Тема: Общая характеристика памяти человека

Память следует рассматривать как непременный атрибут жизни. Жизнь не могла бы возникнуть и развиваться на Земле, если бы живое не обладало способностью запоминать свою собственную структуру и воспроизводить подобные структуры в будущих поколениях, если бы живое не было способно совершать обменные процессы по определенным закрепленным схемам, не могло бы, накапливая, храня и используя опыт, адаптироваться к изменяющимся условиям среды.

Память - (по гречески - мнеме; отсутствие или нарушение памяти - амнезия) пронизывает и определяет собой всю деятельность человека, что было понято очень давно. Так, у древних греков наиболее почитаемой богиней была Мнемосина - богиня памяти. Древние прекрасно осознавали, что никакая деятельность человека не может быть осуществлена без памяти, и они в своих мифах распространили влияние Мнемосины на все сферы деятельности вольного человека, сделав ее матерью нескольких муз, каждая из которых была покровительницей определенной формы науки или искусства. Так, например, Евтерна была музой лирической поэзии, Клио - музой истории, Терпсихора - музой танца, Талия - музой комедии, Мельпомена - музой трагедии, Эрато - любовной поэзии, Урания - астрономии, Каллипса - эпоса.

Классификация видов памяти. Единой общепринятой классификации памяти до настоящего времени нет. На основании имеющихся данных литературы предлагаем использовать следующую классификацию.

1. Генетическая память (наследственность), в том числе эпигенетическая.

2. Иммунологическая память (память лимфоцитов и других клеток крови) - врожденная; приобретенная (пассивная и активная).

3. Нервная, или нейрологическая, память.

3.1. Врожденная (видовая, или генотипическая, или филогенетическая; например, безусловные рефлексы и инстинкты).

3.2. Приобретенная (приобретаемая, или индивидуальная, или фенотипическая), в том числе

3.2.1. Элементарные виды памяти и научения (привыкание, сенситизация, временная связь, или условный рефлекс, или условнорефлектор-ная память).

3.2.2. Сложные виды памяти: неосознаваемая, или бессознательная, память (включая импринтинг); осознаваемая, или сознательная, память (непроизвольная и произвольная), в том числе такие виды специфической памяти как двигательная, образная, или модально-специфическая (зрительная, в частности эйдетическая, или фотографическая, слуховая, обонятельная, вкусовая); логическая (словесно-логическая, семантическая), в том числе механическая («зубрежка»); эмоциональная; процедурная, декларативная.

3.3. Виды нейрологической памяти в зависимости от ее временной организации:

- иконическая (сенсорная)

- кратковременная (краткосрочная, оперативная, рабочая)

- долговременная (долгосрочная, декларативная, пропозиционная, вторичная, или семантическая).

3.4. Виды нейрологической памяти в зависимости от доступности энграмм для воспроизведения:

- пассивная память (недоступная для воспроизведения)

- активная память (доступная для воспроизведения) Генетическая память. Под генетической памятью понимают всю информацию, получаемую организмом при его зачатии. На молекулах ДНК в хромосомах в виде генного кода записана вся информация о строении конкретного организма и о его функционировании по генетически определенной программе.

Эпигенетическая память. Это вариант генетической памяти. Она представляет собой память поколений клеток специализированных тканей высших животных. Эпигенетическая память возникает в эмбриогенезе посредством блокирования в геноме ряда определенных генов, что обеспечивает формирование и последующее существование тканей организма как специализированных в морфофункциональном отношении структур. Эпигенетическая память существует в пределах клеток данной ткани и передается от поколения к поколению клеток в процессе митотического деления.

Но генетическая память представляет собой не только информацию, необходимую для формирования структур человеческого организма, но и информацию, используемую для функционирования организма по генетически закрепленным программам безусловных рефлексов. Возможность осуществления безусловнорефлекторной деятельности основывается на том, что в эмбриогенезе в пределах центральной нервной системы создаются сложные сети связанных между собой нервных центров. Они функционируют при воздействии на организм безусловных раздражителей. Каждый из безусловных раздражителей, воздействуя на строго определенный рецепторный аппарат, обуславливает формирование определенной ответной реакции. Например, при механическом раздражении слизистой оболочки рта и губ грудного ребенка проявляется сосательный рефлекс, при световом воздействии на рецепторный аппарат глаза - зрачковый рефлекс.

Иммунологическая память. Различают врожденную (видовую) и приобретенную (индивидуальную) иммунологическую память. В свою очередь, приобретенная иммунологическая память бывает пассивной (например, ее можно передать от матери к ребенку при грудном вскармливании или за счет введения иммунных сывороток) и активной (в этом случае организм приобретает способность самостоятельно вырабатывать антитела в ответ на чужеродные антигены).

Иммунологическая память (врожденная и приобретенная) формируется клетками иммунной системы - В-лимфоцитами, которые при встрече с проникшим во внутреннюю среду организма чужеродным антигеном приобретают информацию об его строении и отвечают на внедрение пришельца выработкой специфических антител. Антитела представляют собой белковые комплексы, обладающие способностью связываться с антигеном по принципу «замка и ключа». В результате реакции «антиген + антитело» может происходить выпадение антигена в осадок (преципитация), склеивание частиц антигена (агглютинация), лизис или нейтрализация его токсических свойств. После ликвидации антигена в отдельных лимфоцитах или в их потомках (клоновые клетки) сохраняется (иногда пожизненно) информация о встрече с конкретным антигеном. При повторном введении аналогичного антигена во внутреннюю среду организма клоновые В-лимфоциты размножаются и очень быстро вырабатывают требуемое количество специфических антител. По отношению к возбудителям инфекционных заболеваний этим достигается возможность исключения повторного развития данного инфекционного процесса, например, кори. Передача приобретенной в онтогенезе иммунологической памяти по наследству невозможна. Кроме того, иммунологической памятью обладают и Т- лимфоциты, которые способны узнавать «чужеродные» клетки и элиминировать их из организма. Способность Т- лимфоцитов отличать собственные клетки организма от чужеродных приобретается во внутриутробном периоде. Нарушение этой функции (иммунологическая амнезия) приводит к развитию опухолевого процесса.

1.Нервная или нейрологическая память

Нервная память - это память, обеспечиваемая центральной нервной системой. В физиологии рассматривается именно этот вид памяти, поэтому обычно употребляется термин «память» без указания на ее природу.

Хотя роль памяти в организации деятельности человека понятна была давно, но и до настоящего времени не существует точного определения этого явления, которое И.М. Сеченов назвал «едва ли не самым великим чудом животной и, особенно, человеческой организации».

Определения термина «память». Одно из первых научных определений памяти принадлежит известному немецкому физиологу Л. Герману: память - это сохранение следа от действия того или иного раздражителя после того, как его действие уже прекратилось. Но такое определение не отражает различия памяти живых и неживых природных систем. Ведь камень после сильного удара по нему молотком будет хранить след от этого удара в виде трещины, царапины.

Выдающийся отечественный физиолог А.А.Ухтомский полагал, что память - это «непрестанно возрастающая совокупность следов от пройденного, определяющая поведение в наступающем настоящем». Отсюда, память - это хранящийся в организме объем информации о прошлом опыте, который может быть использован при организации сегодняшней деятельности биологической особи.

Согласно представлениям И.П. Ашмарина, память можно определить как способность живых существ (или их популяций), воспринимая воздействия извне, закреплять, сохранять и в последующем воспроизводить вызываемые этими воздействиями изменения функционального состояния и структуры. Иначе говоря, память - это способность или свойство организма воспринимать, хранить и воспроизводить информацию.

Согласно Т.Н. Греченко, память - это сохранение модификации поведения, которая вызвана научением.

Таким образом, память - это свойство нервной системы воспринимать информацию о раздражителе, хранить и воспроизводить ее. По современным представлениям, в памяти закрепляются не отдельные информационные элементы, а целостные системы знаний, позволяющие всему живому приобретать, хранить и использовать обширный запас сведений в целях эффективного приспособления к окружающему миру.

Память выступает также как своеобразный информационный фильтр, поскольку в ней обрабатывается и сохраняется лишь ничтожная доля от общего числа раздражителей, воздействующих на организм. Без отбора и вытеснения информации из памяти живое существо было бы «затоплено» бесконечным потоком поступающих извне раздражителей. Результаты этого были бы так же катастрофичны, как и отсутствие способности к обучению и памяти.

Врожденная и приобретенная память. Нейрологическую память принято разделять на врожденную и приобретаемую память.

Врожденная (видовая, или генотипическая, или филогенетическая) нейрологическая памятьпредставляет собой многовековой опыт поколений, передаваемый по наследству в виде множества безусловных рефлексов и инстинктов. Вся информация об межнейронных контактах хранится в геноме зиготы и по мере внутриутробного и внеутробного развития она реализуется в виде дуг безусловных рефлексов и комплексов последовательных действий, т.е. инстинктов.

Приобретенная (приобретаемая, или индивидуальная, или фенотипическая) память представляет собой тот вид памяти, который и составляет основной предмет изучения в физиологии. Именно на основании нейрологической памяти (главным образом, индивидуальной) осуществляется адаптационная деятельность человека и животных - накапливая в памяти информацию о прошлом воздействии факторов внешней среды и сопоставляя ее с характеристиками раздражителей, воздействующих на организм в данный момент, выбирается целесообразный в конкретной обстановке поведенческий акт. На основании нейрологической памяти возможна психическая деятельность человека - речь, мышление, сознание человека. Приобретенная память имеет элементарные и сложные виды.

Условнорефлекторная память. Согласно И.П. Павлову, условный рефлекс (т.е. проявление сформированной в процессе индивидуального развития ассоциативной связи между двумя участками мозга) представляет собой основу запоминания. Выделение данной формы памяти в самостоятельную категорию обусловлено механизмом становления условнорефлекторных связей. При выработке условного рефлекса необходимо сохранение в памяти следа от воздействия на организм условного раздражителя до момента его подкрепления безусловным раздражителем. Очаг возбуждения от воздействия безусловного раздражителя является доминантным, он обладает способностью к суммации возбуждения и к нему, по образному выражению А.А. Ухтомского, «пристает все нужное и ненужное, из чего потом делается подбор того, что обогащает опыт». Замыкание или закрепление условнорефлекторной связи между указанными очагами возбуждения в коре головного мозга достигается в момент исчезновения доминанты, или, иными словами, в момент удовлетворения потребности. Такой механизм является универсальным как для выработки и закрепления любого двигательного условного рефлекса, так и для закрепления в памяти информации, а также для осуществления практически всех форм психической деятельности человека. В целом, условнорефлекторная память является связующим звеном между простыми и сложными видами памяти.

Сложные виды памяти

Все виды сложной памяти можно разделить на неосознаваемую память, включая импринтинг, и осознаваемую (сознательную) память. Среди форм сознательной памяти выделяют непроизвольную, а также произвольную память. В том и другом случае выделяют зрительную, в том числе эйдетическую, или фотографическую, слуховую, обонятельную, вкусовую, двигательную, логическую, или словесно-логическую, или семантическую, эмоциональную память, а также процедурную и декларативную память. Рассмотрим подробнее все варианты сложных видов нейрологической памяти

Импринтинг. Он представляет собой запечатление первых (в период рождения) раздражителей, на базе чего формируется сложное поведение, в основе которого лежит комплекс безусловных рефлексов. Явление импринтинга было детально описано известным этологом К. Лоренцом в 1937. Он считал, что молодые птицы узнают взрослых членов своего вида не инстинктивно, а с помощью импринтирования. Это выполняется на основе врожденной способности следовать за движущимся объектом, который попадает в их поле зрения сразу после вылуп-ления из яйца. По К. Лоренцу, импринтинг характеризуется четырьмя особенностями: 1) он приурочен к ограниченному (критическому) периоду жизни; 2) он необратим, т.е. возникнув в критический период жизни, он не уничтожается последующим жизненным опытом, а сохраняется всю жизнь; 3) уникальность импринтинга определяется тем, что он происходит в тот период, когда соответствующее поведение еще не развито; 4) при проявлении импринтинга запечатлеваются не индивидуальные, а видоспецифические характеристики жизненно важного объекта.

Импринтинг наблюдается у некоторых птиц (куры, утки) и млекопитающих, например, у коз, детеныши которых с первых дней своего существования обладают способностью к самостоятельному передвижению. Импринтинг проявляется в том, что вылупившиеся из яиц цыплята начинают следовать за первым попавшим в их поле зрения движущимся предметом - палкой, коляской, человеком. Это происходит точно так, как они обычно следуют за наседкой, имитируя при этом ее поведенческие реакции. Импринтинг является врожденной формой поведения - это безусловный рефлекс, но раздражитель, вызвавший импринтинг, отличается от обычных безусловных раздражителей: импринтинг может быть вызван любым зрительным раздражителем, но обязательно - движущимся.

Импринтинг проявляется на протяжении первого или второго дня жизни. При групповом содержании им-принтированных животных рефлекс следования за объектом, вызвавшим импринтинг, прекращается. Характерно, что явление импринтинга, не выявленное в первые дни жизни животного, может проявиться на более поздних стадиях онтогенеза. Так, горлицы, имприн-тированные при вылуплении из яиц движениями руки человека, в половозрелом возрасте пытаются спариться с ней (т.е. проявляют половое влечение) или же заботливо ухаживают за рукой человека как за своим птенцом - приносят червячков и букашек и пытаются кормить ее.

У человека, как известно, после рождения имеется достаточно длительный период беспомощности. У него отсутствует явление импринтинга, т.е. следования за движущимся объектом, попавшим в поле зрения при рождении, не наблюдается. Но известный факт возможного проявления импринтинга в поздние периоды онтогенеза заставляет проявлять осторожность к выбору раздражителей, воздействующих на организм ребенка в первые часы или дни после его рождения. Например, имеются данные о том, что лишение новорожденного на несколько часов контакта с матерью, впоследствии у взрослого приводит к выраженным нарушениям психики - формированию чувства неуверенности в себе, незащищенности, навязчивых состояний страха (фобии).

Таким образом, импринтинг - это комплекс поведенческих адаптации новорожденного животного, которые обеспечивают привычную связь между ним и родителями и как бы замыкают цепь преобразований эмбрионального периода, позволяя реализовать новорожденному уже сформированные механизмы восприятия и реагирования.

Для изучения импринтинга применяется специальная установка, в которой перемещается фигура искусственной матери. В данной установке проверяется сохранение приобретенного опыта по реакции следования утенка, например, за муляжом взрослой утки. В таких опытах было показано, что для выработки предпочтения длительность экспозиции объекта оказывается несущественной. Это означает, что возникающие при импринтинге связи шире, чем реакции следования, которые изучал К. Лоренц. Отсюда становится понятным запоминание животными местности, положения норы, гнезда и других жизненно важных ориентиров. Спорным является вопрос о продолжительности критического периода импринтирования и о факторах, его определяющих. Если расширяется спектр воздействующих на организм раздражений и возрастает вероятностный характер появления той или иной жизненной ситуации, то увеличивается уровень тревожности организма. Одной из основных функций импринтинга является установление контакта молодых особей с родителями и сородичами, то есть установление социальных отношений между молодыми и другими представителями вида. Период первичной социализации у незрело рождающихся животных накладывает отпечаток на всю последующую жизнедеятельность.

В самостоятельную категорию явлений запечатления, по К. Лоренцу, относится «половое импринтирование», которое заключается в том, что самец птицы, воспитанный среди особей другого вида, став взрослым, предпочитает в качестве половых партнеров только самок этого вида, а не своего собственного. Усыновленные самцы игнорируют самку собственного вида и ухаживают за самкой, принадлежащей виду его приемных родителей.

Импринтинг возникает задолго до созревания соответствующего поведения, что подтверждается следующим наблюдением — проигрывание песни молодым птицам влияет на песню, которую они будут петь спустя месяцы, когда достигнут половой зрелости. Таким образом, импринтинг может служить примером долговременной образной памяти (И.С. Бериташвили), возникающей без биологического подкрепления после одноразового воздействия раздражителя. В проявлениях импринтинга используется взаимодействие индивидуального опыта и врожденных свойств молодого организма к быстрой фиксации его в механизмах памяти. Исследование нейробиологических механизмов импринтирования, как одной из форм памяти, еще только начинается (Г. Хорн, 1988).

Неосознаваемая, или бессознательная, память челове ка. До недавнего времени даже постановка вопроса о существовании бессознательной памяти (как и о бессознательной психической деятельности) человека считалась абсурдом. В настоящее время принято считать, что наряду с хранящейся в памяти информацией, которую мы можем охарактеризовать словом, в недрах мозга находится огромное количество информации, которая в обычных условиях не может быть вербализована. Однако эта память легко извлекается из памяти при электрическом раздражении отдельных участков коры полушарий головного мозга, а также при нарушении сознания или в условиях применения гипноза.

Так, У. Пенфильд впервые показал, что при раздражении электрическим током отдельных участков коры больших полушарий головного мозга испытуемый извлекает из памяти и очень красочно и точно описывает события весьма отдаленного времени. Он безошибочно называет имена людей, вступавших с ним в контакт, описывает мельчайшие элементы их одежды, особенности места встречи, что не представлялось возможным в обычных условиях.

Документально засвидетельствован факт, что безграмотная девушка, прислуга богослова, изучавшего древние мертвые языки, находясь в бессознательном состоянии, во время горячки безошибочно воспроизводила длинные тексты древних рукописей, которые когда-то вслух при ней читал богослов. Естественно, девушка не понимала смысла ни одного произносимого ею слова.

Стал хрестоматийным пример извлечения информации из памяти под гипнозом: 60-летний каменщик, построивший на протяжении тридцатилетней трудовой деятельности не один десяток домов, под гипнозом точно описывал укладку кирпичей с характерными трещинами или изломами в каждый этаж построенного дома.

Считается, что мы не можем вспомнить события нашего далекого детства в силу того, что строение нашего мозга в то время резко отличалось от строения мозга взрослого человека. Но под гипнозом, подчиняясь раппортам гипнотизера, мы легко воспроизводим поведенческие реакции далекого детства, например, поведение и речь в трехлетнем возрасте. Если человеку внушить, что ему всего 10 дней, то он воспроизводит типичные рефлекторные акты периода новорожденности, например, у него суживаются глазные щели, возникает рассогласованность движений глазных яблок - один глаз может двигаться в одном направлении, второй - в противоположную сторону.

Приведенные примеры проявления бессознательной памяти позволяют считать, что человек запечатлевает и хранит в памяти информацию о практически всех раздражителях, которые воздействовали на него на протяжении всей жизни. Но в обычных условиях человек не способен самостоятельно извлечь всю имеющуюся в мозге информацию.

Находящаяся в бессознательной памяти информация не лежит мертвым бесполезным грузом - она активно используется для нашей бессознательной ориентации на местности, для формирования сновидений в стадии быстрого сна. Таким образом, она применяется для активного поиска выхода из тупиковых для сознания ситуаций. Кроме того, бессознательная память - основа творческих озарений, или инсайта.

Очень часто с помощью сознания человек не может воспринять воздействие на организм раздражителей подпороговой силы, но сам факт такого воздействия откладывается в бессознательной памяти и существенным образом влияет на поведенческие реакции. Например, если в киноленту художественного фильма включить единичные кадры, рекламирующие товар, а затем показать такой фильм зрителям, то редкие, мгновенно исчезающие с экрана кадры рекламы не будут замечены ни одним из сидящих в кинозале, но после фильма большинство зрителей обязательно будут искать и приобретать рекламируемый товар. Характерно, что для бессознательно организуемых форм деятельности присущ очень жесткий консерватизм. Например, при выработке условных рефлексов путем подкрепления неосознаваемого стимула достигается формирование условнорефлекторных связей, не поддающихся тормозному воздействию диазепама, который очень легко угнетает проявление условных рефлексов, выработанных в обычных ситуациях, при которых условный и подкрепляющий его безусловный раздражители в равной мере осознавались человеком.

Произвольная и непроизвольная память. Основным процессом памяти следует считать запоминание, так как именно оно обеспечивает полноту и точность последующего воспроизведения, а также длительность и прочность хранения информации. Этот процесс может иметь непроизвольный или произвольный характер. В первом случае он сопровождает какие-либо действия человека и не направлен на собственно запоминание. Например, читая книгу, мы не стараемся специально запомнить чьи-либо слова или описания пейзажей, однако способны воспроизвести некоторые фразы, описания пейзажей, сюжетный ход повествования и т.д. Произвольное запоминание связано с предварительной установкой на запоминание чего-то определенного и, как правило, с применением специальных приемов и методов, облегчающих запоминание. Этот вид запоминания, в целом, продуктивнее непроизвольного, но требует более благоприятных условий: понимания и осмысливания запоминаемого материала, предельного внимания и сосредоточенности, тишины и т.д. Непременным условием повышения продуктивности произвольного запоминания является систематическая тренировка памяти. При этом одновременно тренируется непроизвольное запоминание и так называемая механическая память, не связанная с пониманием усвояемого материала. «Зубрежка», то есть заучивание чего-нибудь до автоматизма, при своей внешней непривлекательности в некоторых случаях необходима для успешного обучения. Например, заучивание анатомических терминов, химических формул и математических уравнений совершенно необходимо при обучении врача, химика, математика. Кроме того, «зубрежка» - хороший способ тренировки всех видов памяти, поскольку все они самым тесным образом связаны между собой.

Произвольное и непроизвольное воспроизведение. Сведения, накопленные памятью человека, его знания, опыт, то есть результат всех форм обучения реализуются в виде воспроизведения. Самая простая его форма - узнавание предметов, явлений и событий, связанных с ними, при повторном восприятии. Гораздо сложнее воспроизвести их в тот момент, когда они нами не воспринимаются. Это произвольное воспроизведение прошлого опыта, произвольное воспоминание по «заказу», при необходимости. Примером может служить необходимость прочитать стихотворение наизусть, вспомнить химическую или математическую формулу, или решение задачи и т.д.

При этой форме воспроизведения повышается возможность забывания - от неспособности припомнить до полного неузнавания. Забывание при этом может быть и временным, и длительным, и постоянным, а причины его – непрочность запоминания, эмоциональное возбуждение, а также некоторые психические расстройства, злоупотребление алкоголем и т.д.

Психологи, подчеркивая индивидуальные особенности памяти человека в зависимости от прочности запоминания, точности и полноты воспроизведения и характера запоминаемого материала, предлагают выделять словесно-образный (художественный), словесно-логический и промежуточный типы памяти.

Процедурная и декларативная память. Представление о наличии процедурной и декларативной памяти возникло на основе данных, полученных при исследовании больных с различными поражениями мозга, а также на основе наблюдений над здоровыми людьми (эти наблюдения проводились с использованием регистрации вызванных потенциалов) и в опытах на животных, имеющих различные повреждения мозговых структур.

Процедурная память - это знание того, как нужно действовать (пример: привыкание и классическое обусловливание). Предполагается, что в ходе эволюции процедурная память развивается раньше, чем декларативная. Она основана на биохимических и биофизических изменениях, происходящих только в тех нервных сетях, которые непосредственно участвуют в усвоенных действиях. По своей сущности она, скорее всего, является имплицитной, т.е. неосознаваемой.

Декларативная память, или память на события и факты, включает запоминание слов, лиц, всех деталей окружающего мира. Таким образом, декларативная память - это знание о происходящих вокруг индивида событиях. Она является эксплицитной, или сознательной (ее
содержание может быть декларировано), и обеспечивает ясный и доступный отчёт о прошлом индивидуальном опыте. Предполагается, что декларативная память реализуется с участием таких структур как височные доли, таламус (в том числе медиодорсальные ядра, передние ядра, маммило-таламический тракт и внутренняя медуллярная пластинка), гиппокамп (включая собственно гип-покамп и зубчатую извилину, субикулярный комплекс и энторинальную кору), парагиппокамальная кора.

Объем памяти. Память, представляющая собой совокупность таких биологических процессов как фиксация, хранение, воспроизведение и забывание информации, имеет исключительно важное значение для формирования и осуществления высших функций мозга. На протяжении всей жизни человека его память становится вместилищем огромного количества информации: только в течение 60 лет активной творческой деятельности человек способен воспринять 10¹³-10¹⁶ бит информации, из которой реально используется не более 5-10%. Этот факт указывает на значительную избыточность памяти. Не все, что воспринимается, переживается или делается человеком, сохраняется в памяти. Значительная часть воспринятой информации со временем забывается (о расчете объема памяти в рамках концепции А.Н. Лебедева - см. ниже).

Физиологические механизмы памяти

Основные концепции и гипотезы о процессах памяти. Вопрос о механизмах, лежащих в основе процесса памяти, является одним из основных в физиологии высшей нервной деятельности (психофизиологии). Существует множество гипотез и концепций, которые можно разделить на две большие группы. Первая группа рассматривает механизмы памяти в рамках представлений о временной организации процессов запоминания (Лоренто де Но, Верцеано, Д. Хебб, Р. Джерард, К. Дункан, Г. Хиден, Г. Линч и М. Бодри, Н. Джиббс, Д. МакКоннел, Н. Унгар, И.С. Бериташвили, Г.А. Вартанян, А.С. Батуев, И.П. Аш-марин и другие). Вторая группа теорий (она возникла в результате кризиса указанных выше гипотез и концепций) исходит из представлений о наличии активной и пассивной памяти и о существовании нейронных кодов памяти (Дж. Мак-Го и П. Гоулд, М.Н. Ливанов, Е.Н. Соколов, Т.Н. Греченко, А.Н. Лебедев, П.М. Балабан и другие).

В первую группу входят такие концепции и гипотезы как концепция о временной организации памяти Д. Хебба, теория консолидации энграмм, или теория о двух последовательно развивающихся следах памяти Д. Хебба и Р. Джерарда; гипотезы об иконической, кратковременной и долгосрочной памяти; гипотеза о механизмах долгосрочной памяти Д. Хебба; гипотеза о реверберации как основе краткосрочной памяти (реверберационная теория); гипотеза А.С. Батуева о двух нейронных системах, обеспечивающих оперативную память; синаптическая теория консолидации энграмм; биохимическая гипотеза Г. Хидена о «молекулах памяти», или концепция биохимического кодирования индивидуального опыта; гипотеза о транспорте молекул памяти Д. МакКоннела, Н. Унгара и Г. Хидена; гипотеза трех последовательных этапов консолидации Н. Джиббса; гипотеза долговременной памяти Г.А. Вартаняна; иммунологическая гипотеза долговременной памяти И.П. Ашмарина и ряд других.

Во вторую группу входят гипотеза одного следа и двух процессов Дж. Мак-Го и П. Гоулда; концепция активной памяти Т.Н. Греченко и А.Н. Лебедева; гипотеза о распределенности энграммы; концепция множественности систем памяти; нейронная модель памяти и концепция частотной фильтрации М.Н. Ливанова; нейронная модель памяти Е.Н. Соколова; концепция А.Н. Лебедева о нейронных кодах памяти и ряд других.

Нейроанатомия памяти. Выделение структурных образований мозга, участвующих в хранении и воспроизведении энграмм - одна из сложнейших задач в области разработки проблемы нейрологической памяти. Известный исследователь Карл Лешли один из первых попытался с помощью хирургического вмешательства в мозг дать ответ о пространственном расположении памяти - по аналогии с речевыми, моторными или сенсорными зонами. К. Лешли обучал разных животных решать определенную задачу. Потом он удалял у животного один за другим различные участки коры - в поисках места расположения следов памяти - энграмм. Однако независимо от того, какое количество корковой ткани было удалено, найти то специфическое место, где хранятся энграммы, Карлу Лешли не удалось. Свою классическую статью он закончил выводом о том, что память одновременно находится в мозгу везде и нигде. Впоследствии этим фактам было найдено объяснение. Оказалось, что в процессах памяти участвуют не только кора, но многие подкорковые образования и, кроме того, следы памяти широко представлены в коре и при этом многократно дублируются.

В настоящее время считается, что механизмы памяти реализуются с участием различных структур коры больших полушарий, включая лобные и височные доли. В процессах запоминания и воспроизведения принимают участие гиппокамп, гипоталамус и другие структуры либмической системы. Важную роль играет ретикулярная формация ствола мозга как активатор коры больших полушарий. Повреждение этих структур, как правило, отражается на процессах памяти.

Концепция о временной организации памяти. До настоящего времени основной, господствующей теорией нейрологической памяти (в дальнейшем - просто памяти) является концепция о временной организации следа памяти, т.е. энграммы. Временная организация следа памяти подразумевает последовательность развития во времени качественно разных процессов, приводящих к фиксации приобретенного опыта. В рамках этой концепции выделяют кратковременнную (синонимы - краткосрочная, или оперативная память) и долговременную (синонимы - долгосрочная, пропозиционная, вторичная, семантическая) память. Ряд авторов также выделяет иконическую, или сенсорную, память, как этап поступления энграммы в кратковременное хранилище. Считается, что каждый из этих видов памяти обеспечивается различными мозговыми процессами и механизмами, связанными с деятельностью функционально и структурно различных мозговых систем. При этом полагают, что основу памяти составляет консолидация, т.е. процесс, приводящий к физическому закреплению энграммы. Согласно теории консолидации (или теории о двух последовательно развивающихся следов памяти), которую предложили Д. Хебб (1949) и Р. Джерард (1963), это закрепление осуществляется за счет пластических процессов, модифицирующих синаптическую передачу сигналов между нейронами, а также за счет изменения самих нейронов; этим процессам предшествует реверберация, т.е. многократное пробегание нервных импульсов по замкнутым цепям нейронов. Данная теория постулирует, что длительность консолидации, т.е. интервал времени, необходимый для перехода следа памяти из кратковременного хранения, в котором он находится в виде реверберирующей импульсной активности, в долговременное хранение, зависит от скорости пластических перестроек нейронов памяти. Таким образом, концепция о временной организации памяти предусматривает, что при фиксации следов памяти происходит смена одной формы существования энграммы на другую. Центральной проблемой этой концепции является определение продолжительности периода консолидации энграммы и количества этапов ее становления.

Концепция временной организации памяти предполагает, что вначале в иконической памяти на основе деятельности анализаторов возникают сенсорные следы (зрительный, слуховой, тактильный и т.п.), которые составляют содержание сенсорной памяти. На втором этапе, т.е. на этапе краткосрочной памяти сенсорная информация направляется в высшие отделы головного мозга. В корковых зонах, а также в гиппокампе и лимбической системе происходит анализ, сортировка и переработка сигналов с целью выделения из них новой для организма информации. Есть данные, что гиппокамп совместно с медиальной частью височной доли играет особую роль в процессе консолидации следов памяти, выполняет роль селективного входного фильтра. Он классифицирует все сигналы и отбрасывает случайные, способствуя оптимальной организации сенсорных следов в долговременной памяти. Он участвует также в извлечении следов из долговременной памяти под влиянием мотивационного возбуждения. Роль височной области предположительно состоит в том, что она устанавливает связь с местами хранения следов памяти в других отделах мозга, в первую очередь в коре больших полушарий. Другими словами, она отвечает за реорганизацию нервных сетей в процессе усвоения новых знаний. Когда реорганизация закончена, височная область в дальнейшем процессе хранения участия не принимает. На третьем этапе следовые процессы переходят в устойчивые структуры долговременной памяти. Перевод информации из кратковременной памяти в долговременную, по некоторым предположениям, может происходить как во время бодрствования, так и во сне.

Таким образом, в рамках концепции о временной организации памяти общая схема процессов, лежащих в основе памяти, может быть представлена следующим образом:

1)перцепция энграммы, т.е. восприятие и запечатление сигнала в сенсорной памяти;

2)реверберация энграммы по нейронным сетям в кратковременной памяти;

3)перевод энграммы в долгосрочную память на хранение с помощью химической модификации нейронных сетей;

4)хранение энграммы;

5)воспроизведение энграммы (по мере необходимости или спонтанно);

6)стирание энграммы.

Многие годы доказательством правильности концепции о временной организации памяти служили результаты изучения ретроградной амнезии, которая вызывалась в клинических и экспериментальных условиях различными воздействиями. Начиная с первых работ К.Р. Дункана (1949) и Р.В. Джерарда (1963), было показано, что электросудорожный шок и другие воздействия нарушают хранение недавно приобретенного опыта. Изучение градиента ретроградной амнезии (т.е. условий эффективности нарушения хранения следа памяти в зависимости от различных факторов) показало, что интервал времени, в течение которого след памяти уязвим для действия амнестичес-ких агентов, меняется в зависимости от условий эксперимента и вида используемого воздействия. В частности, было показано, что эффективность определенного амнестического воздействия изменяется обратно пропорционально интервалу времени, прошедшего от момента применения данного агента, и прямо пропорционально его силе. Именно степень устойчивости энграммы к амнестическому воздействию и привело к мысли о наличии двух основных стадий (или двух основных этапов) фиксаций энграммы. Первый этап (или этап кратковременной памяти) характеризуется неустойчивой формой следа и существует в течение непродолжительного периода. Именно на этом этапе энграмма уязвима для действия модулирующих память влияний. Второй этап, или этап долговременной памяти, характеризуется устойчивостью энграммы.

Краткосрочная память (синонимы: кратковременная, оперативная, рабочая память). Это память на только что минувшие события; с помощью этого вида памяти обеспечивается выполнение текущих поведенческих и мыслительных операций. За счет этого вида памяти информация удерживается в мозговых структурах в пределах 0,5 часа; при необходимости она либо переходит в долгосрочную память либо забывается. Краткосрочная память, таким образом, является своеобразным буфером, через который проходит вся информация, длительно хранящаяся в мозгу. Извлечение информации из кратковременной памяти обычно происходит без затруднений.

Считается, что краткосрочная память связана с деятельностью лобных долей и гиппокампа (морского конька). При удалении гиппокампа человек становится неспособным к запоминанию чего-либо нового. В основе краткосрочной памяти лежит повторная многократная циркуляция (реверберация) импульсных разрядов по круговым замкнутым цепям нервных клеток лобной доли коры (преимущественно, это нейроны III-IV слоев). Возникающая при механической или электрической травме мозга ретроградная амнезия, т.е. невозможность воспроизведения событий, имевших место в пределах 15-30 минут до травмы, рассматривается как доказательство правильности представлений о реверберации как основе кратковременной памяти.

Явление реверберации было открыто Лоренто де Но (1938) и детально исследовалось в лаборатории И.С. Бе-риташвили (1968), Верцеано (1977) и Г.А. Вартаняна (1977-1988). Согласно реверберационной теории краткосрочной памяти, в структурах мозга существуют замкнутые нейронные цепи. Это обусловлено тем, что аксоны нейронов соприкасаются не только с дендритами других нейронов, но могут и возвращаться обратно к телу своей же клетки. Благодаря такой структуре нервных контактов появляется возможность циркуляции нервного импульса по реверберирующим (постепенно затухающим) кругам возбуждения разной сложности. В результате возникающий в клетке разряд возвращается к ней либо сразу, либо через промежуточную цепь нейронов и поддерживает в ней возбуждение. Эти стойкие круги реверберирующего возбуждения не выходят за пределы определенной совокупности нервных клеток и рассматриваются как физиологический субстрат сохранения энграмм. Именно в реверберационной круге возбуждения происходит переход из кратковременной памяти в долговременную.

Таким образом, при реверберации одни нервные клетки мозга воспринимают сведения о раздражителе, другие - управляют ответными реакциями, а промежуточные, или вставочные, нейроны, находящиеся между ними, обрабатывают всю информацию. Экспериментально зафиксирована реверберация нервных импульсов по кор-тико-кортикальным, кортико-гипоталамическим и кортико-гиппокампальным контурам нейронных структур. Внутрикорковые и таламокортикальные реверберационные круги как структурная основа нейрофизиологического механизма краткосрочной памяти образованы корковыми пирамидными клетками V-VI слоев преимущественно лобных и теменных областей коры полушарий головного мозга. Кольцевые структуры могут быть образованы и в пределах одного и того же нейрона путем возвратных сигналов, образуемых концевыми или латеральными разветвлениями аксонного отростка на дендритах этого же нейрона. В результате многократного прохождения импульсов по кольцевым структурам в них постепенно образуются стойкие изменения, закладывающие основу последующего формирования долгосрочной памяти. В этих кольцевых структурах могут участвовать не только возбуждающие, но и тормозящие нейроны. В целом, очевидно, что циркуляция нервных импульсов приводит к изменению эффективности синаптической передачи, длящейся несколько секунд, что является основой для перевода информации в долгосрочную память.

Показано, что длительность циркуляции зависит от биологической важности и новизны информации: новая и важная информация быстрее переходит в долгосрочную память, чем известная информация, и для этого требуется меньше времени на циркуляцию (примерно 15 минут). Оценка новизны информации осуществляется с участием нейронов «новизны», локализованных в гиппокампе и других структурах лимбической системы. При длительном прохождении одной и той же нервной импульсации через синапсы, формирующие замкнутый контур нейронов, происходят специфические для данной импульсации изменения функциональных характеристик синаптических мембран и их структуры. Все это служит основой для перевода информации о раздражителе из памяти кратковременной в память долговременную. Доказательством того, что к чисто электрическому процессу реверберации добавляются какие-то специфические изменения биохимических (синтетических процессов) в нейронах, является то, что кратковременная память нарушается в присутствии блокаторов передачи нервной импульсации через синапсы, так и частично, в присутствии блокаторов синтеза белка. Так, уабаин, блокирующий деятельность натрий-калиевой АТФ-азы, приводит к полной утрате кратковременной памяти; ингибитор синтеза белка - пуромицин - частично угнетает краткосрочную память.

Доказательством реверберации как основы краткосрочной памяти являются клинические и экспериментальные данные о ретроградной амнезии: при сотрясении мозга и при электрошоке, в результате которых нарушается циркуляция нервных импульсов, из памяти выпадают события, непосредственно предшествующие травме.

В рамках реверберационной теории краткосрочной памяти А.С. Батуев предложил гипотезу о двух нейронных системах, обеспечивающих оперативную память. Одна система, включающая в себя нейроны «памяти», работает на эстафетно-реверберационном принципе передачи информации. В этом случае отдельные группы нейронов памяти вовлекаются друг за другом, представляя собой своеобразные «нейронные ловушки», поскольку возбуждение в них циркулирует в течение 1,5-2 секунд. Другая система обеспечивает надежность переходных процессов: переключение информации с «сенсорных» нейронов на «нейроны памяти», затем на нейроны «моторных программ» и т.д. Их взаимодействие позволяет эффективно запоминать текущую информацию.

Однако реверберационная теория не дает ответа на ряд вопросов. В частности, она не объясняет причину возврата памяти после электрошоковых воздействий, когда, согласно этой теории, в подобных случаях возврата памяти не должно быть.

В физиологической и психологической литературе дискутируется вопрос о роли структур второй сигнальной системы в реализации краткосрочной памяти. Ряд исследователей полагает, что в пределах периода существования кратковременной памяти происходит очень важный процесс - процесс вербализации характеристик раздражителя, или, иными словами, процесс придания смыслового, словесного значения характеристикам стимула. Не исключено, что характеристики раздражителя, имеющие большую биологическую значимость для организма в данный момент, подвергаются вербализации, тогда как менее значимые характеристики стимула или же менее значимые стимулы вообще не подвергаются вербализации, а информация о них, не получая словесного определения, предается в бессознательную память. Можно полагать, что основой для такого разделения информации для ее хранения в недрах сознательной и бессознательной памяти является активное внимание человека, направленное на определенные раздражители при их воздействии на организм.

Вербализация характеристик раздражителя в совокупности приводит к созданию энграммы хранящегося в памяти образа раздражителя, который может быть охарактеризован словом. Но следует отметить, что и до настоящего времени мы не можем точно определить - что же хранится в нашей памяти? Хранится ли создаваемый с помощью зрительного анализатора образ объекта внешней среды (иконический образ) и воссоздающийся с помощью слухового анализатора образ гаммы звуковых волн, исходящих от колеблющегося объекта внешней среды (иконический образ). Или же в нашей памяти сохраняются словесные характеристики образов раздражителей - энграм-мы. Мы также не знаем форм хранения отвлеченных семантических характеристик, например, понятий добра и зла, истины и ошибки, любви и ненависти и так далее. Кроме того, не ясен вопрос о формах хранения информации о вкусовых и обонятельных раздражителях.

Вероятно, что в памяти хранятся какие-то обобщенные, синтезированные образы объектов внешней среды и их энграммы одновременно. Определенным подтверждением подобного взгляда является наличие образной памяти у детей первых месяцев жизни, когда деятельность второй сигнальной системы, дающей возможность строительства энграммы образа раздражителя, практически еще полностью отсутствует.

Емкость кратковременной памяти невелика. Эббингауз первым показал, что при кратковременном (1 минута) предъявлении зрительных или слуховых стимулов в кратковременной памяти может находиться 7±2 бит информации, или 7±2 элемента (сейчас этот показатель известен как число Миллера). Мы запоминаем и можем относительно легко воспроизвести 7 предъявленных нам логически несвязанных между собой слов, цифр, семантических понятий. Но неоднократно подтверждаемая многими исследователями такая емкость кратковременной памяти не позволяет объяснить факты оперирования отдельными людьми огромным числом бит информации в небольших промежутках времени. Типичный пример - в 1943 году чемпион мира по шахматам А.С. Алехин был вынужден играть с офицерами гестапо сеанс одновременной игры на 32 шахматных досках. 30 партий Алехин выиграл, две свел к ничьим. Достигнутый результат для чемпиона мира может казаться обыденным, но феноменальность результата этого поединка заключалась в том, что Алехин играл вслепую, не глядя на доски. В условиях постоянно меняющихся положений фигур на досках в его кратковременной памяти должны были бы храниться десятки тысяч бит информации, что никак не укладывается в рамки упомянутых ее объемов. Объяснение этому противоречию можно найти в следующем - в приведенной ситуации 1 бит информации представляет собой не какую-то одну шахматную фигуру, занимающую на доске единичную клеточку, а комплекс фигур, выполняющих единую задачу. Например, фигуры на шахматной доске могли бы быть условно объединены в ряд групп, каждая из которых представляет собой один бит информации: первая группа - свой король и атакующая его вражеская королева; вторая группа - фигуры, способствующие или противодействующие атаке; третья группа - индифферентные в данный момент фигуры. Таким образом, из всей сложности шахматной композиции выделяются только три бита информации, легко поддающиеся оперированию в пределах срока существования краткосрочной памяти. Но естественно, что способность человека к подобному укрупнению и усложнению бита информации является свидетельством незаурядного таланта и результатом длительной, настойчивой тренировки.

Долгосрочная память (синоним: долговременная па мять). Долгосрочная память - это память на события, которые происходят и происходили в жизни человека. В этой памяти хранится все без исключения - образы, события, знания, умения, навыки. Долгосрочная память является основным видом памяти человека, благодаря которой он может существовать как индивидуум. Долгосрочная память - основа условнорефлекторной деятельности. Успешность освоения учебного материала определяется объемом долгосрочной памяти и способностью к воспроизведению информации, хранящейся в этом виде памяти.

Психологи подразделяют долгосрочную память на вторичную память, благодаря которой создаются длительно хранящиеся ассоциации, и на память, с участием которой формируются навыки и умения, которые никогда не забываются.

Большинство известных классификаций видов памяти относится именно к памяти долгосрочной. Это в полной мере относится к таким видам памяти как произвольная и непроизвольная память, образная, условнорефлекторная (двигательная), эмоциональная (аффективная), словесно-логическая память, о чем подробно уже излагалось выше.

Изучение физиологических механизмов, лежащих в основе долгосрочной памяти, главным образом, проводилось на примерах образования и закрепления условных рефлексов. Поэтому современное представление о долгосрочной памяти не следует рассматривать как всеобъемлющее и способное объяснить процессы длительного хранения всех видов памяти. Новые исследования показывают, что феномен долговременной памяти шире, а механизмы, включающие условнорефлекторные процессы, разнообразнее и сложнее.

В любом случае для долгосрочной памяти характерны такие этапы как 1) формирование энграммы, т.е. фиксация информации; 2) сортировка и выделение новой информации; 3) долговременное хранение значимой для организма информации; 4) воспроизведение информации по мере необходимости (произвольная память) или «случайно» (непроизвольная память).

Если для сенсорной и краткосрочной памяти характерны электрические процессы в коре больших полушарий, то для долгосрочной памяти - это не типично. Однако, по мнению Грея Уолтера (1964), физиологическим коррелятом долгосрочной памяти, имеющей место при выработке условного рефлекса, может служить так называемый условный медленный отрицательный потенциал, или потенциал ожидания.

Биохимическая гипотеза Г. Хидена (1967) о «моле кулах памяти». Эта гипотеза является одной из первых попыток объяснения перевода функциональных изменений нейрона при формировании долговременной памяти в строго определенную неирональную структуру. Согласно автору гипотезы, систематическое прохождение нервной импульсации с частотами, отражающими характеристики раздражителя, по путям реверберации, т.е. в условиях кратковременной памяти, вызывает повышенный выброс медиатора в синаптическую щель, что приводит к облегчению передачи сигнала в синапсе и, одновременно, нарушает баланс биохимических компонентов в цитоплазме постсинаптического нейрона. В результате нарушения баланса биохимических компонентов в цитоплазме постсинаптического нейрона создаются неустойчивые формы РНК как наиболее подвижного нуклеотида. Возникшая неустойчивость молекулы РНК создает возможность замены одного основания другим, более устойчивым к данному нарушению баланса веществ в цитоплазме. Как следствие такой замены создается видоизмененная система кодирования синтеза белка и вновь синтезируемый белок, отражая своим составом специфику афферентной импульсации, встраивается в постсинаптическую мембрану, представляя собой субстрат-носитель информации о раздражителе, т.е. является носителем долгосрочной памяти. Таким образом, главные этапы формирования долгосрочной памяти, по Г. Хидену, - это облегченный перенос специфической для раздражителя нервной импульсации через синапс, специфические по отношению к раздражителю изменения нуклеотидного состава РНК, синтез и встраивание в мембрану постсинаптического нейрона специфического белка. Таким образом, Г. Хиден считал, что раздражение нервной клетки увеличивает в ней содержание РНК и оставляет длительные биохимические следы, сообщающие клетке способность резонировать в ответ на повторные действия одних и тех же раздражителей. Следовательно, по Г. Хидену, именно РНК играет важную роль в механизмах формирования и сохранения следов памяти.

После работ Г. Хидена было проведено немало исследований, посвященных поиску специфических веществ, ответственных за хранение информации, т.е. «информационных молекул». Они опирались на предположение, что все этапы формирования, удержания и воспроизведения энграмм можно представить в виде последовательности биохимических процессов.

Экспериментальные данные многих исследователей подтверждали факт повышенного синтеза РНК и белка в постсинаптических нейронах при выработке любого нового навыка, а также факт повышенной выработки медиаторов при формировании условнорефлекторных связей между нейронами коры. Весьма веские доказательства в пользу гипотезы Г. Хидена были получены при использовании метода ингибиторного анализа. Так, было показа-, но, что актиномицин Д как ингибитор синтеза РНК и 8-азагуанин как вещество, извращающее нормальный синтез РНК, резко нарушают процессы запоминания, в то время как цитозин-арбинозид как блокатор синтеза ДНК не влияет на данный процесс.

Однако в более поздних работах было показано, что в консолидации энграмм памяти ведущую роль играет ДНК, которая может служить хранилищем не только генетической, но и приобретенной информации, а РНК обеспечивает передачу специфического информационного кода. Высказывалось даже предположение, что неспособность зрелых нейронов делиться имеет своей целью предотвратить разрушение приобретенной информации, хранящейся в ДНК нейрона.

Эти открытия имели большой научный и общественный резонанс. Некоторые исследователи, например, увлеклись идеей улучшения памяти путем введения этих биохимических компонентов в рацион питания. Однако если иметь в виду, что крупные молекулы такого типа распадаются в кишечнике на составляющие их аминокислоты до включения их в обмен веществ потребителя, надежных результатов здесь получить было невозможно.

Гипотеза долговременной памяти Г. Л. Вартаняна. В свете химической гипотезы образования долгосрочной памяти особого внимания заслуживает гипотеза Г.А. Вартаняна (1986, 1990), согласно которой, при выработке любого нового рефлекса между нейронами возникает новая в морфологическом и функциональном отношении связь. Проходящие через вновь сформированные связи потенциалы действия, несущие в частотных характеристиках информацию о раздражителе, вызывают на постсинапти-ческой мембране состояние облегчения - постсинаптическую потенциацию. Данное состояние может удерживаться часами, вследствие чего постсинаптический нейрон будет преимущественно реагировать на специфическую для раздражителя частоту нервной импульсации. Суть возникающих изменений сводится к тому, что под влиянием нового сигнала (подкрепления) возникает химическая модуляция нейрона. Благодаря такой модуляции этот нейрон приобретает способность генерировать пачки потенциалов действия с определенными межимпульсными интервалами, которые могут усваиваться морфологически связанными с этим нейроном другими нейронами.

Химическая модификация, согласно Г.А. Вартаняну, осуществляется с участием так называемой системы оценки подкрепления, где продуцируется химическое вещество (вероятнее всего, пептид). Роль такой системы, возможно, выполняют механизмы, ответственные за эмоции. При отсутствии подкрепления пептид не продуцируется, а, следовательно, и не вырабатывается условный рефлекс. В свою очередь, синтез пептида является следствием экспрессии гена. В частности, по мнению В.В. Дергачева (1977), под влиянием условного сигнала происходит снятие блока генетически запрограммированной способности образовывать пептиды-регуляторы, т.е. экспрессия соответствующего гена. По гипотезе Г.А. Вартаняна, система оценки подкрепления, по существу, дает сигнал к началу экспрессии гена и синтезу новой молекулы памяти.

Итак, согласно данной гипотезе, в результате реверберации индуцируется экспрессия соответствующего гена, затем синтезируется белок, или пептид, который модулирует свойства нейрона, соединяющего условный сигнал с генетически имеющимся ансамблем нейронов, т.е. происходит закрепление новой нейронной сети.

Иммунологическая гипотеза долговременной памяти И.П. Ашмарина. Она предполагает формирование структуры долговременной памяти следующим образом. Глиальные клетки центральной нервной системы вырабатывают огромное количество пептидов, отличающихся друг от друга по набору аминокислот. Данные пептиды могут включаться в специфически измененный мембранный белок по принципу совершения реакций антиген-антитело (принцип комплиментарности), чем и достигается формирование структуры, специфичной к характеристикам конкретного раздражителя.

Таким образом, согласно гипотезе И.П. Ашмарина, формирование структуры бита информации в долговременной памяти, по-видимому, осуществляется следующим образом. Специфическая для раздражителя нервная импуль-сация, проходя по путям реверберации в блоках кратковременной памяти, вызывает по тем или иным причинам специфические изменения конфигурации белков постсинаптической мембраны. Данные конфигурации мембранных белков закрепляются включением в них комплиментарных пептидов, вырабатываемых клетками нейроглии.

Однако безоговорочно принять эту теорию, также как и другие биохимические теории долговременной памяти не представляется возможным. Во-первых, вопреки мнению Н. Унгара, считавшего, что один пептид формирует один тип ответной реакции, исследования последних лет показали, что конкретная реакция может быть вызвана несколькими нейропептидами и, наоборот, один и тот же пептид может вызвать несколько ответных реакций. Отсюда следует, что строение единичного пептида информативной значимости не имеет и, что конкретный нейропептид может выступать в качестве только какой-то части сложного комплекса структуры долговременной памяти.

Значение биохимических исследований механизмов памяти. Итак, можно заключить, что многолетние исследования механизмов научения и памяти позволили идентифицировать множество механизмов нейронной пластичности, которые, как предполагается, вносят свой вклад в разные формы обучения. Обычно в качестве основного изменения при формировании памяти рассматривают модификацию синаптических связей. Кроме того, интенсивно исследовались внутриклеточные (эндонейрональные) процессы, происходящие при закреплении энграммы. Результаты этих исследований показывают также, что в основе длительно сохраняющихся следов памяти лежат долговременные изменения хемореактивных свойств синаптических участков мембраны нейронов, включая состояние рецепторов и липидов. Получены экспериментальные доказательства, которые позволяют рассматривать длительно сохраняющиеся изменения хемочувствительных синаптических участков мембран нейронов в качестве одного из реальных механизмов, лежащих в основе сохранения энграмм. В частности, показано, что при кратковременной и долговременной памяти происходит переход липидов синаптических мембран в новое жидкокристаллическое состояние (Крепе Е.М., Ашмарин И.П., 1982). Важная роль в формировании энграммы принадлежит ионам кальция, принимающих непосредственное участие в формировании пластических реакций нейронов.

В целом, многие исследователи полагают, что в ближайшем будущем на пути изучения биохимических основ памяти человечество ожидают новые яркие открытия.

Концепция активной памяти Т.Н. Греченко и А.Н. Лебедева. Все эти экспериментальные данные позволили российским физиологам (Т.Н. Греченко и А.Н. Лебедев, 1998) сформулировать новое представление о механизмах памяти в виде концепции активной памяти. Согласно этой концепции, память выступает как единое свойство, т.е. она не делится на кратковременную идолговременную. Временной градиент ухудшения памяти показывает влияние различных факторов на воспроизведение энграммы. При обучении фиксация памяти происходит во время обучения. В то же время концепция предусматривает выделение двух форм памяти - активной и пассивной. Активная форма памяти означает, что энграмма (след памяти) готова к воспроизведению в данный момент времени. Активная память - это совокупность активных энграмм. Пассивная форма памяти указывает на то, что энграмма еще не готова к непосредственному воспроизведению. Ретроградная амнезия возникает только для энграмм, находящихся в активном состоянии в момент применения амнестического агента. Активная энграмма существует на уровне электрической активности нейронов, поэтому ее нарушают все факторы, меняющие электрофизиологические свойства нейронов, обеспечивающих воспроизведение энграммы. Действительно, в опытах на отдельных нейронах показано, что электрошок приводит к нарушениям процессов электрогенеза, к потере химической чувствительности, что вызывает нарушение функции коммуникации между нейронами, к нарушению функциональной целостности электровозбудимой мембраны. В то же время после восстановления нормальной электрической активности нейронов происходит и восстановление памяти.

Кроме того, концепция активной памяти рассматривает всю память как постоянную и долговременную. При этом некоторая часть долговременной памяти становится активной в требуемый ситуацией момент времени. Другая ее часть находится в латентном, или неактивном, состоянии и потому является недоступной для реализации. В зависимости от условий формирования энграммы новые следы памяти (новые энграммы) могут поступать в хранение в активном или неактивном состоянии. Часть энграмм в требуемые ситуацией моменты времени реактивируется и переходит в активное состояние, доступное для актуализации. Реактивация может происходить как спонтанно, так и под влиянием различных внутренних и внешних факторов. При этом всякий раз повторно активированная энграмма отличается от нее самой, воспроизведенной на другом отрезке времени в прошлом. На протяжении всей жизни память усиливается и дополняется.

Таким образом, в рамках концепции об активной памяти понятие «кратковременная память» отражает активную часть памяти. Поэтому законы, сформулированные ранее в отношении кратковременной памяти, остаются справедливыми, так как они характеризуют новую часть активной памяти.

В определенной степени до формулирования концепции активной памяти, существовала гипотеза одного следа и двух процессов (Дж. Л. Мак-Го и П.Е. Гоулд, 1976). Согласно этой гипотезе, при обучении развиваются два процесса - один из них специфический, инициируемый приобретенным опытом, а другой - неспецифический. След памяти нестабилен до тех пор, пока неспецифическая физиологическая активность не закрепит состояние мозга, которое способствует научению и хранению следа. Неспецифические явления, сопровождающие научение и формирование следа, включают изменения уровня бодрствования и уровня определенных гормонов. Таким образом, эта гипотеза (также как и концепция активной памяти) не подразделяет память на кратковременную и долговременную. То, что обычно называют кратковременной памятью, согласно данной гипотезе, является особым случаем существования энграммы, когда действие неспецифического компонента научения ослаблено или заблокировано. На сегодня гипотеза одного следа и двух процессов является единственной гипотезой, в которой процесс образования энграммы и ее воспроизведения ставится в зависимость от общего состояния ЦНС.

С другой стороны, можно привести пример гипотезы, в которой вместо двух этапов фиксации энграммы постулируется наличие трех последовательных этапов этого процесса (Н. Джиббс, 1977). Гипотеза основана на данных о выраженности амнестических эффектов фармакологических препаратов, включая ингибиторов синтеза белка. В частности, сторонники этой гипотезы выявили, что интрацеребральное введение хлористого лития или хлористого калия вызывает развитие ретроградной амнезии уже через 5 мин после обучения, введение уабаина (ингибитора Na⁺, К⁺-АТФазы) вызывает амнезию через