Структурно-функциональная деятельность мозга человека

2.1.Основные принципы структурно-функциональной деятельности мозга человека в норме и при поражении различных цитоархитектонических полей мозга человека.

Мозг человека – уникальная материя, имеет в своей основе морфологический субстрат – специфическую человеческую морфофункциональную систему (СЧМС), являющуюся морфологической основной высшей психической деятельности человека. Она представлена филогенетически новыми полями больших полушарий (неокортекса): лобной области, теменной, височно-теменно-затылочной подобластями и мощной системой пучков ассоциативных полей. СЧМС включает специфическую для человека систему членораздельной речи и состоит из 4 центров: речедвигательного, речеслухового, речезрительного и центра письменной речи.

 Нервная система, с одной стороны, осуществляет координацию физиологических и метаболических процессов, происходящих в различных тканях, органах и системах, а с другой – при ее посредстве устанавливается связь организма в целом с окружающей средой. В онтогенезе различные отделы нервной системы интегрируют в единую функциональную систему, деятельность которой с возрастом совершенствуется и усложняется.

Закладка нервной системы человека происходит на 1-й неделе внутриутробного развития в виде медуллярной пластинки, из которой формируется медуллярная трубка. Передний конец ее на 2-й неделе внутриутробного развития утолщается. В результате роста передней части медуллярной трубки у 3 недельного эмбриона наблюдается стадия двух мозговых пузырей, на 4-5 неделе формируется третий мозговой пузырь, а на 5-6 неделе образуются 5 мозговых пузырей, из которых в последующем формируются 5 частей головного мозга:

· два полушария, связанные мозолистым телом (telencephalon);

· промежуточный мозг (diencephalon);

· средний мозг (mesencephalon);

· мостомозжечок (metencephalon);

· продолговатый мозг (myencephalon), непосредственно переходящие в спинной мозг.

К 3-му месяцу внутриутробного развития определяются основные части центральной нервной системы: большие полушария, ствол, мозговые желудочки, спинной мозг. Рост и дифференцировка ядер гипоталамуса, а также мозжечка наиболее интенсивны на IV-V месяце внутриутробного развития. Внутренний слой мозговых пузырей растет значительно медленнее, чем корковый, что ведет к образованию складок и борозд. К 5-му месяцу дифференцируются основные борозды коры больших полушарий, однако, развитие коры головного мозга особенно интенсовно протекает лишь в последние месяцы внутриутробного развития.

Наибольшая интенсивность деления нервных клеток головного мозга приходится на период от 30 до 150 дней беременности, что можно считать критическим периодом формирования центральной нервной системы.

Последовательность созревания нейронных систем головного мозга проходит несколько этапов:

· первый – наиболее рано созревают единичные нейроны переднего отдела среднего мозга и клетки мезенцефального ядра тройничного (V) нерва. Волокна этих клеток раньше других прорастают в направлении древней коры и далее к неокортексу. Клетки мезенцефального ядра тройничного нерва связаны с формированием сосательного рефлекса;

· второй – созревают отдельные группы нейронов ретикулярной формации продолговатого мозга, заднего отдела моста и нейроны двигательных ядер черепно-мозговых нервов (V, VII, IX, X, XI, XII), обеспечивающих координацию трех важнейших систем: сосания, глотания и дыхания. Рано созревают и проявляют активность нейроны вестибулярных ядер, локализованных на дне ромбовидной ямки;

· третий – созревание нейронных ансамблей гипоталамических и таламических ядер с включением их в различные функциональные системы. Рост и дифференцировка ядер гипоталамуса наиболее интенсивна на IV-V месяце внутриутробного развития;

· четвертый – созревание сначала ретикулярных нейронов, затем остальных клеток палеокортекса, архикортекса и базальной области переднего мозга. Они участвуют в регуляции обонятельных реакций, поддержании гомеостаза. Древняя и старая кора, занимающая небольшую площадь поверхности больших полушарий у человека, к рождению оказывается уже полностью сформированной;

· пятый – созревание нейронных ансамблей гиппокампа и лимбической коры. Это происходит в конце эмбриогенеза, а развитие лимбической коры продолжается в раннем возрасте. Лимбическая система принимает участие в организации и регуляции эмоций и мотиваций.

Наиболее рано в эволюции головного мозга появляется древняя кора, затем – старая и только после этого – новая кора. В эмбриогенезе новая кора закладывается раньше древней и старой коры, но последние развиваются быстрыми темпами и достигают максимальной площади и дифференцировки уже к середине эмбриогенеза. Развитие новой коры головного мозга особенно активно лишь в последние месяцы внутриутробного развития. Однако уже на VI месяце внутриутробного развития начинает отчетливо выявляться функциональное превалирование высших отделов над бульбоспинальными. Новая кора продолжает свое развитие и после рождения. Наиболее быстро созревают те области новой коры, которые связаны с филогенетическими более старыми вегетативными функциями (лимбическая область). Самыми последними созревают наиболее филогенетически молодые и функционально самые сложные поля новой коры, которые связаны с осуществлением специфических человеческих функций высокого порядка, абстрактного мышления.

Сложный процесс формирования головного мозга не заканчивается к моменту рождения. Головной мозг у новорожденных отличается относительно большой величиной, крупные борозды и извилины хорошо выражены, но имеют малую высоту и глубину. Мелких борозд относительно мало, и они появляются после рождения. Размеры лобной доли относительно меньше, чем у взрослого человека, а затылочной, наоборот, больше. Мозжечок развит слабо, характеризуется малой толщиной, малыми размерами полушарий и поверхностными бороздами. Боковые желудочки относительно велики, растянуты.

Масса мозга в эмбриогенезе изменяется неравномерно. У 2-месячного плода она равно 3г. За период до 3 месяцев масса мозга увеличивается в 6 раз и составляет 17г., к 6 лунным месяцам – еще в 8 раз: - 130г. У новорожденного средняя масса мозга достигает: 360г. – у мальчиков и 350г. – у девочек. К 9месяцам масса мозга удваивается, к 3 годам – утраивается, к 6-7 годам она достигает 1313г. – у мальчиков и 1225г. – у девочек. Затем с 6-7 лет скорость нарастания замедляется. Максимальная масса мозга достигается в 3-м десятилетии жизни. В старших возрастах она снижается.

У новорожденных серое вещество плохо дифференцировано от белого, практически отсутствует миелиновая оболочка. Общая поверхность площади коры полушарий составляет у новорожденных 55822 мм², детей 10-11 лет – 189585 мм², то есть увеличивается в 3,5 раза. К 8 годам кора головного мозга по строению похожа на кору взрослого человека.

Если число нервных клеток мозга взрослого человека принять за 100%, то к моменту рождения ребенка сформировано только 25% клеток, к 6-месячному возрасту их будет уже 60%, а к годовалому – 90-95%. Процесс дифференцировки нервных клеток сводится к значительному росту аксонов, их миелинизации, росту и увеличению разветвленности дендритов, образованию непосредственных контактов между отростками нервных клеток, так называемых межневральных синапсов. Темп развития нервной системы происходит тем быстрее, чем меньше ребенок. Особенно энергично он протекает в течение первых 3 месяцев жизни. Дифференцировка нервных клеток достигается к 3 годам. Миелинизация различных путей в центральной нервной системе наиболее интенсивно происходит в конце 1-го – начале 2-го года после рождения, когда ребенок начинает ходить. В целом миелинизация завершается только к 3,5 годам постнатального развития.

Однако и в старшем детском возрасте отдельные волокна в головном мозге (особенно в коре) все еще остаются не покрытыми миелиновой оболочкой. Окончательно миелинизация нервных волокон заканчивается в зрелом возрасте (например, миелинизация тангенциальных путей коры больших полушарий завершается к 30-40 годам). Незавершенность процесса миелинизации нервных волокон определяет и относительно низкую скорость проведения возбуждения по ним.

О количественном развитии нервных окончаний судят по содержанию ацетилнейраминовой кислоты, накапливающейся в области сформированного нервного окончания. Биохимические данные свидетельствуют о преимущественно постнатальном формировании большинства нервных окончаний.

Для оценки степени развития мозга был введен «индекс церебрализации» (степень развития мозга при исключенном влиянии массы тела). Период максимального «индекса церебрализации» соответствует периоду раннего детства – от 1 года до 4-х лет. После этого периода индекс снижается. Так, например, количество синапсов на единицу площади теменной коры после рождения резко увеличивается только до 1 года, затем несколько уменьшается до 4 лет и резко падает после 10 лет жизни ребенка. Это свидетельствует о том, что именно период раннего детства является временем огромного количества возможностей, заложенных в нервной ткани мозга. От их реализации во многом зависит дальнейшее развитие умственных способностей человека.

2.1.1. Важнейшие корковые функции человека в норме.

Важнейшей специфической особенностью развития мозга человека является уникальная гетерохрония закладки неокортекса, при которой развитие и окончательное созревание структур мозга, связанных с осуществлением функций высшего порядка, совершаются в течение достаточно длительного времени после рождения.

Новая кора (неокортекс) состоит из 6 слоев нервных клеток (горизонтальная организация). В неокортексе наряду с горизонтальной организацией по слоям имеется четкая вертикальная организация в виде системы нейронов, которая называется вертикальной колонкой коры, представляющей собой вертикальный цилиндр 100-150 мм, включающий нейроны всех слоев коры. Несколько вертикальных микроколонок группируются в более крупное объединение – макроколонку или функциональный корковый модуль. Каждый модуль может участвовать во многих функциональных системах различной сложности, организующих адаптивное выполнение сложных поведенческих актов, осуществляющих специфические человеческие функции высокого порядка: абстрактное мышление, членораздельная речь, гнозис (узнавание), праксис (способность целенаправленного действия).

На основании такого цитоархитектонического различия в коре больших полушарий выделяют 11 цитоархитектонических областей, включающих 52 поля. Они продолжают рост и развитие в течение первых лет жизни, в юношеском возрасте и даже у взрослых. Количество нервных клеток при этом не нарастает, но увеличивается количество отростков и степень из разветвления, количество шипиков на дендритах, количество синапсов, происходит миелинизация нервных волокон и сплетений. Развитию новых полей коры способствуют учебные, воспитательные и образовательные программы, учитывающие особенности функциональной системы мозга.

Описаны следующие цитоархитектонические поля коры больших полушарий: лобная область – поля 8, 9, 10, 11, 12, 44, 45, 46, 47; прецентральная – 4, 6; постцентральная – поля 1, 2, 3, 43; теменная – поля 5, 7, 39, 40; височная – поля 20, 21, 22, 36, 37, 38, 41; затылочная – поля 17, 18, 19; поясная область – поля 23, 24, 25, 31, 32, 33.

Постепенная дифференцировка цитоархитектонических полей идет параллельно с развитием соответствующих функций в онтогенезе. В кору больших полушарий головного мозга поступает информация от большого количества разнообразных высокоспециализированных рецепторов. Анализ и синтез полученной информации осуществляется строго в определенном участке – зоне коры (корковые отделы) больших полушарий.

Для коры характерна шестислойность ее структуры. Из 6 слоев клеток коры верхние слои развиты у человека наиболее сильно. Нижние слои коры имеют связи с периферическими рецепторами (IV слой) и с мускулатурой (V слой) и носят название «первичных» или «проекционных» корковых зон, вследствие их непосредственной связи с периферическими отделами анализатора. Над «первичными» зонами надстраиваются системы «вторичных» зон (II и III слои), в которых преобладают ассоциативные связи с другими отделами коры, поэтому они называются проекционно-ассоциативными. Морфологическая и функциональная неоднородности коры больших полушарий тесно связаны между собой.

Выделяют первичные, вторичные и третичные поля, а по терминологии И.П. Павлова – «ядерные зоны анализаторов» и «периферию». В ядерную зону зрительного анализатора входят 17, 18 и 19-е поля, в ядерную зону кожно-кинестетического анализатора – 3, 1, 2-е, частично 5-е поля, в ядерную зону звукового анализатора – 41, 42 и 22-е поля, из них первичными полями являются – 17, 3 и 41-е. Остальные – вторичные. Третичные поля коры больших полушарий находятся вне «ядерных зон» анализаторов. К ним относятся верхнетеменная область (7 и 40), нижнетеменная (39), средневисочная область (21 и частично 37). Функциональное значение третичных полей коры многообразно. С их участием осуществляются сложные надмодальностные виды психической деятельности – символической, речевой, интеллектуальной.

2.1.2. Нарушение высших психических функций при поражении различных цитоархитектонических полей мозга человека.

Общая структурно-функциональная модель организации мозга, предложенная А.Р. Лурия, характеризует наиболее общие закономерности работы мозга как единого целого и является основой для объяснения его интегративной деятельности. Согласно данной модели мозг может быть подразделен на три основных структурно-функциональных блока:

· первый – энергетический блок или блок регуляции уровней активности мозга, поддержания общего тонуса ЦНС, необходимый любой психической деятельности;

· второй – блок приема, переработки и хранения экстероцептивной (исходящей извне) информации;

· третий – блок программирования, регуляций и контроля за протеканием психической деятельности.

Третий структурно-функциональный блок мозга включает моторные, премоторные и префронтальные отделы коры лобных отделов головного мозга.

Высшая психическая функция осуществляется при участии всех трех блоков, каждый из которых вносит свой вклад в их реализацию.

Основными аспектами динамической организации психической деятельности является: произвольность, опосредованность речью и осознанность – это сложные системные качества.

Произвольный контроль (блок программирования и контроля) за протеканием высших психических функций осуществляют лобные доли мозга. Кора лобной области занимает 2,4% поверхности больших полушарий. Она закладывается у 5-месячного плода (например, речедвигательные поля 44,45), полное созревание затягивается до 12 лет жизни. В лобной коре выделяют моторную кору (поля 4, 6) и немоторную (поля 9, 10, 11, 12, 47). Эти области имеют различное строение и функции. Моторная лобная кора составляет ядерную зону двигательного анализатора, в которую приходит сенсорная чувствительность от соматосенсорных, зрительных и слуховых зон обоих полушарий и ассоциативных областей коры.

У человека поражение лобных полей характеризуется многими различными симптомами, среди которых центральное место занимают нарушения произвольной регуляции различных форм сознательной психической деятельности и нарушения целесообразности поведения в целом. У данной категории больных страдает структура психической деятельности. В то же время у этих больных остаются сохраненными отдельные частные операции, сохранен запас знаний, однако их целесообразное использование в соответствии с поставленной целью оказывается невозможным.

Нарушение произвольных движений и действий, которое не сопровождается четкими элементарными расстройствами – параличами и парезами, а представляет собой нарушения произвольных движений и действий, совершаемых с предметами получило название «апраксия»[4,43].

К эфферентным (исполнительным) механизмам произвольных движений и действий относятся две взаимосвязанные, но в определенной степени автономные эфферентные системы – «пирамидная и экстрапирамидная», корковые отделы которых составляют единую сенсорную зону коры.

Пирамидная система, осуществляющая произвольные движения, - 4-е поле моторной коры, продолжается в виде пирамидного тракта, переходящего на противоположную сторону и заканчивающегося на мотонейронах спинного мозга (2-й нейрон пирамидного пути), иннервирующий соответствующие мышцы. Моторные клетки также обнаружены в 6 и 8-м полях. При поражении коркового звена пирамидной системы (4-е поле) возникают двигательные расстройства в виде парезов или параличей определенной группы мышц: руки, ноги или туловища на стороне, противоположной поражению.

В экстрапирамидальной системе различают два отдела: корковый (поля 1,2,6,8) и подкорковый. При поражении полей 1, 2 и частично 40, преимущественно левого полушария, возникает кинестатическая апраксия: при сохраненности внешней пространственной организации движений нарушается проприоцептивная кинестетическая афферентация двигательного акта. Движения становятся недифференцированными, плохо управляемыми (симптом – «рука-лопата»), нарушается движение при письме, больные не могут показать предмета, как совершается то или иное действие (как наливают воду в стакан). При усилении двигательного контроля движение можно в определенной степени скомпенсировать.

Подкорковый отдел экстрапирамидной системы довольно сложен и включает ряд образований. Поражение подкорковых звеньев экстрапирамидной системы приводит к появлению насильственных движений в руке, ноге, голове (гиперкинезы).

При поражении нижних отделов премоторной области коры больших полушарий (поля 6, 8), то есть передних отделов коркового двигательного анализатора развивается кинетическая апраксия, которая входит в премоторный синдром. Она протекает на фоне нарушения автоматизации различных психических функций и проявляется в виде распада нарушения последовательности, временной организации двигательных актов, проявляющихся в бесконтрольном продолжении раз начавшегося движения. Кинетическая апраксия проявляется в нарушениях различных двигательных актов – предметных действий, рисования, письма в трудностях графических проб, особенно при серийной организации движения.

Поля 44 и 45 лобной области являются моторным центром речи (центр Брока). Благодаря полю 45 становится возможным смена слов и необходимая ритмика речи. При поражении моторных областей лобных отделов возникает нарушение произвольной регуляции двигательных функций – регуляторная апраксия, которая проявляется преимущественно в форме нарушения речевой регуляции. При полном разрушении зоны Брока (поля 44 и 45) больные не могут произнести ни одного слова, при частичном – звуковой анализ и возможность артикуляции сохранены, но теряется переключаемость от одного слога к другому, возникают трудности в плавности протекания активной устной речи. Нарушение автоматизации речи приводит к вторичному нарушению других форм речевой деятельности – письма, чтения и даже понимания речи.

Динамическая афазия (расстройство речи) связано с поражением областей, расположенных вблизи зоны Брока (поля 9, 10, 46). Поражение этих средне- и заднелобных (премоторных) отделов левого полушария приводит к речевой адинамии, «дефекту речевой инициативы». В основе этой формы афазии лежат нарушения организации речевого высказывания, т.е. страдает способность дать развернутое речевое высказывание (устное или письменное). Больные самостоятельно почти ничего не говорят, часто повторяя в ответе слова вопроса. В то же время у них отсутствуют нарушения речевой моторики, понимания устной речи.

Один из методов, выявляющий этот дефект, - это метод заданных ассоциаций, когда больного просят назвать 5-7 однотипных предметов (например, красного цвета) или перечислить животных, обитающих на севере. Они обычно называют один-два предмета или называют те предметы, которые перед ними [4, 53].

Нарушения речи, встречающиеся при поражении левого полушария мозга, в детском возрасте (особенно у детей до 5-7 лет) протекают по иным законам, чем афазия. Это стертые нарушения и в большей мере касаются слухоречевой памяти [4, 54].

Поражение моторных областей лобных отделов ведет к нарушению произвольной регуляции двигательных функций – регуляторной апраксии, которая проявляется преимущественно в форме нарушения речевой регуляции. В слуховом восприятии дефекты произвольной регуляции выступают в виде трудностей оценки и воспроизведения звуков (ритмов). В тактильном восприятии нарушения произвольной регуляции проявляются в трудностях опознания на ощупь тактильных образцов (фигур доски Сегена). У больных с поражением лобных долей (левая лобная доля) наблюдаются отчетливые нарушения произвольной регуляции интеллектуальной деятельности. Особенно часто они проявляются при решении арифметических задач. Характерно появление интеллектуальных персевераций, то есть инертное повторение одних и тех же интеллектуальных действий в изменившихся условиях.

Ассоциативные зоны коры не имеют специализированных входов, нейроны этих областей не связанны ни с органами чувств, ни с мышцами и в этом плане являются «молчащими зонами». Основными ассоциативными зонами новой коры являются теменная (поля 5,7,39,40) и лобная (поля 8, 9, 10, 11, 12) области. Нейроны этих областей осуществляют связь между различными областями коры, объединяя (интегрируя) все притекающие в кору импульсы в целостные акты научения (чтение, письмо, речь), логического мышления, памяти и обеспечивают возможность целесообразной реакции поведения.

Цитоархитектонические поля больших полушарий затылочной доли – 17, 18, 19. Функция затылочной доли связана с восприятием и переработкой зрительной информации.

17-е поле организовано по топическому принципу, т.е. различные области сетчатки представлены в различных участках 17-го поля, это первичное поле коры полушарий. Высшие гностические зрительные функции связаны, прежде всего, с работой вторичных полей зрительного анализатора (18 и 19). Поражение этих областей коры и «близлежащей подкорки» приводят к различным нарушениям зрительных агнозий. Зрительными агнозиями обозначаются также расстройства зрительного гнозиса, которые возникают при поражениях корковых структур задних отделов больших полушарий и протекают при относительной сохранности элементарных зрительных функций (острота зрения, поле зрения, цветоощущение). При всех формах зрительных агнозий остаются сохранными сенсорные зрительные функции, т.е. больные достаточно хорошо видят и у них как-будто есть предпосылки воспринимать объекты правильно[4, 34]. У больных с предметной агнозией грубо изменяются временные характеристики зрительного восприятия, что указывает на большие сложности в переработке зрительной информации.

Слуховая сенсорная (чувствительная) зона представлена в верхней извилине височной доли двумя слуховыми областями: первичной – поля 41, 42 и вторичной – поля 21, 22, 52. В первичную слуховую кору поступает звуковая и вестибулярная информация. Вторичные слуховые зоны имеют связи с другими системами, их деятельность связана с оценкой видовой и индивидуальной значимости звуковых сигналов.

Функция височной доли связана с восприятием слуховых, вкусовых, обонятельных ощущений, анализом и синтезом речевых звуков, механизмами памяти.

В височную область включены цитоархитектонические поля: 20, 21, 22, 36, 37, 38, 41, 42, 52.

Первичное поле коры височной области мозга – 41-е. Поражение ядерной зоны звукового анализатора, куда кроме 41-го поля входят 42 и 22-е поля, вызывает гностические слуховые расстройства. Это поражение носит название «слуховая агнозия», при которой больной не способен определить значение различных бытовых звуков и шумов. Стертая форма слуховых нарушений, которая встречается чаще, проявляется в виде дефектов слуховой памяти.

Поле 37-е связано со способностью сохранять слова в памяти, осуществлять повторение слов и фраз в определенном смысле и грамматическом порядке. Его функции – контроль трудовых процессов речью, объединение слуховых и зрительных импульсов. Поля 21, 22, 37 ответственны за понимание речи, регуляцию устной речи путем удержания в памяти серии слов и фраз. Поле 22-е – зона Вернике – связано с овладением смысловым компонентом речи. Основная структура фразы возникает в зоне Вернике, затем по дугообразному пучку передается в зону Брока, где включается программа вокализации. Она передается в двигательные центры мышц рта, языка, губ. При афазии Вернике страдает семантика (теряется смысл слов).

Когда слово улавливается слуховым аппаратом, сначала возбуждается первичная слуховая кора, но для понимания услышанного необходимо, чтобы возбуждение пришло в зону Вернике. Если после устной инструкции слово пишется, то необходимо, чтобы информация прошла из слуховой коры в зону Вернике (поле 22-е) и далее в угловую извилину поля 39-го нижнетеменной области. Понимание написанных слов предусматривает, что в зоне Вернике возникает их слуховой вариант. Повреждение угловой извилины 39-го поля приводит к разобщению устной и письменной речи: оно нарушает связи между зрительной корой и зоной Вернике, в связи с чем страдает понимание письменной речи.

Речевой слух – это фонематический слух, т.е. способность к анализу и синтезу речевых звуков. Фонематический слух является основой всей сложной речевой системы (глухонемота). При нарушении фонематического слуха вследствие поражений звукового анализатора (41, 42 и 22-е поля) левого полушария возникает грубое речевое расстройство, проявляющееся не только в невозможности различать звуки устной речи, но и в нарушении всех форм речевой деятельности: отсутствует понимание обращенной к человеку речи, возникают трудности восприятия слов (слово «голос» больные слышат как «холост»), одни звуки заменяются другими, нарушается письмо под диктовку, так как больному не ясен смысл образца, подлежащий написанию [4,49].

При поражении средних отделов коры левой височной области, расположенных вне зоны звукового анализатора (21-е поле) возникает акустико-мнестическая афазия. При этой форме афазии фонематический слух сохранен, понимается обращенная речь, однако больные не способны запомнить даже небольшой речевой материал вследствие нарушения слухоречевой памяти.

При поражении 21 и 37-го полей нижних отделов височной области возникает оптико-мнестическая афазия. В основе этой формы афазии лежит слабость зрительных представлений, зрительных образов.

При этой форме афазии распадается преимущественно зрительно-мнестическое звено речевой системы, связи между зрительным образом слов и их наименованием. В устной речи это проявляется в том, что больные не могут назвать предметы и пытаются дать им словесное описание («ну это то чем пишут»…или «это такое, ну, чтобы дверь запирать»). У таких больных нет расстройств в зрительном пространстве, но они не могут изображать предметы графически (даже элементарные объекты – стол, дом, стул). Этот так называемый дефект рисования связан с нарушениями зрительных образов и входит в один комплекс симптомов вместе с расстройствами названия предметов [4,50]..

При поражении нижних отделов теменной области мозга (у правшей) – 40-е поле и примыкающее к нему 22-е поле возникает афферентная моторная афазия, связанная с выпадением (ослаблением) кинестетического афферентного звена речевой системы. При этой форме афазии нарушается кинестетическая речевая афферентация (речевые кинестезии), т. е. возможность проявления четких ощущений, поступающих от артикуляционного аппарата в кору больших полушарий во время речевого акта.

При поражении зоны на стыке височных, теменных и затылочных областей мозга (37 и 39-е поля) возникает семантическая афазия. При этой форме афазии страдает понимание грамматических конструкций, то есть когда для понимания какого-либо выражения, слов требуется одновременное представление нескольких явлений. Больные с семантической афазией не понимают целый ряд грамматических конструкций, в которых отражаются пространственные отношения (предлоги, слова с суффиксами, сравнительные отношения, конструкция родительного падежа типа «брат отца», «отец брата»), временные конструкции, которые отражают временные отношения между событиями («прежде чем поехать домой, он зашел к товарищу»), пространственные конструкции типа «Земля освещается Солнцем», выражения, в которых логически связанные слова далеко разведены друг от друга [4,52].

Понимание всех перечисленных речевых конструкций основано на способности одновременно мысленно представить несколько событий и их отношение друг к другу.

Таким образом, мозг, как субстрат психических процессов, представляет собой единую систему, единое целое, состоящие, однако, из различных участков и зон, которые выполняют различные функции в реализации психической деятельности. Ведущая роль в мозговой организации психических процессов принадлежит коре больших полушарий. Она является материальной основой высшей психической деятельности и регулятором всех функций организма. Она воспринимает и перерабатывает информацию, в ней происходит ее анализ, синтез и хранение. 

2.2. Лимбический мозг.

Лимбическая система (лимбическая кора) – образования конечного мозга, которые включают: обонятельный мозг, миндалевидное тело, гиппокамп, поясную извилину и область перегородки. Лимбическая система рассматривается как корковое представительство интерорецепторов, участвует в поддержании постоянства внутренней среды организма, регуляции вегетативных функций, формировании эмоций и мотиваций.

Лимбическая система имеет широкую связь со всеми областями головного мозга, гипоталамусом и ретикулярной формацией.

К лимбическому мозгу относят лимбическую систему и гипоталамус. Лимбический мозг участвует в формировании различных аффектно-эмоциональных реакций, участвует в мотивации поведения, обеспечивает высший контроль всех вегетативных функций (регулирует процессы пара – и симпатической нервной системы).

Обонятельный мозг (мозг Пейпец) – это структура лимбической системы: древней коры (палеокортекс) и старой (архикортекс). Архипалеокортекс – неспецифический активатор всех видов корковой деятельности, ведает не только функцией обоняния, но принимает участие в регуляции вегетативных функций, формирует эмоциональное поведение.

Миндалевидное тело (миндалина) – структура лимбической системы, ответственная за память, эмоциональные события, реакции на стресс. При стимуляции миндалины возникают эмоциональные реакции страха и ярости, при ее повреждении исчезает страх, возникает повышенный аппетит и половое влечение.

Гиппокамп – структура лимбической системы, участвует в процессах обучения и хранения памяти, пространственном картировании окружающего мира. При удалении гиппокампа имеет место потеря памяти на ближайшие события, сохранение – на отдаленные. Гиппокамп регулирует вегетативные функции, имеет отношение к стрессовым ситуациям.

Гиппокамп фиксирует наиболее вероятные события, а миндалины (амигдалы) – маловероятные. Гиппокамп, миндалевидное тело, периформные извилины влияют на половое влечение.

Гипоталамус является высшим подкорковым центром вегетативной нервной системы (симпатической и парасимпатической). В нем расположены центры, обеспечивающие постоянство внутренней среды организма (гомеостаз) и приспособление внутренней среды организма к изменению условий жизнедеятельности (гомеокинез):

· теплорегуляции;

· голода и насыщения;

· жажды и ее удовлетворения;

· регуляции полового поведения;

· удовольствия.

В нем расположены центры, регулирующие жировой, белковый, углеводный и водно-солевой обмен.

Афферентные (чувствительные) пути связывают гипоталамус со структурами лимбической системы (обонятельным мозгом, гиппокампом, миндалиной), хвостатым ядром стриополидарной системы, орбитальной, височной и теменной корой больших полушарий головного мозга.

Эфферентные (двигательные) пути из гипоталамуса идут к таламусу, гипофизу, ретикулярной формации ствола мозга, продолговатому и спинному мозгу.

Гипоталамус регулирует работу гипофиза, а через него всю эндокринную систему и ее влияние на вегетативные функции.

2.3. Особенности взаимодействия левого и правого полушария мозга человека.

Индивидуальность личности во многом определяется спецификой взаимодействия отдельных полушарий мозга. Впервые эти отношения были экспериментально изучены в 60-е годы нашего века профессором психологии Калифорнийского технологического института Роджером Сперри. В 1981 г. за исследования в этой области ему была присужденная Нобелевская премия.

Оказалось, что у правшей левое полушарие ведает не только речью, но и письмом, счетом, вербальной памятью, логическими рассуждениями.

Левое полушарие доминирует в формальных лингвистических операциях, включая речь, синтаксический анализ и фонетическое представление. У человека левое полушарие включает также высокоразвитое программирование артикуляционного аппарата и обладание тонкими программами различения временных последовательностей фонетических элементов причинно-следственных связей.

Центры речи в левом полушарии развиваются, главным образом, не от говорения, а от писания: упражнение в письме активизирует, тренирует левое полушарие. Так, нарушение способности к чтению и письму связывают с анатомическими аномалиями левого полушария.

В ранний период жизни мозг обладает огромными компенсаторными возможностями. С возрастом его пластичность уменьшается. Например, операция на левом полушарии в младенческом возрасте почти не сказывалась на развитии речи. Дети более старшего возраста, перенесшие такую же операцию, могли разговаривать и хуже понимали речь, но делали много грамматических ошибок, а взрослые пациенты – теряли речь.

Правое полушарие узнает звучащее слово и хорошо улавливает ассоциативные значения отдельных произносимых (или написанных) слов.

Зрительно-пространственное восприятие связывают с правой половиной мозга. Язык жестов, применяемый глухими людьми, основан на зрительно-пространственных способностях.

Функцией правого полушария является невербальная коммуникация. К невербальным средствам коммуникации относятся жесты, мимика, пантомимика, невербальные компоненты речи.

Л.Р. Зенкова, Л.Т. Попова (1987) выдвинули гипотезу, согласно которой правое полушарие специализируется на коммуникации посредством иконических знаков (являются формой образных представлений). а левое – символических. В работах С. де Шопен и Э. Метиве, Ф. Симон с соавторами Кохен и Кэшон на основе анализа физиологических данных, полученных на животных, младенцах и взрослых, обосновывается гипотеза об опережающем развитии правого полушария в раннем онтогенезе человека. Асимметрия в развитии полушарий с опережением в развитии функций правого полушария определяет не только узнавание лица, но и многие особенности когнитивных функций на начальных этапах развития. Правое полушарие имеет преимущества при различии паттернов на основе их конфигурации (глобальных характеристик), левое полушарие – при оценки (локальных характеристик).

Развитие локальных процессов начинается на несколько месяцев позже, чем развитие глобальной оценки, предполагающей континуальность. Так, континуальная информация, обеспечивающая общую, контекстуальную оценку ситуации, характерна для правополушарного типа обработки.

Правое полушарие лучше левого различает ориентацию линий, кривизну, многоугольники неправильных очертаний, вертикальные и горизонтальные ряды точек в точечных матрицах, пространственное положение зрительных сигналов, глубину в стереоскопических изображениях, сходство или различия между непрерывными и фрагментальными контурами. Оно демонстрирует превосходство и во многих других задачах, требующих мысленного преобразования пространственных отношений или интеграции и синтеза общей формы.

Не случайно физиологи, установившие прямую связь между степенью асимметрии и умственными способностями, неодобрительно относятся теперь к существовавшей издавна практике переучивания левшей: стопроцентных правшей из них все равно не выходит, а специализация полушарий может ослабнуть. А ведь она – столбовая дорога эволюции мозга, и в первую очередь человеческого мозга: недаром у человека она выражена наиболее сильно. Трудовые навыки, речь, мышление, память, внимание, воображение – все это стало развиваться так бурно и так продуктивно у человека благодаря пластичности его мозга и врожденной предрасположенности полушарий к разделению обязанностей.

Именно специализация полушарий позволяет человеку рассматривать мир с двух различных точек зрения, познавать его объекты, пользуясь не только словесно-грамматической логикой, но и интуицией с ее пространственно-образным подходом к явлениям и моментальным охватом целого. Специализация полушарий как бы порождает в мозгу двух собеседников и создает физиологическую основу для творчества.

Если на интеллектуальном уровне выключение правого полушария особенно не отражается, то эмоциональное состояние резко меняется. Человека охватывает эйфория: он возбужден и словоохотлив, его реакции маниакальны. Но главное – словоохотливость. Весь пассивный словарь человека становится активным, на каждый вопрос дается подробнейший ответ, изложенный в высшей степени литературно, сложными грамматическими конструкциями.

Но одновременно с этим лишается он и творческой жилки. Художник, скульптор, композитор, ученый – все они перестают творить.

Полная противоположность – отключение левого полушария. Творческие способности, не связанные с вербализацией (словесным описанием) форм, остаются. Композитор продолжает сочинять музыку, скульптор лепит, физик размышляет о своей физике. Но от хорошего настроения не остается и следа. Во взоре тоска и печаль, в немногословных репликах – отчаяние и мрачный скепсис, мир предстает только в черном цвете.

Итак, подавление правого полушария сопровождается эйфорией, а подавление левого – глубокой депрессией. Сущность левогополушария, таким образом, - безоглядный оптимизм, сущность правого – «дух отрицания, дух сомнения».

Левое полушарие обладает огромным запасом энергии и жизнелюбия. Это счастливый дар, но сам по себе он непродуктивен. Тревожные опасения правого, очевидно, действуют отрезвляюще, возвращая мозгу не только творческие способности, но и саму возможность нормально работать.

Каждое полушарие вносит свой вклад в психическую деятельность: правое лепит образ, а левое подыскивает для него словесное выражение.

Латерализация и распределение доминирования неокортикальных функций у правшей представлены в таблице 1.

Таблица 1.

Латерализация и распределение доминирования неокортикальных функций у правшей.

Левое полушарие

Правое полушарие

Устная речь Чтение Письмо Вербальное мышление Размер прозы и поэзии Ритм музыки Название цветов Классификация цветов Счет Правая часть внешнего пространства Интерпретация мимики и жестов

Метафорный смысл речи Чувство юмора Эмоциональная окраска речи Интонация устной речи (просодия) Звуковысотные отношения, тембр и гармония в музыке Пространственные понятия и представления, стереоскопическое зрение, вращение в пространстве Пространственные координаты, общая пространственная ориентация Геометрия, игра в шахматы Восприятие «гештальтов» Левая и правая части внешнего пространства Распознавание мимики и жестов Узнавание лиц Эмоциональные реакции

2.4. Половые различия в анатомической структуре и функционировании головного мозга мужчин и женщин

В докладе Национальной академии наук США (2001 г.), посвященном половым различиям в состоянии здоровья граждан, говорится: «Половая принадлежность – одна из важнейших характеристик человека, которую необходимо учитывать при планировании и анализе исследований в биомедицине и других областях науки, связанных со здоровьем».

Нейробиологами выявлены анатомические, биохимические и функциональные различия головного мозга мужчин и женщин.

Изучение мозга живого человека стало возможным благодаря бескровным методам визуализации – позитронно-эмиссионной томографии (ПЭТ) и функциональной магнитно-резонансной томографии (МРТ).

Исследования позволили выявить половые различия в строении целого ряда структур, расположенных в разных частях мозга и ответственных за память, эмоции, речь, зрительное и слуховое восприятие, навигацию, узнавание и стресс. Ученые пытаются выявить связь между половыми различиями в организации мозга мужчин и женщин, их особенностями познавательной деятельности и поведения. Так, например, Джилл Голдстейн (Jill M. Goldstein) из Гарвардской медицинской школы использовала МРТ для определения размеров многих корковых и подкорковых областей мозга. Она установила, что анатомические различия выявляются во всех корковых долях головного мозга мужчин и женщин, причем объем одних корковых областей относительно общего объема мозга больше у женщин, а других – у мужчин. Она обнаружила, что некоторые зоны лобной коры, ответственные за высшие когнитивные функции. а также участки лимбической коры, участвующие в развитии эмоциональных реакций, у женщин крупнее, чем у мужчин.

У мужчин лучше развиты части теменной коры, участвующие в восприятии пространства. Так, уже у детей выбор игрушек различный. Например, мальчики предпочитают использовать игрушки, которые можно легко перемещать в пространстве (мяч, машина), а девочки отдают предпочтение игрушкам, помогающим овладевать навыками ухода (куклы, миски, тележки, книжки с картинками).

 Simons Baron-Cohen из Кембриджского университета показал, что годовалые девочки проводят больше времени, наблюдая за своими матерями, чем мальчики того же возраста. Когда малышам предлагали фильмы, то девочки отдавали предпочтение кадрам, где демонстрировались человеческие лица, а мальчики – изображения автомобилей.

Рубен и Ракель Гур (Ruben and Raquel Gur) обнаружили, что у женщин соотношение размеров орбитофронтальной коры (области мозга, участвующей в регуляции эмоций) и миндалины (ведает возникновением эмоциональной реакции) значительно выше, чем у мужчин.

Строение головного мозга представлено серым и белым веществом. Серое вещество состоит из тел нервных клеток (нейронов) и отвечает за переработку информации в головном мозге, а белое – образовано, главным образом, аксонами, по которым нейроны передают сигналы.

 R. Hainer попытался изучить корреляцию между объемом серого и белого вещества в различных отделах головного мозга и выполнением испытуемыми разного пола тестов по оценке уровня интеллекта. Он выявил связь между объемом серого и белого вещества и результатами выполнения тестов у испытуемых обоих полов, но структура мозга, в отношении которых установлена корреляция, у мужчин и женщин была различной.

Другие исследователи попытались выявить анатомические различия между мужским и женским головным мозгом на клеточном уровне. Например, Сандра Уителсон (Sandra Witelson) из Университета Макмастера показала, что для женского мозга характерна более высокая плотность нейронов в зонах височной коры, связанных с переработкой и пониманием речевой информации: в двух из шести слоев коры плотность нейронов на единицу объема ткани у женщин выше, чем у мужчин.

Выявлены половые различия в анатомическом строении и функционировании некоторых структур лимбической коры. Лимбическая система – это образования конечного мозга, которые включают: обонятельный мозг (структура древней и старой коры), миндалевидное тело, гиппокамп, поясную извилину и область перегородки. Лимбическая система рассматривается как корковое представительство интерорецепторов, участвует в поддержании постоянства внутренней среды организма, регуляции вегетативных функций, формировании эмоций и мотиваций.

Установлено, что участки лимбической коры, участвующие в развитии эмоциональных реакций, у женщин крупнее, чем у мужчин.

На эмоциональное состояние мальчиков и девочек по-разному влияет тревога, связанная разлукой с матерью.

Эти тревожные расстройства намного чаще встречаются у девочек, чем у мальчиков.

В эмоциональном поведении человека важную роль играют нейротрансмиттеры – серотонин и дофамин.

В исследованиях, проведенных с использованием ПЭТ, Мирко Дикич (Mirko Diksic) из Университета Макджилла обнаружил, что у мужчин выработка серотонина в среднем на 52% выше, чем у женщин.

ПЭТ-сканы свидетельствуют о том, что серотонин вырабатывается в головном мозге мужчин быстрее, чем у женщин. Поскольку он влияет на настроение, то женщины страдают депрессией чаще, чем мужчины. Это расстройство лечат препаратами, повышающими концентрацию серотонина. Так, например, препарат п р о з а к усиливает активность серотонина.

Дофамин – нейротрансмиттер, отвечающий за возникновение чувства удовлетворения после приема наркотика. Различия в восприимчивости к психическим стимуляторам (например, кокаину и амфетамину) позволяют объяснить более быстрое развитие у женщин наркотической зависимости. Это объясняется тем, что эстроген усиливает высвобождение дофамина в мозговых областях, участвующих в регуляции поведения, связанного с поиском наркотических веществ.

Анатомические и биохимические половые различия головного мозга влияют на то, как мужчины и женщины реагируют или вспоминают стрессовые события.

Миндалина – структура мозга, ответственная за память на эмоциональные события, реакции на стресс. При стимуляции ее наружной части возникают эмоциональные реакции страха и ярости.

J. M. Goldstein установила, что у мужчины миндалина крупнее, чем у женщин.

Изучение нейрофизиологических механизмов восприятия и воспоминания стрессовых событий выявило различия в процессах образовании следов памяти на волнующие события у мужчин и женщин, которым демонстрировали серии фильмов, содержащих сцены насилия, а затем с помощью ПЭТ оценивали активность их головного мозга. Через несколько недель уточняли, что им удалось запомнить.

Было обнаружено, что число фильмов, содержание которых могли вспомнить испытуемые, коррелировало с уровнем активности миндалины только в правом полушарии мозга у мужчин, а в левом – только у женщин.

Известно, что правое полушарие мозга занимается переработкой информации, связанной с существенными аспектами ситуации, а левое – с ее мелкими деталями.

Применение бета-блокатора пропранолола угнетает активность адреналина и норадреналина, подавляя тем самым активность миндалины и ухудшая воспоминания волнующих событий прошлого.

Таким образом, особенности запоминания эмоционального события обусловлены половыми различиями в активности миндалины: у мужчин активизируется правая миндалина, а у женщин – левая.

Реакции на стресс у представителей разных полов обусловлены также анатомическими различиями гиппокампа.

Гиппокамп регулирует вегетативные реакции, имеет отношение к стрессовым ситуациям (воспоминания стрессовых событий). Он ответственен за память (фиксирует наиболее вероятные, ближайшие события), а также участвует в пространственном картировании окружающего мира.

Использование методов ПЭТ и МРТ показало, что гиппокамп крупнее (больше) у женщин, чем у мужчин. Такое анатомическое различие указывает на то, что мужчины определяют маршруты передвижения, главным образом, за счет оценки расстояний и ориентации в пространстве, а женщины – с помощью наземных ориентиров. Анатомические особенности гиппокампа у мужчин и женщин могут влиять на особенности навигации.

Таким образом, выявлены половые различия в анатомической и функциональной организации различных отделов (структур) головного мозга, влияющие на самые разнообразные процессы познания и поведения.

Выявленные половые различия, по-видимому, определяются особенностями анатомической организации головного мозга, сформированными в процессе эволюции.

2.5. Патологические процессы, обусловленные межполушарной асимметрией функции головного мозга человека

Патологические процессы могут быть связаны с межполушарной асимметрией функции головного мозга человека по крайней мере двумя способами: патология может иметь непосредственное отношение к дисфункции одного из полушарий, т.е. нарушению одной (или более) его способностей; а может быть связана с характером межполушарной асимметрии, отличной от нормальной. При возникновении патологического процесса имеют место оба вида нарушений.

Среди различных последствий поврежденного мозга можно выделить наиболее поддающиеся определению и явно диагностирующиеся дисфункции.

Агнозия означает «неспособность узнавать». Выделяют следующие виды агнозий: зрительная, слуховая агнозия и астереогнозис или неспособность узнавать знакомые предметы с помощью прикосновения или ощупывания.

Особой формой зрительной агнозии является прозопагнозия – агнозия на лица. Зрительные агнозии возникают при двусторонних повреждениях теменно-затылочных долей мозга различной этиологии или при повреждении этих долей в левом (доминантном) полушарии.

Слуховые агнозии появляются при поражении областей височной доли в левом (доминантном) полушарии. Астереогнозис возникает обычно вследствиепоражения в области теменной доли, расположенной по соседству с соматосенсорными проекционными зонами, которые предположительно являются ответственными за приобретение и сохранение тактильно-кинестетической памяти.

Заслуживает отдельного описания синдром игнорирования или односторонняя пространственная агнозия, чаще возникающие при поражении теменных или теменно-затылочных областей правого полушария. При наличии данного синдрома больной демонстрирует левостороннюю гемианопсию – т.е. буквально «полуслепоту», при которой пациент не видит никаких предметов слева от точки фиксации взора.

Еще один вид дисфункции – это афазия (нарушение способности говорить или понимать речь). Известны две основные формы – экспрессивные («моторная») и рецептивная («сенсорная») афазии.

Экспрессивная афазия (афазия Брока) состоит в нарушении, главным образом, собственной речи больного; понимание чужой речи в основном сохраняется. Этот тип афазии связан с повреждением лобных областей левого полушария, контролирующих речевой выход, в особенности зоны Брока. Могут наблюдаться также расстройства письма. В большинстве случаев пациенты осознают свои ошибки.

Рецептивная афазия (афазия Вернике) является нарушением, при котором больной испытывает большие затруднения в понимании речи вообще. Этот вид связан с повреждением задней правой височной извилины (зона Вернике). Речь больного беглая и в зависимости от степени повреждения может варьировать от немного странной до совершенно бессмысленной. Пациенты часто употребляют несоответствующие (парафазии) или несуществующие (неологизмы) слова. Ритм и плавность речи, однако, в большинстве случаев сохранены. Такие больные часто не осознают дефектов или бессмысленности своей речи, продолжают говорить, считая, что все в порядке. Чтение или письмо в той или иной мере нарушены.

Проводниковая афазия является следствием нарушения связи между зонами Брока и Вернике. Больной понимает, что ему сказали, но не в состоянии правильно повторить сказанное.

Словесная глухота возникает в результате повреждения, отсоединяющего зону Вернике от слуховых входов. нарушается понимание только устной речи.

Анатомическая афазия характеризуется нарушениями в назывании предметов и является в «чистом» виде результатом повреждения ограниченной зоны коры в области, называемой угловой извилиной.

Глобальная афазия означает тяжелое нарушение всех связанных с речью функций. Эта форма дисфункции является следствием обширного повреждения левого полушария, захватывающего большую часть областей, которые играют роль в организации речи.

Апраксия определяется как неспособность осуществлять определенные движения при отсутствии паралича или потери чувствительности. Апраксию можно рассматривать как следствие разрушения программы, или «памяти», в которой записана последовательность движений, необходимая для осуществления какого-либо действия.

Инетическая апраксия – неспособность выполнить хорошо знакомое действие, связана с повреждением премоторной области лобных долей. Возможны правостороннее и левостороннее повреждение.

Идеомоторная апраксия обычно обусловлена повреждением теменной области левого (доминантного) полушария, но поведенческие эффекты повреждения, по видимому, билатеральны. Пациенты не в состоянии выполнить сложноорганизованные действия по инструкции, хотя в иных ситуациях могут осуществить подобные действия спонтанно.

Идеационная апраксия включает неспособность сформировать соответствующую последовательность движения или правильно использовать предметы. Возникает при повреждении теменной доли левого (доминантного) полушария или мозолистого тела.

Конструкционная апраксия характеризуется потерей способности воспроизводить геометрические фигуры при их рисовании или сборке. Это расстройство рассматривается как чисто двигательное.

Существует несколько теоретических моделей, объясняющих связь между латерализацией и расстройствами психики:

1. Модель латерализованного дефицита полагает, что отдельные формы психических заболеваний в одном из полушарий.

2. Модель способа познания рассматривает формы психических заболеваний как результат нетипичного способа обработки информации, который проистекает из неоптимального использования связанных с полушариями функций.

Согласно этой модели в полушариях нет дефицита как такового; болезнь является следствием неадекватного вовлечения полушарий.

3. Модель взаимодействия связывает психопатологию с проблемой взаимодействия между полушариями, а не с дефицитом в какой-нибудь из них. Согласно этой модели расстройства обусловлены недостатком обмена информации между двумя половинами мозга.

Практические задания.

Вопросы для обсуждения.

1. Последовательность созревания нейронных систем человека.

2. Функциональные корковые модули.

3. Основные структурно-функциональные блоки организации мозга и человека (по А.Р. Лурия).

4. Цитоархитектоническое строение коры больших полушарий.

5. Основные аспекты динамической организации психической деятельности человека.

6. Ассоциативные зоны коры.

7. Цитоархитектоническая характеристика произвольных движений.

8. Цитоархитектоническая характеристика моторного центра речи.

9. Цитоархитектонические поля ядерных зон зрительного и звукового анализаторов.

10. Лимбический мозг.

Вопросы для самостоятельной работы.

1. Последовательность созревания нейронних систем головного мозга человека.

2. Структурно-функциональная модель организации мозга человека, предложенная А.Р. Лурия.

3. Лимбическая система как корковое представительство формирования эмоций и мотиваций.

Индивидуальные задания.

1. Описание цитоархитектонических полей больших полушарий.

2. Характеристика пирамидной системы корковых отделов, осуществляющей произвольные движения.

3. Характеристика коркового и подкоркового отделов экстрапирамидной системы.

Ситуационные задания

   Задание 1.

Новая кора (неокортекс) состоит из шести слоев нервных клеток (горизонтальная организация).

Какими слоями нервных клеток представлены первичные корковые зоны?

Задание 2.

Новая кора (неокортекс) состоит из шести слоев нервных клеток (горизонтальная организация).

Какими слоями нервных клеток представлены вторичные проекционно-ассоциативные корковые зоны?

Контрольные вопросы по содержательному модулю 2.

1. Общая характеристика внутриутробного развития нервной системы человека?

2. Процесс формирования нервных клеток по месяцам жизни ребенка.

3. Возрастная характеристика массы мозга ребенка.

4. Процесс дифференцировки нервных клеток.

5. Характеристика «индекса церебрализации»

6. Горизонтальная организация новой коры.

7. Вертикальная организация новой коры.

8. Цитоархитектоническая характеристика областей и полей новой коры?

9. Характеристика первичных, проекционных корковых зон.

10. Характеристика вторичных, проекционно-ассоциативных корковых зон.

11. Характеристика «ядерных зон» анализаторов и «периферии» (по терминологии И.П. Павлова).

12. Характеристика цитоархитектонических полей пирамидной системы, осуществляющей произвольный контроль.

13. Характеристика цитоархитектонических полей экстрапирамидной системы, осуществляющей произвольный контроль.

14. Характеристика цитоархитектонических полей экстрапирамидной системы, осуществляющей непроизвольный контроль.

15. Моторный центр речи.

16. Лимбическая система как центр формирования эмоций и мотиваций.

17. Характеристика лимбического мозга.

18. Определение функционального коркового модуля.

19. Особенности взаимодействия левого и правого полушарий мозга человека.

20. Половые различия в анатомической структуре и функционировании головного мозга мужчин и женщин.