Современные представления о механизме мышечного сокращения.

 

Причиной возбуждения мышечных волокон скелетной мышцы является потенциал действия, распространяющийся в рамках нейро-моторной единицы к нервно-мышечным синапсам. Следствием этого является возникновение возбуждающих постсинаптических потенциалов на постсинаптических мембранах нервно-мышечных синапсов. При определенных условиях указанные процессы трансформируются в потенциалы действия мышечных волокон, которые распространяются без затухания по биологической мембране, попадая, в том числе в область Т-системы. Следствием этого является изменение проницаемости потенциал зависимых ионных кальциевых каналов цистерн сарко-плазматического ретикулума Т-системы и выход Са⁺⁺ в саркоплазму. Ионы кальция выступают в роли фактора электромеханического сопряжения биоэлектрических процессов протекающих в области биологической мембраны мышечного волокна и механическим процессом скольжения нитей актина и миозина по отношению друг к другу. Точкой приложения ионов кальция являются регуляторные белки тропонин и тропомиозин, которые под воздействием ионов кальция изменяют свою конфигурация и деблокируют активные участки актино-миозиновых мостиков, взаимодействие между которыми и приводит к укорочению мышечного волокна. Следует добавить, что при открытие активных участков актина и миозина происходит расщепление молекул АТФ, поскольку активные участки миозина обладают АТФ-азной активностью. В результате расщепления АТФ выделяется энергия, которая расходуется в меньшей степени на процесс взаимодействия актиновых и миозиновых нитей, т.е. на укорочение мышечного волокна, но в большей степени на процесс на работу кальциевого насоса, удаляющего ионы кальция из зоны взаимодействия с регуляторными белками в саркоплазматический ретикулум с последущим депонированием в цистернах Т-системы. В связи с этим наступает процесс расслабления мышечных волокон. Данное обстоятельство подчеркивает, что процесс расслабления мышечной ткани более энергозатратный чем, процесс укорочения мышечных волокон.        

 

Виды и режимы мышечного сокращения.

 

Выделяют три режимы мышечного сокращения:

1. Изотонический;

2. Изометрический;

3. Смешанный (ауксометрический).

1. Изотонический режим мышечного сокращения характеризуется преимущественным изменением длины мышечного волокна, без существенного изменения напряжения. Указанный режим мышечного сокращения наблюдается, например, при поднятии легких и средних по массе грузов.

2. Изометрический режим мышечного сокращения характеризуется преимущественным изменением мышечного напряжения, без существенного изменения длины. Примером может служить изменения состояния мышц при попытке человека сдвинуть с места предмет большой массы (например, при попытке сдвинуть с места стену в комнате).

3. Смешанный (ауксометрический) тип мышечного сокращения, наиболее реальный, наиболее часто встречающийся вариант. Содержит в себе компоненты первого и второго вариантов в разных соотношениях в зависимости от реальных условий окружающей среды.    

Виды мышечного сокращения

Выделяют три виды мышечного сокращения:

 

1. Одиночное мышечное сокращение;

2. Тетаническое мышечное сокращение (тетанус);

3. Тоническое мышечное сокращение.

 

Кроме того, тетаническое мышечное сокращение делят на зубчатый и гладкий тетанус.

 

1. Одиночное мышечное сокращение возникает в условиях действия на мышцу пороговых или надпороговых электрических стимулов, межимпульсный интервал которых равен или больше длительности одиночного мышечного сокращения. В одиночном мышечном сокращении выделяют три временных отрезка: латентный период, фазу укорочения и фазу расслабления (см. рис. 3).

 

 

Рис. 3 Одиночное мышечное сокращение и его характеристики.

ЛП – латентный период, ФУ – фаза укорочения, ФР – фаза расслабле-ния

2. Тетаническое мышечное сокращение (тетанус) возникает в условиях действия на скелетную мышцу порогового или надпорогового электрического раздражителя, межимпульсный интервал которого мень- ше длительности одиночного мышечного сокращения. В зависимости от длительности межстимульных интервалов электрического раздражителя при его воздействии может возникнуть либо зубчатый, либо гладкий тетанус. Если межимпульсный интервал электрического раздражителя меньше длительности одиночного мышечного сокращения, но больше или равен сумме латентного периода и фазы укорочения, возникает зубчатый тетанус. Указанное условие выполняется при повышении частоты импульсного электрического раздражителя в определенном диапазоне.

 Если же длительность межимпульсного интервала электрического раздражителя меньше суммы латентного периода и фазы укорочения возникает гладкий тетанус. При этом амплитуда гладкого тетануса больше амплитуды и одиночного мышечного сокращения и зубчатого тетанического сокращения. При дальнейшем уменьшении межимпульсного интервала электрического раздражителя, а следовательно при увеличении частоты, амплитуда тетанических сокращений возрастает (см. рис. 4).

 

Рис. 4 Зависимость формы и амплитуды тетанических сокращений от частоты раздражителя. – начало действия раздражителя, -  оконча-ние действия разражителя.

Однако, указанная закономерность не носит абсолютного характера: при определенном значении частоты вместо ожидаемого повышения амплитуды гладкого тетатнуса отмечается феномен ее снижения (см. рис. 5). Указанный феномен был впервые обнаружен Российским ученым Н.Е.Введенским и был назван пессимумом. В основе пессимальных явлений по мнению Н.Е.Введенского лежит механизм торможения.

   

 

Рис. 5. Зависимость амплитуды гладкого тетануса от частоты раздражителя. Обозначения те же, что и на рисунке 5.