Глава 3. Общие принципы функционирования мозга человека 2 страница

Принцип системной динамической локализации функций позволяет по-новому подойти и к анализу вероятностных изменений психических процессов при поражениях ЦНС, что нашло свое воплощение в таких понятиях, как жесткость-пластичность в работе различных структур головного мозга. Характеризуя в этом ключе иерархичность звеньев мозговой реализации психики, подчеркивается сложность, а порой и объективная невозможность однозначной трактовки роли тех или иных нейронных групп, ансамблей, констелляций в отражательных или преобразовательных процессах.

Подобная закономерность, прежде всего, отслеживается в работе систем мозга, при анализе их с точки зрения хронологии формирования в фило- и онтогенезе, от детского возраста к взрослому. Наиболее рано созревающие участки мозга, связанные с удовлетворением витальных физиологических

66

ГЛАВА 3. ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ МОЗГА ЧЕЛОВЕКА

потребностей организма, имеют относительно жесткую, генетически детерминированную, однозначную функциональную организацию, в то время как более поздние, надстраивающиеся над ними ориентировочные сенсорные, перцептивные и гностические (то есть уже психические) функции обеспечиваются вероятностными пластичными связями разных систем мозга. Благодаря их функциональной многозначности привлекаемость этих участков в общемозговую активность подчиняется конкретной и меняющейся во времени внешней цели, сопряженной с реально имеющимися в данный период созревания ресурсами организма.

Хронологический подход имеет много общих черт с производным от него вышерассмотренным пространственным подходом, при котором ЦНС рассматривается как вертикально (для человека) организованная структура, работающая по принципу «чем выше, тем пластичнее».

Параметр функциональной жесткости-пластичности может быть отслежен и под углом зрения общего размера мозговой ткани, которая гипотетически связывается с данной функцией. При этом на уровне макросистем, крупных мозговых блоков, наблюдается относительная жесткость выполняемых ими функций (могут быть достаточно точно предсказаны последствия их разрушения), в то время как на уровне микросистем, представляющих элементы того или иного психофизиологического ансамбля, обнаруживаются вероят-ностность и вариативность их работы (здесь сравниваются макро- и микросистемы одного морфо-функционального уровня).

Исследования глубоких мозговых структур показали, что характеристики жесткости-пластичности работы элементов психофизиологических систем могут анализироваться и в контексте вероятности их привлечения к работе: отдельные элементы нейронных ансамблей могут быть «жесткими», то есть принимать постоянное участие в тех или иных актах, а часть — «гибкими» — включаться в работу лишь при определенных условиях, а другая часть активироваться лишь в экстремальных ситуациях (Н. П. Бехтерева), являясь, по-видимому, своеобразным резервом соответствующей морфо-функциональной системы. Избирательное разрушение жестких звеньев в подобном нейронном ансамбле будет приводить к существенному дефекту функции, которая сохранится лишь в своих периферических (пластичных) элементах. Если же избирательно будут разрушены лишь последние, то утрата функции будет незначительна, а порой и легко компенсируема. Очевидно, что маштабные разрушения мозга, предполагающие потерю и жестких, и пластичных звеньев, сопровождаются безвозвратной утратой ее исполнения.

Специфика работы мозга и его систем такова, что один и тот же компонент нейронного ансамбля или он сам по отношению к одним психическим функциям может оказаться жестким звеном, а в отношении других — пластичным. Это значит, что большинство локальных патологический очагов, наблюдаемых в клинике, должны сопровождаться и сопровождаются, выражаясь образно, довольно богатым и меняющимся аккордом симптомов, сила отдельных «звуков» которых будет зависима от многих факторов и, прежде всего, от локализации поражения.

67

ОСНОВЫ НЕЙРОПСИХОЛОГИИ

Кроме вертикальной организации головной мозг имеет и организацию горизонтальную, представленную в основном ассоциативными процессами, как в рамках одного полушария, так и при взаимодействии двух полушарий. Наиболее ярко горизонтальный принцип, как уже указывалось, проявляется в согласованной и взаимодополняющей работе двух полусфер мозга при их известной асимметрии, выражающейся в своеобразной специализации полушарий по отношению к ряду психических процессов.

Комбинация вертикально-горизонтальных взаимодействий в сочетании с различной степенью жесткости-пластичности связи ВПФ с различными структурами их материального носителя — мозга — дает обоснование двум основным вышерассмотренным принципам теории локализации высших психических функций, разработанным в нейропсихологии.

3.6. ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ БЛОКИ МОЗГА

В нейропсихологии на основе изучения нарушений психических процессов при различных локальных поражениях центральной нервной системы А. Р. Лурия была разработана общая структурно-функциональная модель мозга как субстрата психики. Согласно этой модели, весь мозг может быть разделен на три основных блока, характеризующихся определенными особенностями строения и ролью, которую они играют в исполнении психических функций. 1-й блок — энергетический, или неспецифический, анатомической основой которого является ретикулярная формация ствола мозга и зоны ее основного распространения — неспецифические структуры среднего мозга, диэнцефаль-ные отделы, лимбическая система, медиобазальные отделы коры лобных и височных долей (рис. 36). Большинство из них — это рано созревающие в фило- и онтогенезе структуры мозга, отличающиеся достаточной жесткостью своих функций.

Блок регулирует общие изменения активации мозга (тонус мозга, необходимый для выполнения любой психической деятельности) и локальные избирательные активаци-онные изменения, необходимые для осуществления ВПФ. За первый класс активаций несет ответственность преимущественно ретикулярная формация ствола мозга, а за второй — более высоко расположенные ее отделы — неспецифические образования диэнцефального мозга, а также лимбичес-кие и корковые медиобазальные структуры (к числу последних относятся 11, 12,20,31, 32, 47-й поля по Бродману).

Рис. 36. Анатомические компоненты, включаемые в первый морфо-функциональный блок мозга

68

ГЛАВА 3. ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ МОЗГА ЧЕЛОВЕКА

Ретикулярная формация (РФ) была обнаружена в 1946 г. в результате исследований американского нейрофизиолога Г. Мэгоуна [Horace Winchell Magoun], который показал, что эта клеточная функциональная система имеет отношение к регуляции вегетативной и соматической рефлекторной деятельности. Позднее совместными работами с итальянским нейрофизиологом Дж. Моруцци [Giuseppe Moruzzi] было продемонстрировано, что раздражение ретикулярной формации эффективно влияет и на функции высших структур мозга, в частности коры больших полушарий, определяя ее переход в активное, бодрствующее или сонное состояние. В каждом из этих состояний можно выделить большое количество «полутонов» возбуждения или торможения. Исследования показали, что РФ занимает особое место среди других нервных аппаратов, в значительной мере определяя общий уровень их деятельности. В первые годы после этих открытий было широко распространено представление, что отдельные нейроны РФ тесно связаны друг с другом и образуют однородную структуру, в которой возбуждение распространяется диффузно. Однако позднее выяснилось, что даже близко расположенные клетки РФ могут обладать совершенно различными функциональными характеристиками.

РФ расположена на всем протяжении ствола — от промежуточного мозга до верхних шейных спинальных сегментов (рис. 12). Она представляет собой сложное скопление нервных клеток, характеризующихся обширно разветвленным дендритным деревом и длинными аксонами, часть которых имеет нисходящее направление и образует ретикулоспинальные (связанные со спинным мозгом) пути, а часть — восходящее. Отделом РФ является и центральное серое вещество (рис. 11), окружающее сильвиев водопровод. РФ взаимодействует с большим количеством волокон, поступающих в нее из других мозговых структур, — коллатералями проходящих через ствол мозга сенсорных восходящих систем и нисходящими путями, идущими из передних отделов мозга (в том числе из двигательных зон). И те и другие вступают с РФ в синаптические связи. Кроме того, многочисленные волокна поступают к нейронам РФ из мозжечка.

Помимо поддержания общего энергетического тонуса одной из задач РФ является контроль передачи сенсорной информации, идущей через ядра та-ламуса. К другим задачам относятся придание аффективно-эмоциональной окраски сенсорным стимулам, в том числе болевым сигналам путем проведения афферентной информации к лимбической системе, участие в вегетативных регулирующих функциях, в том числе во многих жизненно важных рефлексах (дыхательныхрефлексах, рефлекторных актах глотания, кашля, чихания), при которых должны взаимно координироваться разные афферентные и эфферентные системы, а также в позных и целенаправленных движениях в качестве важного компонента двигательных центров ствола мозга.

Как уже указывалось, РФ традиционно делится на два отдела — нисходящий и восходящий.

Нисходящая часть РФ через деятельность спинного мозга влияет на тонус скелетной мускулатуры — на рефлексы, контролирующие положение тела вопреки силе тяжести и другим отклоняющим силам. Подобные влияния на

м

ОСНОВЫ НЕЙРОПСИХОЛОГИИ

деятельность спинного мозга не являются однозначными — из различных отделов головного мозга, контролирующих двигательную активность, импульсы поступают в определенные участки ретикулярной формации, где они модифицируются под воздействием импульсов, идущих от коры, и становятся либо возбуждающими, либо тормозными. Например, импульсы от мозжечка и премоторной зоны коры, управляющей координированными движениями (расположена в лобных долях), поступают в ту область ретикулярной формации, которая находится в продолговатом мозгу и посылает импульсы, стимулирующие тормозные мотонейроны. Последние подавляют активацию определенных мышц, что дает возможность осуществлять сложные координированные движения. Другие комбинации двигательных импульсов, напротив, стимулируют возбуждающие нейроны, и общее воздействие ретикулярной формации на двигательную активность оказывается возбуждающим. Ретикулярные воздействия играют важную роль и в поддержании тонуса мышц в покое, и в эффекте мышечного расслабления во время сна.

Кроме того, с нисходящей РФ имеют связь центры жизненно важных функций, находящиеся в продолговатом мозгу: нейроны, контролирующие дыхание, и ядра, управляющие кровообращением и различными пищеварительными механизмами. Ретикулярные структуры, регулирующие соматические и вегетативные функции, отличаются высокой химической чувствительностью и обнаруживают обратную регулирующую зависимость от характеристик внутренней среды организма (эндокринной системы, уровня С0₂ в крови и т. п.). Таким образом, можно сказать, что диффузная ретикулярная система интегрирует всю вегетативную активность, регулируемую стволом мозга.

Восходящая часть РФ обеспечивает регуляцию активности высших отделов мозга, главным образом коры больших полушарий. Впервые возможность такого влияния была зарегистрирована в 1935 г. бельгийским нейрофизиологом Ф. Бремером [Frederic Bremer] в результате перерезки у животных головного мозга на разных его уровнях (отсечение РФ в передней ее части приводила к типичной картине сна, а перерезка ниже продолговатого мозга никак не влияла на бодрствующее животное). Поддержание бодрствующего состояния переднего мозга обусловливается первоначальной активацией афферентными раздражениями ретикулярных структур мозгового ствола, а уже они по восходящим путям определяют функциональное состояние коры, что, конечно, не исключает и прямой передачи афферентации в соответствующие мозговые зоны. Восходящая часть РФ, так же как и нисходящая, помимо деятельности активирующих участков, порождает и общее тормозное влияние. Последнее обеспечивают стволовые участки мозга, в которых найдены так называемые «центры сна», в то время как более дифференцированные по вектору приложения функции предположительно реализуются более высоко расположенными структурами, в частности некоторыми отделами таламуса.

Кроме того, особенностью отношений коры головного мозга и нижележащих отделов является то, что аппараты, обеспечивающие и регулирующие тонус коры, сами находятся с ней в двойных встречных отношениях. Преимущественно тонизируя кору через восходящие пути, лимбические, мезен-

70

ГЛАВА 3. ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ МОЗГА ЧЕЛОВЕКА

цефальные и стволовые структуры РФ в то же время подвержены корковой регуляции — и тормозной, и возбуждающей. Эти встречные модулирующие воздействия в первую очередь имеют отношение к лобным отделам, в которых формируются намерения, планы и перспективные программы сознательного поведения. Поведение взрослого человека является примером баланса этих встречных воздействий.

При исследовании морфологической специфики клеток РФ было обнаружено, что многие из них имеют Т-образное деление аксонов, один из отростков которых идет вверх, а другой вниз. Это позволило предположить, что и восходящие, и нисходящие функции могут быть связаны с деятельностью одних и тех же нейронов.

Сама РФ не является энергопродуцирующей системой, а черпает актива-ционный потенциал из двух источников — из обменных процессов организма, лежащих в основе гомеостаза, и из поступающих в организм раздражений из внешнего мира. Умеренная дефицитность во внутренней среде стимулирует инстинктивный компонент поведения и общую поисковую активность, но критическое ослабление обменных процессов будет приводить к общей слабости, пассивности, апатии и нарушениям сознания (например, продолжительное голодание). Роль второго источника активности может быть проиллюстрирована эффектом засыпания при искусственном отключении основных рецепторных аппаратов (зрения, слуха и кожной чувствительности). В концентрированной форме связь работы РФ экстероцептивными (приходящими из внешней среды) воздействиями отслеживается в организации ориентировочного рефлекса, при котором энергетическая мобилизация организма запускается появлением нового стимула, требующего к себе экстренного внимания и сличения с имеющимися в памяти старыми раздражителями, а также последующим переводом полученных итогов в плоскость эмоциональных категорий «вредности-полезности».

С точки зрения психических функций энергетический неспецифический блок имеет отношение к процессам общего и селективного внимания, а также к сознанию в целом, к процессам неспецифической памяти (запечатлению, хранению и переработке разномодальной информации), к сравнительно элементарным эмоциональным процессам и состояниям (страха, боли, удовольствия, гнева). В исполнении последней функции особую роль играют лимби-ческие отделы мозга, которые, помимо модуляций эмоционального фона, обеспечивают переработку интероцептивной (приходящей из внутренней среды организма) информации, от качества которой этот фон во многом зависит. Многими учеными РФ рассматривается как водитель некоторых биологических ритмов организма, часть из которых «навязывается» извне, как циркад-ные, суточные ритмы, но часть может поддерживаться без видимой внешней стимуляции.

Специфическую роль для этой мозговой системы играет не только афферентный энергетический потенциал, но и информационный аспект раздражителя, выражающийся в категориях сенсорного потока и рационального значения (ценности) стимула.

71

ОСНОВЫ НЕЙРОПСИХОЛОГИИ

Рис. 37. Анатомические компоненты, включаемые во второй морфо-функциональный блок мозга

2-й блок — приема, переработки и хранения экстероцептивной информации — включает в себя центральные части основных анализаторных систем: зрительной, слуховой и кожно-кинестетической, корковые зоны которых расположены в затылочных, теменных и височных долях мозга (рис. 37). В системы этого блока формально включаются и центральные аппараты вкусовой и обонятельной рецепции, но у человека они настолько оттеснены представительствами высших экстероцептивных анализаторов, что занимают в коре головного мозга незначительное место и как организаторы психики почти не привлекают к себе внимание. К обонятельному анализатору, игравшему в процессе эволюции важную роль в функциональной организации лимбической системы, это относится в несколько меньшей степени.

Основу второго блока составляют первичные или проекционные зоны коры (поля), выполняющие узкоспециализированную функцию отражения только стимулов одной модальности. Их задача — идентифицировать стимул по его качеству и сигнальному значению, в отличие от периферического рецептора, который дифференцирует стимул лишь по его физическим или химическим характеристикам. Основная функция первичных полей — тончайшее отражение свойств внешней и внутренней среды на уровне ощущения.

Ощущение — это простейший психический процесс отражения отдельных свойств предметов и явлений материального мира, а также внутреннего состояния организма при непосредственном воздействии материальных раздражителей на соответствующие рецепторы.

Все первичные корковые поля, как это было показано с помощью электростимуляции еще канадским нейрохирургом В. Пенфильдом (1954), характеризуются топическим (экранным) принципом организации, согласно которому любому участку рецепторной поверхности соответствует определенный участок в первичной коре (по принципу «точка в точку» или «точка в микрополе»), что и дало основание назвать первичную кору проекционной. Величина зоны представительства того или иного рецепторного участка в первичной коре зависит от функциональной значимости этого участка, а не от его фактического размера.

К числу первичных относятся: 17-е (для зрения), 3-е (для кожно-кинестетической чувствительности) и 41-е (для слуха) поля (рис. 24, 25). Экстероцеп-тивная информация в эти участки мозга попадает после прохождения через релейные ядра таламуса.

Вторичные поля представляют клеточные структуры, морфологически и функционально как бы надстроенные над проекционными. В них происходит последовательное усложнение процесса переработки информации, чему

11

ГЛАВА 3. ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ МОЗГА ЧЕЛОВЕКА

способствует предварительное прохождение афферентных импульсов через ассоциативные ядра таламуса. Вторичные поля обеспечивают превращение соматотопических импульсов в такую функциональную организацию, которая на уровне психики эквивалентна процессу восприятия.

Восприятие — процесс отражения в психике человека предметов и явлений в целом, в совокупности их конкретных свойств и при их непосредственном воздействии на органы чувств. С процессуальной точки зрения восприятие разложимо на несколько операций, соответствующих перцептивному и опознавательному уровням. Первоначальным источником восприятия является возникновение ощущения, подтверждающего факт обнаружения раздражителя. Оно сменяется собственно процессом восприятия или формированием целостного перцептивного образа. Последний сличается с эталонными моделями, хранящимися в памяти, что и приводит к опознанию объекта, его идентификации, то есть отнесению к определенному классу. Для того чтобы опознание носило полноценный характер, в сформированном образе должно быть выделено актуальное для ситуации информативное содержание, а операция классификации должна заканчиваться ее речевым контролем («объект опознан как VVWV»). Сенсорная система обладает способностью формировать образ, в подавляющем большинстве случаев инвариантный (независимый) от изменений ряда признаков объекта (предмет опознается независимо от освещения, ориентации в пространстве и т. п.).

На поверхности мозга вторичные поля граничат с проекционными или окружают их. Номера вторичных полей: 18, 19 — для зрения, 1, 2 и частично 5 — для кожно-кинестетической чувствительности, 42 и 22 — для слуха (рис. 24, 25). Первичные и вторичные поля относятся к ядерным зонам анализаторов, расположенных на трех пространственных полюсах заднего мозга — затылочного, теменного и височного соответственно.

Третичные поля {ассоциативные, зона перекрытия) принимают на себя наиболее сложную функциональную нагрузку. Они находятся вне ядерных зон и в основном расположены в промежутке между вторичными полями или по их периметру. Большая и важнейшая часть третичных полей формируется на границе теменного, затылочного и височного отделов, оказываясь равноудаленной от каждого из указанных полюсов, и не имеет непосредственного выхода на периферию. Их функции почти полностью сводятся к интеграции возбуждений, приходящих от вторичной коры всего комплекса анализаторов. В отличие от модально специализированных нейронов первичных полей, нервные клетки этой зоны мозга, по-видимому, имеют мультимодальный характер, что обеспечивает им возможность реакций на обобщенные признаки внешних объектов и явлений. Работа третичных зон своим психологическим эквивалентом имеет сценоподобное восприятие мира во всей полноте и комбинации пространственных, временных и интенсивностных характеристик внешней среды. Все это дает основание рассматривать их как аппарат межанализаторных синтезов. Второе значение зон перекрытия — это переход от непосредственного наглядного синтеза к уровню символических, знаковых процессов, благодаря которым становится возможным осуществление речевой и интел-

ОСНОВЫ НЕЙРОПСИХОЛОГИИ

лектуальной деятельности. Третичные поля второго блока составляют заднюю ассоциативную зону.

В силу своей важности для человека особого выделения требует зона ТРО (отлатинских названий долей — височной —temporalis, теменной — parietalis, затылочной — occipitalis), которая реализует наиболее сложные интегратив-ные функции и отличается высоким уровнем пластичности — 37-е и частично 39-е поля (рис. 24, 25). Взаимодействие различных систем мозга в осуществлении процесса восприятия показано на рис. 38.

Благодаря возможности принятия почти всего диапазона сенсорно-перцептивной информации и способности сворачивать ее в обобщенные схемы данный блок более, чем какой-либо иной, приспособлен и к процессам сохране-

Рис. 38. Схема передачи раздражения в корковые отделы второго блока мозга (реконст. по В. И. Шостак, С. А. Лытьев)

ГЛАВА 3. ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ МОЗГА ЧЕЛОВЕКА

ния отраженного, с чем сопряжены разнообразные трансформирующие механизмы модально-специфической памяти.

Работа второго блока подчиняется трем законам.

Закон иерархического строения. Первичные зоны являются фило- и онтогенетически более ранними. Поэтому недоразвитие первичных полей у ребенка приводит к потере более поздних функций (принцип «снизу-вверх»), а у взрослого с полностью сложившимся психологическим строем третичные зоны управляют работой подчиненных им вторичных и при повреждении последних оказывают на их работу компенсирующее влияние (принцип «сверху-вниз»).

Л. С. Выготский следующим образом характеризует данное теоретическое положение: «Объяснение этой закономерности лежит в том факте, что сложные отношения между различными церебральными системами возникают как продукт развития, и что, следовательно, в развитии мозга и в функционировании зрелого мозга должна наблюдаться различная взаимная зависимость центров: низшие центры, служащие в истории развития мозга предпосылками для развития функций высших центров, являющихся вследствие этого зависимыми в своем развитии от низших центров, в силу закона перехода функций вверх сами оказываются в развитом и зрелом мозгу несамостоятельными, подчиненными инстанциями, зависящими в своей деятельности от высших центров. Развитие идет снизу вверх, а распад — сверху вниз».

Закон убывающей специфичности. Наиболее модально специфичными (в данном случае — ориентированными на конкретное свойство объекта, улавливаемое конкретным видом анализатора) являются первичные зоны коры. Вторичные зоны обладают модальной специфичностью в значительно меньшей степени. Благодаря начальным ступеням обобщения (предметности) в них уже может игнорироваться известная часть мономодальной информации, поступающей от данного анализатора. Третичные зоны вообще надмодальны, что особенно заметно в исполнении ими функций символического уровня.

Закон прогрессирующей литерализации. По мере восхождения от первичных к третичным зонам возрастаетдифференцированность функций левого и правого полушарий. Первичные зоны симметричны по своей «географии» и идентичны по задачам сенсорно-проекционного обслуживания противоположной стороны тела. Вторичные зоны по целому ряду факторов функционирования начинают уже отличаться, что особенно заметно при анализе форм патологии, возникающей при идентичных по локализации очагах поражения в правом и левом полушариях. Третичные зоны левой и правой коры отличаются существенно, как по своим мозговым границам, так по и роли, которую они играют в психической жизни человека. Прежде всего, это касается центральных предпосылок речи, связанных с ней психических процессов, а также доминантности одной из рук. На известном возрастном этапе ведущую роль в исполнении этих функций у большинства людей начинает выполнять левое полушарие (у правшей), а правое — принимает на себя решение иных задач (пространственных, эмоциональных, нестандартных и др.). Сформировавшееся в последние десятилетия понятие «специализации полушарий», прежде

П С

ОСНОВЫ НЕЙРОПСИХОЛОГИИ

Рис. 39. Анатомические компоненты, включаемые в третий морфо-функциональный блок мозга

всего, имеет отношение к третичным зонам мозга, что также находит свое подтверждение в клинике его локальных поражений.

3-й блок — программирования, регуляции и контроля за протеканием психической сознательной деятельностью включает моторные (4-е поля), премоторные (6, 8, частично 44 и 45-е поля) и префронтальные (9, 10, 11, 46-е поля) отделы коры лобных долей мозга — кпереди от передней центральной извилины (медиобазальные отделы лобных долей входят в первый блок) (рис. 39).

Основная цель работы этого блока — формирование планов действий, то есть создание программы психического акта и развертка последовательности его исполнения во времени в реальном поведении. Ведущая роль в решении этой задачи принадлежит префронтальным отделам мозга, которые имеют богатую двухстороннюю систему связей с нижележащими отделами, с ретикулярной формацией и другими участками коры — затылочными, височными, теменными и лимбическими. Префронтальные отделы коры, находясь под постоянным влиянием информации, поступающей от второго блока и со стороны гипоталамуса (который через отражение состояния периферических органов диктует потребности), регулируют состояние активности многих подчиненных функциональных систем, меняя его в соответствии с наиболее сложными, формулируемыми с помощью речи намерениями, замыслами и мотивационными установками человека.

По характеру и сложности обработки информации префронтальные кон-векситальные отделы лобных долей являются ассоциативными, решающими с помощью психофизиологического механизма акцептора действия такую «прикладную» задачу в организации поведения, как увязка плана поведения с имеющейся целью и обстановочной афферентацией (для человека — ситуацией, которая становится условием поведения). Но роль этих отделов коры в создании планов действия не ограничивается только учетом и интеграцией актуально действующих сигналов, а проявляется и в формировании активного контролируемого поведения, направленного в будущее. Основная роль префронтальных зон коры —тактическое и стратегическое целеполагание, интеграция информации, собранной со всего мозга в приоритетно ранжированную систему целей, каждая из которых берется на «контроль» и находит свое место на каком-то поведенческом шаге. Префронтальная кора — это фило-и онтогенетически поздно созревающая часть мозга — передняя ассоциативная зона.

Премоторные зоны по характеру деятельности являются вторичными, осуществляющими в отношении движений такую же организующую функцию, какую выполняют вторичные зоны задних отделов коры, превращая сомато-топическую проекцию в функциональную организацию. Сформированная в

76

ГЛАВА 3 ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ МОЗГА ЧЕЛОВЕКА

Рис. 40. Схема искусственно вызываемых эффектов при раздражении коры головного мозга (реконстр. по А. Р. Лурия): / — светящиеся шары; 2 — окрашенный свет; 3 — белый свет; 4 — голубые диски с красными кольцами; 5 — пламя, надвигающееся со стороны; 6— голубой туман, надвигающийся со стороны; 7—лица, звери, идущие со стороны; 8 — друг, идущий со стороны и делающий знак; 9 — лица; 10— звери; // —лица и бабочки; /2—полет птиц; 13 — желтый цвет; 14 — лица и животные вниз головой; 15 — человеческие фигуры; 16— фигуры; 17— шум, голоса; 18— шум; 19, 20— шум барабана; 21, 22— вкусовые галлюцинации; 23 — ощущение движения в языке; 24, 25, 26 — вестибулярные галлюцинации; 27, 28, 29— насильственно издаваемые звуки; 30 —