і знову гачок. Середня двоядерна клітина розвивається в сумку, яка збільшується в розмірах, ядра дикаріона зливаються, утворюючи диплоїдне ядро. Це ядро ділиться мейозом, а потім мітозом, внаслідок чого утворюється вісім гаплоїдних ядер. Навколо цих ядер формуються клітини - аскоспори. Цитоплазма аскоспор багата на органічні речовини. При дозріванні аскоспор в середині сумок утворюється високий осмотичний тиск, внаслідок чого аски тріскаються і аскоспори з силою викидаються назовні.

Питання для самоконтролю і розвитку мислення:

1. У чому суть статевого процесу?

2. Чим відрізняється гаметогамія від агаметогамії?

3. Поясніть суть ізогамії, гетерогамії та оогамії. Наведіть приклади.

4. У чому полягає суть сифоногамії, як удосконаленої форми оогамії?

5. Охарактеризуйте подвійне запліднення у квіткових рослин, як найдосконалішу форму статевого процесу.

6. Дайте коротку характеристику хологамії, як форми агаметогамії.

7. Поясніть суть зигогамії, соматогамії, кон’югації та гаметангіогамії, як форм агаметогамії для грибів.

Матеріали та обладнання:

1. Статевий процес у рослин, цикл розвитку голонасінних, подвійне запліднення у квіткових рослин – таблиці.

2. Мікропрепарати: зигогамія, гаметангіогамія у грибів, кон’югація у водоростей.

Література:

1. Васильев А.В., Воронин Н.С., Еленевский А.Т. и др. Ботаника: Морфология и анатомия растений. – 2-е изд. – М.: Просвещение, 1998. – С. 342-352.

2. Григора І.М., Шабарова С.І., Алейніков І.М. Ботаніка. – К: «Фітосоціоцентр», 2004. – С.144-147, 174-175.

3. Потульницький П.М., Первова Ю.О., Сакало Г.О. Ботаніка. Анатомія і морфологія рослин. – К.: «Вища школа», 1971. – С. 243-245.

4. Стеблянко М.І., Гончарова К.Д., Закорко Н.Г. Ботаніка. – К.: «Вища школа», 1995. – С.259-277.

Лабораторна робота №23

Тема: Вегетативне розмноження рослин.

Мета: Ознайомитись із основними формами і прийомами вегетативного розмноження рослин.

Теоретичні питання:

1. Вегетативне розмноження рослин, як різновид нестатевого розмноження.

2. Гетерогенність і тотипотентність рослинної клітини – генетична основа вегетативного розмноження.

3. Розмноження рослин вегетативном способом у природі.

4. Штучне вегетативне розмноження рослин.

5. Мікроклональне розмноження рослин.

Завдання:

1. Ознайомитись із основними формами вегетативного розмноження рослин.

2. Освоїти форми і методи штучного вегетативного розмноження рослин.

3. Ознайомитись із методикою мікроклонального розмноження рослин.

Основні відомості

(за Потульницьким П.М., 1971 р.).

Вегетативне розмноження відбувається при прямій участі вегетативних органів — кореня, стебла, листка або їх частин. Здатність рослин відтворювати цілий організм з будь-якої його вегетативної частини називається регенерацією. Вона властива як нижчим, так і вищим рослинам.

У нижчих рослин розмноження одноклітинних організмів внаслідок поділу можна вважати однією з форм вегетативного розмноження. Багатоклітинні водорості, гриби і лишайники розмножуються часто з окремих відламаних частин талому. У грибів і вищих спорових рослин — мохів, плаунів, хвощів, папоротей вегетативне розмноження відбувається також відособленням окремих ділянок талому або пагона в результаті відмирання старих його частин. У папоротей і хвощів здебільшого відмирають старі підземні пагони — кореневища, а з молодих відростають самостійні рослини. Печіночні мохи і деякі папороті вегетативно розмножуються виводковими бруньками, які відпадають від материнської рослини і, проростаючи, дають початок новим особинам. Дріжджеві гриби розмножуються в основному брунькуванням.

Однорічні і дворічні насінні рослини в природних умовах вегетативно не розмножуються. У багаторічних трав'янистих рослин, у дерев і чагарників вегетативне розмноження досить поширене і є для деяких з них основним способом. Вегетативне розмноження широко використовується і в практиці розведення культурних рослин — у плодівництві, овочівництві, ягідництві, декоративному садівництві тощо.

Групу нащадків, що виникли внаслідок вегетативного розмноження будь-якого рослинного організму, називають клоном.

Природне вегетативне розмноження насінних рослин. Способи вегетативного розмноження насінних рослин у природі різноманітні: нові бруньки можуть виникати на коренях, стеблах, листках і навіть на квітках та плодах.

Розмноження відчленуванням пагонів, які стають новими особинами, зустрічається у рясок, кактусів, молодила. Воно нагадує собою брунькування дріжджів і базидіальних грибів. За сприятливих умов розмноження брунькуванням проходить дуже швидко, що спостерігається на ставках у рясок, які за кілька тижнів вкривають суцільним шаром поверхню води на великих площах.

З допомогою повзучих пагонів розмножується багато трав'янистих багаторічників — суниця, перстач-гусяча лапка, нечуйвітер волосистий, розхідник, котяча м'ята, конюшина повзуча та ін. На вузлах пагонів закладаються додаткові корені і бруньки, з яких відростають нові пагони. Старіші частини повзучих пагонів відмирають, а укорінені нові пагони стають самостійними особинами.

Розмноження кореневищами поширене у багатьох трав'янистих рослин. Кореневищні рослини швидко опановують площі. На сіножатях, де трави викошують до плодоношення, видовий склад луків зберігається завдяки розмноженню кореневищами (рис. 187).

 

Рис. 187. Природне вегетативне розмноження рослин:

А. Кореневими паростками осоту польового:

1 — центральна рослина, яка виросла з насіння; 2 — кореневища; 3 — корені; 4 — додаткові корені.

Б. Повзучими пагонами перстача гусячого.

В. Листками бріофіллюма.

 

Розмноження цибулинами і бульбами властиве теж багатьом травам, особливо серед однодольних. В орному шарі грунту на площі одного гектара знаходили по 400 — 600 кг цибулин дикого часнику.

Кореневими паростками розмножуються деякі дерева, чагарники і трави. Здатність деяких бур'янових рослин до вегетативного розмноження кореневими паростками і підземними пагонами утруднює з ними боротьбу. На забур'янених полях у Норвегії підрахували бруньки, придатні до розвитку: осоту польового було близько 5 мільйонів, осоту жовтого - 16 мільйонів, мати-й-мачухи — 26 мільйонів на 1 га.

У місцевостях з коротким вегетаційним періодом, високогірних і посушливих степових, рослини розмножуються виводковими бруньками, які формуються в пазухах листків або в суцвіттях на місці квіток. Так розмножуються тонконіг бульбистий, ситник бульбистий, зубниця бульбиста, ломикамінь бульбистий.

У сукулентної кімнатної рослини бріофілюма на краях листків формуються ряди зачатків рослин, які опадають і продовжують свій ріст у грунті.

У водяних рослин-рдесників, водяного різака, пухирника, жабурника під осінь на верхівках пагонів утворюються особливі зимуючі бруньки — туріони. Вони зимують на дні разом з пагоном, а весною після згнивання пагона випливають наверх, даючи початок новій рослині.

У деяких дерев і кущів — аґрусу — нижні гілки прилягають до землі і в місцях стику утворюють додаткові корені. Пізніше після вкорінення пристовбурна частина може відмерти і бічний пагін стає самостійною особиною.

Штучне вегетативне розмноження. Здатність рослин до вегетативного розмноження людина широко використовує у практичній діяльності. При цьому більшою або меншою мірою застосовуються хірургічні прийоми для відокремлення частин пагона чи кореня. До штучного вегетативного розмноження вдаються тоді, коли рослина утворює мало насіння, або коли при розмноженні насінням не зберігаються властивості материнської рослини.

Із способів штучного вегетативного розмноження застосовують такі:

Розмноження бульбами, цибулинами і кореневищами. З культурних харчових і кормових рослин бульбами розмножують картоплю, земляну грушу, або топінамбур, а в тропічних країнах батат і ямс. З декоративних рослин бульбами розмножують жоржини, анемони, бульбоносні бегонії; бульбо-цибулинами — косарики, В кліматичних умовах України бульби на зиму викопують, за винятком топінамбура, який може перезимовувати в грунті.

Цибулинами розмножують з овочевих рослин городню цибулю і часник, а з декоративних — лілії, тюльпани, нарциси, гіацинти, кринуми та ін. Закладання діток можна стимулювати зрізуванням денця або просверлюванням його. На зрізі при основі лусок утворюються цибулинки-дітки, які через кілька місяців висаджують у грунт.

Бульби і цибулини іноді висаджують частками; бульби спочатку розрізають, а у цибулин відчленовують луски. Луски садять у вологий пісок так, щоб верхівки залишались на поверхні. У грунт їх висаджують через рік. Цибулинки-дітки завершують свій розвиток і зацвітають через 3 - 5 років.

Кореневищні рослини — м'яту, ревінь, спаржу, півники, бамбуки, конвалії — розмножують частками кореневища або відокремленням паростків.

Розмноження паростками. Кореневими паростками розмножують деякі дерева і кущі — малину, ожину, вишню, сливу, черемху та ін. При цьому, звичайно, материнську рослину не викопують, а відокремлюють лише самі паростки і пересаджують на нові місця.

Надземними стебловими паростками розмножують суниці, а також деякі декоративні кімнатні рослини — традесканцію, хлорофітум тощо. Кореневищними паростками розмножують канни.

Розмноження поділом кущів. Багато декоративних рослин розмножують розрізуванням кущів на кілька частин. При цьому стежать, щоб кожна частина була з кореневою системою. Так розмножують, наприклад, півонії, стокротки, флокси, спірею, примули. Кущі бульбоносних рослин — жоржин, бегоній, анемон, глоксиній — ділять так, щоб кожна частина мала принаймні одну бруньку. Поділом кущів розмножують також і деякі овочеві рослини — щавель, ревінь.

Розмноження відгілками. Відгілками називають пригнуті і присипані землею бічні пагони маточної рослини. Верхівкам відгілків надають вертикального положення над грунтом. Під дією вологи і утрудненого, внаслідок пригинання, пересування пластичних речовин, на відгілках закладаються додаткові корені і бруньки, з яких розвиваються паростки. Такі паростки відокремлюють і розсаджують. Розмножують відгілками звичайно такі рослини, які в природних умовах паростків не утворюють, а живцюванням приживаються погано: аґрус, ліщину, шовковицю, виноград, підщепи карликових плодових дерев і деякі декоративні— олеандр, драцени, фікус, азалію, юку, гвоздики, троянди, магнолії тощо (рис. 188).

 

Рис. 188. Штучне вегетативне розмноження рослин:

1 — відгілками смородини; 2 — листковими живцями бегонії

Варіацією розмноження відгілками є підв'язування до пагона, який хочуть відчленувати, горшка (розпиленого попереду надвоє вздовж). Горщок наповнюють землею і підтримують її весь час у вологому стані. Укоріненню сприяє надрізання корової частини, яке роблять на пагоні у місці, що припадає на нижню частину горшка. До такого способу відгілкування вдаються тоді, коли пагони розташовані високо над землею і пригнути їх до грунту важко.

Розмноження живцями. Цей спосіб розмноження є одним з найпоширених. Живцем називають відрізок пагона чи кореня, який хочуть укорінити. У висаджених у грунт живців за сприятливих умов тепла і вологи через певний час, який визначається насамперед видом рослини, у нижній частині утворюються додаткові корені, а з верхніх пазушних бруньок відростають пагони. Додаткові корені закладаються у камбії. Перед цим спостерігається часто утворення напливу — калюса завдяки розростанню паренхімної тканини, яка затягає з країв рану.

У розвитку стеблових живців, як правило, добре виявлено полярність: нові пагони формуються з морфологічно верхньої частини, а корені, навпаки,— з морфологічно нижньої частини. Якщо живець верби повісити у вологому повітрі верхнім кінцем униз, то на цьому кінці розвинуться, все-таки, не корені, а пагони. Припускають, що полярність тут обумовлена нерівномірним розподілом особливих ростових речовин, які пересуваються лише в одному напрямку — з морфологічно верхнього до нижнього кінця і там скупчуються. Проте явище полярності у живців з старих пагонів може зникати, і корені закладаються залежно від того, як живець зорієнтовано в просторі.

Найчастіше застосовують стеблові живці, які поділяють на зимові і літні. Зимові живці зрізають у безлистому стані в період зимового спокою. Для живцювання придатні одно- дво- і трирічні пагони. Довжина живців буває різною: у смородини та інших кущів здебільшого 15 - 25 см, у винограду, верби, тополі — 40 - 60 см і більше. Якщо живці зрізано восени, то протягом зими їх зберігають у траншеях у піску, укладаючи нижніми кінцями до верху, а весною висаджують на грядки.

Літні, або зелені живці нарізують з пагонів однорічного приросту. Живець завдовжки 3 - 4 см повинен мати 1 - 2 міжвузля з бруньками на вузлах. Нижній зріз роблять безпосередньо над вузлом. Щоб зменшити випаровування, пластинки листків наполовину обрізують. Повністю видаляти листки не слід, щоб не припинялась асиміляційна діяльність, бо в зелених живцях мало запасних речовин. Якщо пластинки дрібні, то їх можна й не укорочувати. На поверхні свіжого зрізу утворюється плівка, а під нею закладається корковий камбій. Пізніше виникає каллюс. Садять літні живці в парнички, в яких створюють високу вологість повітря і оптимальне тепло. В сонячні дні такі парники притіняють і час від часу провітрюють. Зелені живці використовують для розмноження у таких рослин, як троянди, туї, огірки, дині, помідори, баклажани, червоний перець.

Листкові живці. У деяких рослин листки здатні утворювати додаткові корені й пагони. Цю особливість і використовують для вегетативного розмноження квіткових рослин — бегоній, колеусів, гіацинтів, глоксиній і деяких лілій. Відокремлені листки разом з черешками подібно до зелених стеблових живців розміщують у спеціальних парничках з високою вологістю повітря, щільно укладаючи нижньою стороною пластинки до піску. Великі жилки перерізають, щоб локалізувати пластичні речовини вище місць надрізів і цим сприяти закладанню додаткових коренів та бруньок. Пагони у листкових живців утворюються значно важче, ніж корені, тому деяка частина їх не приживається.

Кореневі живці. Якщо стеблові живці приживаються погано, то вдаються до розмноження кореневими живцями. Таким способом розмножують рози, вишні, сливи, малину, ліщину, деякі яблуні, цикорій, флокси, фінікову пальму, бруслину, камфорний лавр. Краще приживаються живці, вирізані у молодих сіянців з бічних коренів першого порядку.

Довжина живців 10 - 20 см. Заготовляють їх звичайно восени і зберігають взимку у піску, як і стеблові живці. Навесні їх висаджують в парники неглибоко в грунт у похилому або вертикальному положенні.

Ростові речовини. При вегетативному розмноженні рослин живцями останніми роками в лісівництві і в сільському господарстві дедалі більшого значення набувають ростові речовини. Досліди з гетероауксином, гібереліном, індоліл-масляною, альфанафтіл-оцтовою кислотами та деякими іншими речовинами показали, що вони активізують процеси росту і сприяють утворенню на живцях додаткових коренів та пагонів. Всі зазначені речовини дістають, внаслідок синтезу, і в рослинних організмах вони не зустрічаються, за винятком гетероауксину та гібереліну. Застосовують ростові речовини у вигляді пудри (суміші з тальком), але найчастіше у водному розчині малих концентрацій. Живці витримують у розчині ростових речовин від двох годин до двох діб, залежно від виду рослини, температури тощо, і тоді висаджують у пісок. Застосування ростових речовин дало можливість розмножувати живцями багато таких рослин, які без цього звичайно не укорінюються. Тепер майже всі деревні породи, як голонасінні, так і квіткові, завдяки ростовим речовинам можна розмножувати живцями.

Розмноження щепленням. Щепленням, або трансплантацією здійснюють пересадження живця чи бруньки однієї рослини на іншу для їх зрощування. Прищеплюваний живець називають прищепою, а рослину з коренем, до якої прищеплюють,— підщепою, або дичкою. Прищепа не утворює власних коренів і постачається водою та мінеральними речовинами з допомогою кореневої системи підщепи. Звичайно, прищепою бувають культурні рослини, що їх треба розмножити, а за підщепу правлять рослини з потужною кореневою системою, витривалі до місцевого клімату і грунту, стійкі проти хвороб, шкідників тощо, які, проте, самі практичної цінності не мають. Розмноження щепленням поширене головним чином у плодівництві, оскільки інші способи вегетативного розмноження тут менш ефективні, а при розмноженні насінням плодові дерева, якщо вони гібридного походження, втрачають властиві їм господарські властивості.

Важливою умовою зростання компонентів при щепленні є збіг їх камбіїв. Між прищепою і підщепою спочатку в місці стику просвіт виповнюють відмерлі клітини поверхні зрізу, потім вони розсмокчуються і їх заміняє новоутворена паренхімна тканина обох компонентів, що вростають один в одного. Ще пізніше провідні тканини з'єднуються тяжами, які виникають з паренхіми. Після зростання місце щеплення залишається помітним завдяки завнішньому напливу, який зміцнює зв'язок між прищепою і підщепою. Однодольні рослини не щеплюються, це пояснюється головним чином тим, що судинно-волокнисті пучки в них закритого типу (без камбію) і розміщені розсіяно.

Щеплення дводольних рослин, як правило, вдається тим легше, чим ближче споріднені прищепа і підщепа (в межах виду між сортами і расами легше, ніж в межах роду між видами). Ще важче вдається здійснити міжродові щеплення у межах родини, і зовсім рідко між представниками різних родин. Проте слід відмітити, що в цьому відношенні є багато специфічного для тих чи інших родин. У деяких родин всі види й роди в межах їх легко прищеплюються (родина пасльонових і гарбузових). Порівняно легко відбуваються міжвидові щеплення також у родині розоцвітих і бобових. Міжвидові щеплення відомі також у виноградарстві. Завдяки їм було врятовано від небезпечного кореневого шкідника — філоксери найцінніший у культурі європейський виноград (Vitis vinifera). Прикладом міжродових щеплень у плодівництві є щеплення абрикоси на сливі, персика на абрикосі, груші на айві, черешні на вишні тощо. З вдалих щеплень між представниками різних родин можна навести такі: портулак на кактусі, лимон на груші, настурцію на хризантемі.

Способи щеплень. З багатьох способів щеплень більш поширеними є аблактування, копулювання, щеплення під кору, уступом, у розщіп, вічком.

Аблактування, або щеплення внаслідок зближення, можливе тільки у рослин, які зростають поруч — у розсадниках, при горшковій культурі, в теплицях тощо. У прищепи і підщепи знімають однакові смужки кори з частиною деревини, щільно притулюють їх у місцях зрізів і обв'язують. Через рік-два, коли рослини зростуться, пагін прищепи зрізають нижче місця зростання, а пагін підщепи — вище місця зростання. Одночасно знімають обв'язку, а місця ран замазують. Якщо пагони компонентів товсті, то при зближенні роблять не гладенькі надрізи, а з язичками, що дає можливість міцніше притулити прищепу до підщепи. До аблактування вдаються тоді, коли інші способи щеплень не ефективні — у дубів, буків_; жимолості тощо.

Копулірування застосовують, коли прищепа і підщепа приблизно однакової товщини. Роблять косі зрізи і стулюють так, щоб камбій принаймні одного боку щільно прилягав до камбію підщепи. Як і при аблактуванні, кращі наслідки дає зрізування не гладеньке, а фігурне, з язичком. Місце щеплення обв'язують. Живець прищепи беруть з однорічних пагонів з двома, трьома бруньками (рис. 189).

 

 

 

Рис. 189. Способи щеплення рослин:

1 — копуліровкою; 2 — поліпшеною копуліровкою; 3 — за кору; 4 — в розщіп; 5 — окуліровкою

 

Щеплення під кору. Роблять так щеплення тоді, коли пагін підщепи товстий і кора добре відстає, тобто в період інтенсивної діяльності камбію, навесні. На зрізаній горизонтально підщепі роблять вертикальний розріз кори, в який вставляють вирізаний з уступом живець прищепи. Після обв’язування всі поранені місця замазують садовим варом.

Щеплення уступом. Збоку зрізаної підщепи роблять надріз кори разом з частиною деревини відповідно до товщини прищепи. На прищепі зріз мусить мати невелике плече (уступ), яким він упирається зверху на зріз прищепи.

Щеплення в розщіп, як і щеплення під кору, застосовують тоді, коли підщепа товща за прищепу. Таке щеплення забезпечує міцне зростання і придатне також для щеплення трав’янистих рослин.

Окулірування, або щеплення вічком. За прищепу беруть лише одну бруньку з невеликим шматочком кори й деревини, який називають щитком. Окулірування застосовують майже у всіх, деревних і чагарникових порід і воно є основним способом щеплення у плодівництві. Проводять окулірування, як правило, у другій половині літа, вибираючи час, коли бруньки на річних пагонах сформувались і діяльність камбію ще інтенсивна. Можна здійснювати окулірування і навесні. При окуліруванні на корі підщепи роблять Т-подібний надріз і, відвернувши з допомогою ножа краї кори, вставляють під неї вічко з щитком, натискаючи на черешок обрізаного листка. Вічка для прищепи беруть з середньої частини річних (літніх) пагонів, де вони найкраще розвинені. Пов’язки знімають через рік після окулірування. Вічко зростається з підщепою днів через 12 – 15. Зростання розпізнають по вигляду черешка листка; якщо він пожовк і легко відпадає — прищеплення вдале, коли почорнів і зморщився — зростання не відбулось.

Щеплення застосовують у декоративному садівництві для виправлення форми крон, у плодівництві для заміни сортів, для забезпечення перехресного запилення, для надання стійкості проти низьких температур, хвороб, шкідників тощо. Серед трав’янистих рослин щеплення певною мірою застосовується у квітництві, овочівництві і баштанництві. Щепленням динь, кавунів і люфи на гарбузові вдається вирощувати ці теплолюбні культури у центральних районах України.

В’заємовплив прищепи і підщепи. Компоненти щеплення — прищепа і підщепа, як правило, зберігають свої морфологічні ознаки і фізіологічні властивості. На цьому власне і побудовано розмноження культурних сортів у плодівництві і цікавих форм у декоративному садівництві шляхом щеплення. З кількох сортів яблуні чи груші, прищеплених на одній підщепі, кожний зберігає свої особливості. Томат, прищеплений на картоплі, утворює властиві йому плоди, а картопля — підземні бульби; з топінамбура, зрощеного з соняшником, інулін не переходить у соняшник. Проте це ще не є підставою для узагальнення про відсутність взаємовпливу між підщепою і прищепою, бо відомо, що у прищепи під впливом підщепи змінюються потужність росту, строки плодоношення, якість плодів, стійкість проти морозу, посухи тощо. Наприклад, великорослі породи плодових дерев, будучи прищеплені на малорослих (груша на айві, черешня на степовій вишні), утворюють карликові форми дерев, які недовговічні, але починають швидко плодоносити, і у плодів їх часто підвищений вміст цукрів.

Біохімічні зміни у компонентів щеплення виявив у дослідах з тютюнами А.А. Шмук. Якщо прищеплювати тютюн на томат, дурман, паслін, в яких не буває алкалоїду нікотину, в листках тютюну нікотин зникає. Але якщо прищеплювати пасльонові на тютюні, то можна виявити синтез нікотину листками прищепи. Це свідчить про важливий вплив кореневої системи підщепи на властивості прищепи. Тривалі багатолітні дослідження І.В. Мічуріна виявили складний взаємовплив компонентів щеплення. Мічурін вважав, що особливо великий вплив підщепа має на прищепу, коли прищепою є пагін молодого сіянця гібридного походження, а підщепою — доросла рослина місцевого походження, наприклад, лісова яблуня або дика груша. З другого боку, прищепа з старого сформованого сорту може змінювати властивості молодої підщепи походження гібридного. рунтуючись на взаємовпливі компонентів щеплення, Мічурін у селекційній роботі по виведенню нових сортів плодових культур розробив метод ментора ¹.

Метод ментора зводиться до того, що у крону молодих гібридних сіянців прищеплюють на певний час живці сортів, властивості і ознаки яких селекціонер хоче посилити в новому сорті. Метод ментора дає змогу керувати формуванням властивостей гібридів, і Мічурін з успіхом використовував його при виведенні багатьох сортів плодових рослин. Так, у гібрида яблуні, одержаного від запилення сорту Бельфлер жовтий пилком Китайки, вистигання плодів виявилось раннім і лежкість їх незадовільна. На другому і третьому роках плодоношення Мічурін прищепив на цьому гібриді живці Бельфлера та інших зимових сортів і цим збільшив лежкість плодів на півтора місяці. Щоб збільшити розміри плодів, було прищеплено ще сорт Антоновки шестисотграмової. Пізніше, через 2 – 3 роки, прищеплені пагони вирізували, але вплив їх зберігався й надалі. Так було виведено один з кращих сортів Бельфлер-Китайка. В іншому випадку, при виведенні сорту Кандиль-Китайка, щоб підвищити його морозостійкість, за ментора використано Китайку як підщепу, для чого вічко молодого гібрида заокульовано в крону материнського сорту.

Химери. В результаті щеплення іноді виникають рослини з тканинами обох компонентів — підщепи і прищепи. Звуть такі рослини химерами. Якщо у копульованого чи прищепленого в розщіп пагона зробити поперечний розріз у місці зростання, то згодом на рані утвориться наплив. Частина додаткових бруньок, які закладаються на напливі у місцях стику прищепи і підщепи може мати в конусі наростання тканини обох компонентів. Розрізняють химери секторіальні і периклинальні залежно від розміщення різнорідних тканин. У секторіальних химер тканини підщепи і прищепи розміщено обабіч секторами, наприклад, одна половина квітки з червоним віночком,, а друга з синім. У периклинальних химер епідермальні тканини одного компонента обгортають внутрішні тканини другого. Химери насіння не утворюють і розмножують їх вегетативно.

Хід роботи: