Тема: Нейрофизиология эмоций 1 страница

Определение термина «эмоция».

Слово «эмоция» произошло от латинских слов emoveo, emovere, возбуждать, волновать. Оно пришло в русский язык из французкой литературы (emotion - эмоция, mouvoir - приводить в движение).

Уильям Джеймс был одним из первых, кто попытался более 100 лет назад дать научное определение термину «эмоция» и объяснить физиологические механизмы, лежащие в основе этого важнейшего процесса, характерного для человека и высших животных. С тех пор в литературе дано много различных определений слову «эмоция» и предложено много теорий, однако до настоящего времени полной ясности в этом вопросе не существует. Значительный прогресс в понимании физиологических основ эмоций связан с именем выдающегося отечественного физиолога П.В. Симонова, автора наиболее признанной сегодня потребностно-мотивационной теории эмоций.

Большинство авторов приходят к выводу о том, что эмоции представляют собой особую форму психического отражения, при которой субъект выражает свое отношение ко всему происходящему во внешней или внутренней среде («хорошая» или «плохая» ситуация). У человека эмоции чаще всего осознаются, т.е. вербализуются в виде определенного чувства и настроения, хотя кроме субъективного компонента эмоции сопровождаются поведенческими, вегетативными и эндокринными компонентами.

В 3-м выпуске Большой Советской Энциклопедии дается следующее определение: «Эмоции - это субъективные реакции человека и животных на воздействие внешнего и внутреннего раздражения, проявляющиеся в виде удовольствия, страха, радости, гнева и т.д.».

Определение П.В. Симонова (1987), данное в «Словаре физиологичес-ких терминов», звучит так: «Эмоции - это отражение мозгом человека и животного какой-либо актуальной потребности и вероятности (возможности) ее удовлетворения. Оценку вероятности субъект производит на основе врожденного и ранее приобретенного индивидуального опыта, непроизвольно сопоставляя информацию о средствах, времени, ресурсах, прогностически необходимых для достижения цели (удовлетворения потребности), с информацией, поступившей в данный момент. Прогнозирование вероятности достижения цели у человека может осуществляться как на осознаваемом, так и неосознаваемом уровне высшей нервной деятельности. Возрастание вероятности достижения цели в результате поступления новой информации порождает положительные эмоции, активно максимимизируемые субъектом с целью их усиления, продления, повторения. Падение вероятности по сравнению с ранее имевшимся прогнозом ведет к отрицательным эмоциям, которые субъект пытается минимизировать, т.е. ослабить, прервать, предотвратить. Таким образом, эмоции в нейрофизиологическом смысле термина есть активное состояние системы специализированных мозговых образований, побуждающее субъекта изменить поведение в направлении максимизации или минимизации этого состояния, что определяет роль эмоций в механизмах подкрепления».

Близкое к этому определение дано О.Г. Чарояном (1997): «Эмоция - это специфическое состояние психической сферы, одна из форм целостной поведенческой реакции, вовлекающая многие физиологические системы и обусловленная как определенными мотивами, потребностями организма, так и уровнем возможного их удовлетворения. Субъективность категории эмоции проявляется в переживании человеком его отношения к окружающей действительности».

Вместе с тем, как указывает П.В. Симонов (1998), до настоящего времени высказываются мысли о кризисном состоянии исследования эмоций, о фрагментарности и разрозненности знаний об эмоциях, их непригодности для решения конкретных проблем. Все это указывает на сложность и многогранность вопроса о физиологических основах эмоций. Вместе с тем, необходимо подчеркнуть огромную важность глубокого его понимания, так как эмоции сопровождают практически любые проявления жизненной активности человека и служат одним из главных механизмов внутренней регуляции психической деятельности и поведения, направленных на удовлетворение потребностей.

Рассмотрим переживания, настроения, чувства и эмоции. С психологической точки зрения, эмоции человека можно трактовать как чувства, переживания, настроение, специфические ощущения, аффекты.

Согласно П. Фрессу, единый континиум переживания состоит из слабых чувств (удовольствие) и сильных чувств, или эмоций, например, гнев, радость.

А.Н. Леонтьев, помимо собственно эмоций, выделяет еще два варианта эмоций - аффекты и чувства. Аффекты - это кратковременные, быстроразвивающиеся состояния. Чувства, или предметные чувства, - это устойчивое эмоциональное состояние, сохраняющееся часами, днями и неделями. Часто его называют настроением. Настроение отражает уровень психического, физического и социального благополучия, т.е. здоровья. Таким образом, в узком смысле эмоции, согласно А.Н. Леонтьеву, это относительно стабильное (на протяжении нескольких часов) психическое состояние, которое зависит от вероятности удовлетворения потребности. Так, например, малая вероятность избежать нежелательного воздействия вызывает у субъекта тревогу, а малая вероятность достигнуть желаемую цель - разочарование (фрустрацию).

Близка к этому представлению и трактовка таких понятий как эмоциональный фон и эмоциональное реагирование (Т.М. Марютина и О.Ю. Ермолаев, 1998). Эмоциональный фон, или эмоциональное состояние, в большей степени отражает общее глобальное отношение человека к окружающей ситуации, к себе самому и связано с его личностными характеристиками (напомним, что в трактовке А.Н. Леонтьева - это чувство, настроение). Эмоциональное реагирование - это кратковременный эмоциональный ответ на то или иное воздействие, имеющий ситуационный характер.

Ряд исследователей выделяет общие ощущения, например, голод, жажду, а также специфические ощущения, например, гнев, страх, радость; такие специфические ощущения трактуются как эмоции.

Классификации эмоций. Общепризнанно деление эмоций на отрицательные эмоции, отражающие неудовольствие (неприятные чувства), и положительные эмоции, отражающие удовольствие (приятные чувства). Говорят также о нейтральных эмоциях, отражающих безразличие (нейтральные чувства). Отрицательные эмоции ощущаются нами в формах недовольства собой и недовольства средой обитания, в форме обиды, гнева, страха. Положительные эмоции мы ощущаем в виде радости, довольства собой, блаженства. Положительные и отрицательные эмоции всегда характеризуются определенной интенсивностью.

Эмоции также принято делить на стенические, т.е. повышающие умственную и физическую работоспособность, и астенические, наличие которых снижает работоспособность. Стенические эмоции могут быть и положительными, и отрицательными; астенические, как правило, являются отрицательными. В реальной жизни эмоции встречаются в сложных сочетаниях, и выделить в них какой-либо ведущий компонент далеко не просто. Поэтому говорят о сложных, или смешанных, эмоциях.

Исходя из представлений о трех видах потребностей и мотиваций, предлагается все эмоции подразделять на низшие, или витальные (первичные), т.е. возникающие при наличии витальных потребностей, и высшие, или вторичные, включая социальные и идеальные эмоции. Эмоции, возникающие на основе социальных и творческих, духовных потребностей, называют чувствами. К ним относят моральные чувства (патриотизм, дружба, преданность семье), интеллектуальные чувства (радость познания, огорчение от недопонимания, от неудачи при выполнении задачи) и эстетические чувства, порождаемые встречей с произведениями искусства, созерцанием природы, общением со всем красивым и прекрасным. Наряду с этим есть чувства, относящиеся к нашей собственной самооценке, например, совесть, стыд, чувство вины и раскаяния.

Согласно теории дифференциальных эмоций, эмоции бывают базисные (их всего десять) и производные от базисных, число которых значительно больше десяти. Каждая базисная (фундаментальная) эмоция обладает присущими только ей мотивационными и феноменологическими свойствами. Базисные эмоции (интерес, радость, удивление, горе, гнев, отвращение, презрение, страх, стыд и вина) ведут к различным внутренним переживаниям и различным внешним проявлениям. Они могут взаимодействовать друг с другом, ослабляя или усиливая одна другую, в результате чего формируются комплексы эмоций. Эта ситуация подобна формированию вкусовых ощущений, которые возникают на основе элементарных ощущений сладкого, кислого, соленого и горького. В рамках теории дифференциальных эмоций базисным эмоциям даны следующие характеристики.

1.Интерес-волнение - наиболее частая положительная эмоция, мотивирующая обучение, развитие навыков и умений, творческие стремления.

2.Радость - мотивирует созидание, творчество; это постоянно желаемая эмоция.

3.Удивление - эмоция, способствующая освобождению нервной системы от предыдущей эмоции и направляющая внимание на объект, вызвавший удивление; мотивирует познавательные процессы.

4.Горе-страдание - эмоция, связанная с чувством одиночества, отсутствием контактов с людьми и жалостью к себе; снижает энергетический потенциал человека.

5.Гнев - эмоция, связанная с агрессией; вызывает ощущение силы, чувства храбрости или уверенности в себе.

6.Отвращение - эмоция, которая часто возникает вместе с гневом, но обладает собственными мотивационными признаками и субъективно переживающаяся иначе.

7.Презрение - сопутствует гневу или отвращению, или проявляется вместе с ними. (Гнев, отвращение и презрение называются «враждебной триадой»).

8.Страх - эмоция, которая вызывается за счет нервной стимуляции, сигнализирующей о реальной и (или) воображаемой опасности; за исключением случаев, когда страх «парализует», эта эмоция мобилизует энергию.

9.Стыд - мотивирует желание спрятаться, исчезнуть; может способствовать возникновению чувства бездарности; часто способствует сохранению самоуважения.

10. Вина - эмоция, возникающая при нарушениях
морального, этического или религиозного характера в ситуациях, когда субъект чувствует личную ответственность.

Взаимодействуя, фундаментальные эмоции формируют довольно устойчивые комплексы, например, тревожность, депрессию, любовь, враждебность. Фундаментальные человеческие эмоции характерны для представителей различных культур. Эти эмоции имеют четкие выражения в мимике и легко распознаются даже по фотографиям и рисункам, несмотря на значительные различия между людьми, воспитанными в традициях разных культур.

Различают также адекватные (здоровые) и неадекватные (патологические) эмоции. Здоровые эмоции - это чувства, адекватные реальной ситуации, как но выраженности, так и по содержанию. При ряде заболеваний (главным образом, психических) эмоции становятся неадекватными. Наиболее распространенным видом патологических эмоций является «огневая взрывчатость», возникающая по незначительному поводу или вообще при отсутствии видимого повода. Достаточно часто встречаются и состояния беспричинной угнетенности, мрачного настроения, тоски и тревоги (состояние депрессии) или, наоборот, беспричинной веселости и смешливости (эйфория, маниакальное состояние).

Физиологическая роль эмоций. Эмоции играют важную роль в жизни человека и животных. Все психологи и физиологи едины во мнении, что эмоции выполняют не одну, а несколько функций. Конкретное формулирование этих функций, в определенной степени, основано на представлении о физиологических механизмах, лежащих в основе эмоций, и биологической роли эмоций.

Все авторы признают, что эмоции служат для общения между людьми (или животными), т.е. выполняют коммуникативную функцию. Для человека эта функция выражается в передаче сообщений о внутреннем психическом состоянии человека другим людям (с помощью мимики, жестов, характера речи и в целом поведения) и восприятие подобных сообщений от других людей.

В отношении других функций эмоций существуют различные точки зрения, даже у одного и того же исследователя. Например, первоначально П.В. Симонов выделял пять основных функций эмоций, в том числе отражательную, или оценочную, побуждающую, переключательную, или векторную, подкрепляющую и коммуникативную.

В его трактовке отражательная, или оценочная, функция означает, что с участием эмоций происходит оценка вероятности достижения цели, т.е. удовлетворения актуальной потребности, совершается обобщенная оценка внешних или внутренних событий. Например, за счет этой функции эмоции (тревога, страх) защищают нас от опасности.

Побуждающая функция заключается в том, что эмоции индуцируют совершение действия, направленного на удовлетворение потребности.

Переключательная, или векторная, функция отражает причастность эмоций к выбору наиболее важной мотивации из числа конкурирующих в данный момент мотиваций. Иначе говоря, конкретная поведенческая реакция определяется наиболее сильно выраженной, т.е. доминантной эмоцией. Доминантная эмоция может быть не только отрицательной, но и положительной. Попутно отметим, что для детей дошкольного и среднего школьного возраста в организации поведения более значимы положительные эмоции, а для подростков - отрицательные.

Подкрепляющая функция означает, что положительные эмоции способствуют выработке условного рефлекса, т.е. они являются «наградой» за правильно выполненное действие, аотрицательные эмоции препятствуют этому процессу, являясь важнейшим механизмом выработки внутреннего торможения. Очевидно, что эта функция эмоций является ведущей в жизни человека и животных.

Однако в одной из последних своих работ П.В. Симонов (1998) говорит только о четырех основных функциях эмоций, в том числе о подкрепляющей, переключающей, компенсаторно-замещающей и коммуникативной. Таким образом, вместо понятия «оценочная функция» и «побуждающая функция» П.В. Симонов вводит понятие «компенсаторно-замещающая функция», которая отражает способность эмоций активизировать потенциальные возможности мозга и внутренних органов с целью повышения вероятности удовлетворения актуальной потребности. Более детальное описание этих четырех основных функций эмоций будет дано ниже при изложении потребностно-информационной теории П.В. Симонова.

Тот факт, что эмоции одновременно могут выполнять не одну функцию, а несколько, объясняет многообразие проявлений эмоций и механизмов, участвующих в их формировании.

В заключение этого раздела отметим, что у человека эмоции могут выполнять не только полезную роль. Во многих случаях, именно отрицательные эмоции могут стать причиной стресса, инфаркта миокарда, язвенной болезни, инсульта, стойкой гипертонии и других болезней, а в отдельных случаях - смертельных исходов. Положительно окрашенные эмоции, как правило, таких резких отрицательных воздействий на организм не оказывают, но к их формированию следует также относиться бережно - чрезмерно выраженная положительная эмоция может нанести вред здоровью. Во многом это связано с наличием выраженного вегетативного компонента при формировании эмоций, особенно, при чрезмерной активации симпатической нервной системы. Кроме того, положительные эмоции могут способствовать формированию патологического пристрастия (наркомании), при условии, что они вызываются наркотиками.

Внешние проявления эмоций. Любые эмоции, возникающие у человека, на вербальном уровне оцениваются как определенные чувства, переживания, которым взрослый человек может дать относительно четкое словесное описание. Одновременно, все эмоции имеют те или иные внешние проявления, степень выраженности которых зависит от многих факторов. Каждому человеку присущ неповторимый тип эмоциональных реакций. Есть люди, которые реагируют на все то, что видят, с чем встречаются, доброжелательно, терпимо, с отзывчивостью, а другие отвечают на то же самое неприязнью или равнодушием.

Чаще всего эмоции проявляются в мимике, т.е. в изменении выражения лица, в появлении специфических жестов (пантомимики), в изменении мышечного тонуса скелетных мышц (например, при отрицательных эмоциях наблюдается повышение тонуса мышц, что приводит к дискомфортному состоянию, а также к скованности движений, тремору (дрожанию), хаотичности движений; по этой причине способность к релаксации рассматривается как возможность уменьшить интенсивность проявления отрицательных эмоций), в изменении голоса (смещение спектра речи в высокочастотный диапазон).

Кроме того, внешним проявлением эмоций являются вегетативные компоненты. При эмоциях изменяется деятельность вегетативной нервной системы, а также продукция катехоламинов мозговым слоем надпочечников. Астенические эмоции характеризуются преобладанием парасимпатических реакций, в то время как стенические эмоции (положительные и отрицательные) протекают на фоне симпатических реакций. Внешним проявлением вегетативного компонента эмоций являются изменения деятельности внутренних органов, которые не связанны с физической нагрузкой. В частности, при эмоциях изменяется частота сердечных сокращений, величина артериального давления; тонус сосудов, а также перераспределяется кровоток в различных регионах тела. Любые изменения (рост или снижение) частоты сердечных сокращений, особенно, на фоне отсутствия физических нагрузок служат наиболее надежными и объективными показателями степени эмоционального напряжения у человека по сравнению с другими вегетативными функциями. Например, у переводчиков-синхронистов частота сердечных сокращений во время работы достигает иногда 160 ударов в минуту, в то время как даже значительная физическая нагрузка у них же увеличивает до 145 ударов в минуту.

Любая эмоция сопровождается изменением электропроводности (сопротивления) кожи, т.е. появлением кожно-гальванического рефлекса, или реакции (КГР). Это обусловлено изменением потоотделения. Доступность регистрации кожно-гальванического рефлекса (например, с поверхности ладони) позволяет использовать его в качестве индикатора эмоциональной реакции человека на различные раздражители. В КГР- грамме выделяют фазический и тонический компоненты. По величине КГР (в частности, по амплитуде фазической компоненты) можно определить уровень эмоционального напряжения человека, т.е. степень вовлечения вегетативной системы под влиянием возникших эмоций, но при этом практически невозможно установить качественную характеристику переживаемой эмоции, т.е. сказать, какую именно эмоцию испытывает человек. Считается, что тонический компонент КГР преимущественно отражает мозговые механизмы, отвечающие за реакцию страха, а фазический компонент является индикатором предвосхищения, прогнозирования эмоционально-положительных стимулов.

Изменения электрической активности коры больших полушарий также служат внешними признаками эмоций. ЭЭГ-исследования показывают, что при эмоциях, независимо от их знака, усиливается тета-ритм, т.е. колебания с частотой 4-7 Гц. Это объясняется активацией коры больших полушарий под влиянием структур лимбической системы. Кроме того, при положительных эмоциях имеются ЭЭГ-признаки тормозного влияния на кору больших полушарий со стороны лимбической системы, что выражается периодическим возрастанием амплитуды альфа-ритма (это явление называется экзальтацией) при одновременном усилении тета-ритма. При сильных положит тельных эмоциях может наблюдаться депрессия альфа-ритма и усиление высокочастотного бета-ритма. По некоторым представлениям, одновременная активация возбуждающих и тормозных механизмов, полноценность «тормозной защиты» мозговых структур лежат в основе практической безвредности для организма даже сильных положительных эмоций.

Для отрицательных эмоциональных переживаний наиболее типичны депрессия альфа-ритма и нарастание быстрых колебаний, т.е. бета-ритма, хотя на первых этапах развития отрицательных эмоций имеет место тормозное влияние на кору больших полушарий со стороны лимбической системы (это проявляется в наличии эпох экзальтации альфа-ритма и усиления тета-ритма). Вместе с тем, тормозное влияние слабее возбуждающего, поэтому отрицательные эмоции характеризуются в основном наличием бета-ритма даже в условиях покоя. Однако если отрицательные эмоции приобретают застойный характер (глубокое горе, сильный страх, переходящий в оцепенение и т.д.), то на ЭЭГ вновь появляются медленные волны и признаки экзальтации, что свидетельствует о развитии тормозных влияний на кору больших полушарий со стороны подкорковых структур.

Кроме того, как показано Н.М. Бехтеревой, при эмоциональном возбуждении на ЭЭГ появляются сверхмедленные колебания потенциала. Обнаружено также, что увеличение субъективной оценки отрицательного эмоционального состояния у здоровых людей связано с возрастанием синхронизации потенциалов, регистрируемых в лобных отделах мозга (особенно в левой лобной доле), с потенциалами, регистрируемыми в правой височной области (при переживании неудачи и болевых ощущениях).

Методы изучения и диагностики эмоций.

Зоны удовольствия и стоп-зоны. Существуют различные клинические и экспериментальные методы исследования эмоционального состояния человека и животных. В частности, с этой целью широко применяется регистрация кожно-гальванической реакции, ЧСС, вариации сердечного ритма (интервалокардиография), электроэнцефалография, о чем частично говорилось выше.

Для диагностики эмоциональных переживаний человека используется метод психологического моделирования. С этой целью создаются условия, вызывающие эмоциональное напряжение исследуемого, например, критические замечания в адрес его деятельности в условиях эксперимента, либо предъявляются внешние стимулы, провоцирующие возникновение соответствующих эмоций (например, фотографии, вызывающие отвращение).

В экспериментах на животных и при исследовании человека применяется электрическая стимуляция различных отделов мозга через вживленные электроды. Это нередко вызывает эмоциональные переживания у пациентов, а также своеобразные изменения поведения у животных.

В этом отношении прежде всего следует сказать об известных опытах Джеймса Олдса и его сотрудников, в которых крысам вживляли электроды в разные области гипоталамуса. Крысы, обнаружив связь между нажатием педали и получением стимуляции, в некоторых случаях продолжали стимулировать свой мозг с поразительным упорством. Они могли нажимать на педаль до 5000 раз в час в течение 10-20 часов непрерывно, доводя себя до полного изнеможения и гибели от истощения. При этом даже в состоянии агонии животное не переставало тянуться к педали, включающей раздражающий электрический ток. На протяжении всего сеанса самораздражения животное отказывается от пищи, не реагирует на появление в камере посторонних предметов, шума, вспышек света. Самцы крыс не обращают внимания на появление в камере самок. Таким образом, самораздражение становится основным смыслом жизнедеятельности животного. Участки гипоталамуса, которые крысы стремились раздражать, были названы «зонами удовольствия», или «старт-зонами», или «центрами наслаждения». Позже было показано, что именно сюда приходят аксоны дофа-минергических нейронов, расположенных в среднем мозге в области черной субстанции или в вентральной тегментальной области, и вызывают возбуждение этих зон (поэтому факторы, повышающие выделение дофамина, являются приятными для организма). В 80-ых годах А.В. Вальдман показал, что крысы могут таким же образом бесконечно нажимать на педаль, вызывая внутривенное введение морфина.

По аналогии с зонами удовольствия, или центрами положительных эмоций, Джеймсу Олдсу удалось найти участки мозга, раздражения которых животные всеми силами старались избегать, т.е. «зоны отрицательных эмоций», или «стоп-зоны». Даже одиночное раздражение этих зон вызывало резко негативную реакцию. Животные стремились любым способом избежать приближения к контактам. В условиях, когда животное (обезьянка) было лишено возможности избегнуть раздражения из-за жесткой фиксации в специальном аппарате, оно астенизировалось, отказывалось от пищи, у него выпадали волосы, развивались функциональные расстройства сердечно-сосудистой системы и желудочно-кишечного тракта.

В целом эксперименты на крысах с самораздражением эмоциональных центров позволили картировать мозг с выделением положительных (старт-зон) и отрицательных (стоп-зон) мозга. Оказалось, что старт-зоны сконцентрированы в гипоталамусе и вокруг него, в области обонятельного мозга, в различных отделах таламуса, покрышки и хвостатого ядра. Благодаря этой методике удалось показать, что у крысы 35% клеточного пространства мозга связано с положительной эмоциогенной системой, 5% - с отрицательной и 60% - с отсутствием побуждения к повторению или избеганию стимуляции. Принципиальная организация эмоциогенных систем мозга оказалась весьма сходной у представителей разных отрядов млекопитающих, включая человека.

В опытах на кошках установлено, что при стимуляции определенных отделов гипоталамуса может быть получена реакция «бегства», когда животное отчаянно ищет убежища. При раздражении других отделов гипоталамуса у него возникает состояние ложной ярости - животное набрасывается с шипением и с выпущенными когтями на любой предмет, попавший в его поле зрения. Стимуляция образований среднего мозга ведет к активации с положительной или отрицательной эмоциональной окраской или к состоянию успокоения.

У обезьян при раздражении поясной извилины повышается половое влечение, достигающее уровня гиперсексуальности - животное пытается спариться с любым биологическим объектом независимо от вида и пола, и даже с неодушевленными предметами. Одновременно теряются рефлексы ухода за потомством. Развивается психическая слепота - животные берут в рот различные несъедобные предметы, зажженные спички, острые куски металла и дерева.

У человека в клинических условиях удалось показать (В.М. Смирнов, 1976, 1987), что раздражение многих центров головного мозга вызывает у пациентов ярко выраженные эмоциональные реакции, чаще положительные и значительно реже отрицательные. Так, состояние эйфории, наслаждения, полового возбуждения, немотивированное чувство радости и удовольствия наблюдается при стимуляции некоторых ядер миндалины, перегородки, ряда структур среднего мозга, срединного центра таламуса, бледного шара, стволовых структур. Напротив, чувство ярости, страха, растерянности, недоумения пациенты испытывали при стимуляции переднего и заднего отделов гипоталамуса, субталамуса, ретикулярного ядра таламуса, некоторых других областей; раздражение передней и нижней поверхностей височной доли вызывали чувство страха.

В 80-ых годах А.В. Вальдаман, повторяя опыта Джеймса Олдса, на крысах и обезьянах показал, что эти животные предпочитают те же самые наркотики, что и люди, и у них так же, как у людей, развивается пристрастие, т.е. наркомания. Оказалось, что введение наркотиков животным увеличивает зоны электростимуляции, при которых возникает удовольствие (т.е. наркотики увеличивают площадь центров положительных эмоций) и подавляет деятельность центров отрицательных эмоций.

Методы разрушения (экстирпации) отдельных структур мозга у экспериментальных животных и клинические наблюдения над людьми с очаговыми поражениями мозга также широко используются при изучении физиологических основ эмоций. Так, показано, что разрушение миндалевидного ядра у самцов-обезьян приводит к изменению социального статуса животного в стаде - доминировавший в группе самец занимает после этой операции самое низкое положение в стадной иерархии.

При ранении людей в область лобных долей мозга чаще всего наблюдаются изменения настроения - от эйфории до депрессии, а также своеобразная утрата ориентировки, выражающаяся в неспособности строить планы. Иногда изменения психики напоминают депрессию: больной проявляет апатию, утрату инициативы, эмоциональную заторможенность, равнодушие к сексу. Иногда же изменения сходны с психопатическим поведением: утрачивается восприимчивость к социальным сигналам, появляется несдержанность в поведении и речи.

В целом, использование метода электростимуляции отдельных структур мозга вместе с другими перечисленными выше методами позволило говорить о наличии в мозге эмоциогенных центров (центров «удовольствия» и

центров «избегания»), основу которых составляет лимбическая система мозга, включая гипоталамус, а также отдельные зоны коры больших полушарий.

Нейроанатомия эмоций.

В 1937 году Дж. Пейпец предположил наличие «анатомического» эмоционального кольца гиппокамп - свод - мамиллярные тела - переднее ядро таламуса - поясная извилина - гиппокамп. Он считал, что любая афферентация, поступающая в таламус, разделяется на три потока: движения, мысли и чувства. Поток «чувств» циркулирует по анатомическому «эмоциональному кольцу», создавая физиологическую основу эмоциональных переживаний. Структуры, входящие в состав анатомического «эмоционального кольца», как известно, расположены в глубине мозгового ствола и на внутренней поверхности полушарий головного мозга, представляя собой своеобразный лимб. В 1952 году П. Мак Лин ввел понятие «лимбическая система», понимая под ним комплекс функционально связанных между собой филогенетически древних глубинных структур головного мозга, участвующих в регуляции вегетативно-висцеральных функций и поведенческих реакций организма, в том числе эмоций. Таким образом, в основе лимбической системы лежит «анатомическое» эмоциональное кольцо Пейпеца, или, как принято говорить в настоящее время, - круг Пейпеца.

По современным представлениям, лимбическая система, сходная в основных чертах по строению у всех млекопитающих, кроме кольца Пейпеца, в которое входят гиппокамп, перегородка, свод, мамиллярные (сосцевидные) тела, переднее ядро таламуса и поясная извилина, содержит еще ряд анатомических структур, в том числе ряд ядер гипоталамуса, миндалевидное тело, или миндалину (клеточное скопление величиной с орех в глубине височных долей коры больших полушарий), обонятельную луковицу, обонятельный тракт, обонятельный бугорок, неспецифические ядра таламуса и ретикулярную формацию среднего мозга. Некоторые авторы всю эту совокупность структур называют единой ги-поталамо-лимбико-ретикулярной системой, рассматривая ее в качестве морфологического субстрата эмоций. Кроме того, считается, что передняя лобная область является неокортикальным продолжением лимбической системы. Полагают, что из всех отделов коры головного мозга фронтальная область коры, к которой идут прямые нейронные пути от таламуса, гипоталамуса, гиппокампа, миндалины, ретикулярной формации и ряда других структур лимбической системы, в наибольшей степени ответственна за возникновение и осознание эмоциональных переживаний. В формировании эмоций принимают также участие теменная и височная кора больших полушарий, кубовидное ядро (оно расположено в вентральном переднем мозге), а также отдельные структуры базальных ганглиев, включая хвостатое ядро и прилежащее ядро.