Биоэлектрический потенциал – это разность потенциалов между двумя точками живой ткани, определяющая ее биоэлектрическую активность. Биопотенциал имеет мембранную природу.
Для подвижности иона Um А. Эйнштейном получена формула:
.
Здесь R – универсальная газовая постоянная.
Можно считать, что поле внутри мембраны однородно. Тогда 
; 
‑ разность потенциалов между стенками мембраны; L ‑ ее толщина. Уравнение Нернста-Планка примет вид:
Введем величину 
– называемую безразмерным потенциалом.
;
Решая это уравнение методом разделения переменных получим:
,
здесь 
‑ коэффициент распределения вещества; 
и 
– концентрации частиц внутри и снаружи клетки соответственно.
(53.1)
– коэффициент проницаемости мембраны.
а) Потенциал покоя – разность потенциалов между цитоплазмой и окружающей средой в нормально функционирующей клетке. Основной вклад в суммарный поток ионов через мембрану, а, следовательно, в создание и поддержание потенциала покоя вносят ионы Na+, K+, Cl‑. Суммарная плотность потока равна:
; – стационарное состояние. С учетом уравнения (53.1):
Это уравнение логарифмируем и заменяем 
на 
, Z=1 (одновалентные ионы).
Это уравнение Гольдмана–Ходжкина–Катца. Оно отражает состояние системы в том случае, когда через мембрану идут встречные потоки ионов. Диффузия K+ и Cl‑ идет в обе стороны, Na+ только внутрь. Однако АТФ интенсивно выводит Na+ из клетки, а K+ в клетку. Основной вклад в потенциал покоя вносят только K+ и Cl‑. Расчет дает ≈ –90 мВ ((–) со стороны цитоплазмы). Такое состояние мембраны является поляризованным.
Все живые клетки при действии различных раздражителей переходят в возбужденное состояние. При этом разность потенциалов меняется, появляется электрический импульс. Он определяет потенциал действия.
| ЛЕКЦИЯ 18 |
Потенциал действия
Потенциал действия – разность потенциалов между цитоплазмой и окружающей клетку средой при возбуждении клетки.
При возбуждении клетки мембрана меняет избирательную проницаемость. Проницаемость для ионов Na+ возрастает в несколько сотен раз, превышая проницаемость для ионов K+ ~ в 10 раз (рис. 61а). Такое состояние сохраняется в течение 0,5–1 мс. Так как ионов Na+ снаружи больше (рис. 62), чем внутри, то они устремляются внутрь клетки, перезаряжая мембрану с –90 мВ до +40 мВ на внутренней стороне. Этот процесс называется деполяризацией. Затем поступление ионов Na+ прекращается. Натриевые каналы закрываются, но открываются калиевые. Ионы K+ выходят из клетки до тех пор, пока не восстановится первоначальный потенциал (рис. 61б). Этот процесс называется реполяризацией.
В результате таких движений ионов изменяется разность концентраций ионов K+ и Na+ внутри и снаружи клетки. В клеточную мембрану встроены различные белковые молекулы. Некоторые из них играют роль своеобразных насосов, закачивающих ионы K+ внутрь, а ионы Na+ наружу. Это активный ионный транспорт. Этим видом транспорта поддерживается длительное время постоянным потенциал покоя (рис. 61в). Энергию для этого дает распад молекулы АТФ. Энергии от распада одной молекулы АТФ достаточно для перемещения 2 ионов K+ и
3 ионов Na+.
Рис. 61. а) изменение проницаемости мембраны для ионов
Na+ и K+ при возбуждении клетки;
б) формирование импульса напряжения (потенциала действия)
на мембране при изменении ее проницаемости;
в) активный транспорт ионов Na+ и K+, за счет которого длительное
время поддерживается потенциал покоя
Рис. 62. Концентрация ионов внутри и снаружи клетки
Важную роль в осуществлении клеточных функций играет ион кальция. Так для мышечного сокращения нужно много кальция и его необходимо доставлять к каждой из белковых фибрилл, пронизывающих тело клетки, а затем также быстро убрать от фибрилл, чтобы мышца могла расслабиться. Наружная мембрана не может обеспечить быстрого перемещения. Внутри мышечных клеток имеется разветвленная система полостей и трубочек, образованных специальной внутренней мембраной, в которой хранится кальций. Вся эта мембрана покрыта кальциевыми насосами. Энергия поступает также от АТФ.
а) Распространение потенциала действия.
Рассмотрим распространение потенциала действия по нервному волокну. Структура нервной клетки (нейрона) показана на (рис. 63).
Рис. 63. Нейрон: нервные импульсы могут быть генерированы
в объеме клетки различными возбуждениями. Будучи
генерированными, импульсы распространяются вдоль нервного
волокна (аксона), возбуждая мышцы
Нейрон имеет длинный хвост (нервное волокно), который называют аксоном. Аксон, являясь частью клетки, покрыт мембраной. Длина аксона может достигать одного метра. Кроме того, нейрон имеет разветвленные волокна-дендриты, которые переносят сигнал от раздражителя внутрь к телу нейрона. Аксоны переносят биоэлектрический сигнал к мускулам, железам или другим нейронам. Нейроны связаны между собой. Место соединения нейронов называют синапсом.
Образование скачка напряжения на мембране – потенциала действия показано на (рис. 64).
Рис. 64. Распространение активного потенциала вдоль мембраны.
Раздражитель меняет проницаемость мембраны для ионов Na+,
приводя в движение потенциал действия. Это в свою очередь
меняет проницаемость прилегающего участка мембраны, и потенциал действия распространяется дальше от начальной точки
Скачок напряжения связан с деполяризацией мембраны, которая стимулируется изменением проницаемости мембраны при возбуждении клетки (рис. 64б). Деполяризация мембраны вызывает локальный поверхностный электрический ток, так как у возбужденного участка внутренняя поверхность имеет (+) заряд, а у невозбужденного (–) заряд. Ток возбуждает соседние участки мембраны. Они так же деполяризуются (рис. 64в) и потенциал действия распространяется по мембране. В то же время в ранее возбужденном участке происходят восстановительные процессы реполяризации (рис. 64в). Такое распространение потенциала действия происходит достаточно медленно.
Нервные волокна покрыты миелином, который является хорошим диэлектриком. Миелиновый слой электрически изолирует аксон от других аксонов. Это позволяет нервным пучкам передавать сигналы без «перекрестного общения» между аксонами других нервных клеток. Скорость распространения сигнала в миелизированных аксонах намного выше, чем в немиелизированных. На рис. 65 показано распространение нервного импульса по миелинизированному аксону.
Рис. 65. Распространение нервного импульса
по миелинизированному аксону. Нервный импульс распространяется
очень быстро в миелинизированных областях, но теряет напряжение. Оно восстанавливается в каждом промежутке
б) Перехваты Ранвье.
Миелиновое покрытие имеет разрывы – перехваты Ранвье (рис. 63). Предположим, что деполяризация мембраны при возбуждении клетки происходит в одном из перехватов Ранвье. Распространяясь по мембране, электрический импульс достигает миелинового покрытия, в котором генерирует импульс электрического напряжения. Импульс электрического напряжения распространяется по миелиновому покрытию очень быстро в виде электрического поля. Величина импульса при этом уменьшается (подобно падению электрического напряжения на сопротивлении).
Но даже уменьшенной величины электрического импульса, дошедшего до следующего перехвата Ранвье, достаточно, чтобы деполяризовать мембрану. При деполяризации мембраны восстанавливается величина электрического импульса (потенциала действия). Восстановленный электрический импульс распространяется в следующем участке миелинового покрытия и т.д. (рис. 65). Таким образом, перехваты Ранвье действуют как усилители электрического импульса, движущегося вдоль аксона. Потенциал действия как бы перепрыгивает с одного перехвата Ранвье на другой. Такое распространение потенциала действия называется прыгающим.
Литература
1. В.Н. Федорова, Л.А. Степанова. Краткий курс медицинской и биологической физики с элементами реабилитологии (лекции и семинары). М.: Физматлит, 2005, 624 с.
2. А.Н. Ремизов, А.Г. Максина, А.Я Потапенко. Медицинская и биологическая физика. М.: Дрофа, 2007, 558 с.
3. В.О. Антонов, А.М. Черныш, В.И. Пасечкин, С.А. Вознесенский, Е.К. Козлова. Биофизика. М.: Владос; 2006; 287 с.
Учебное издание
МЕДИЦИНСКАЯ ФИЗИКА
Курс лекций
Учебник
Авторы-составители:
Федоров Виктор Александрович
Яковлев Алексей Владимирович
Васильева Светлана Васильевна
Печатается в авторской редакции
Компьютерное макетирование: Т.Ю. Молчановой, А.В. Яковлева
Подписано в печать 26.10.2012 г. Формат 60´84/16.
Усл. печ. л. 7,09. Тираж 200 экз. Заказ 1648.
Издательский дом ТГУ имени Г.Р. Державина
392008, г. Тамбов, ул. Советская, 190 г
Отпечатано в типографии Издательского дома ТГУ имени Г.Р. Державина
392008, г. Тамбов, ул. Советская, 190 г
