А) Мозговая организация внимания

В осуществлении функции внимания основную роль играет ретикулярная формация. Она имеет свойство самопроизвольно (автоматически) менять направленность и силу внимания в зависимости от вида осуществляемой деятельности. При этом чрезвычайно важна мотивация к этой деятельности. Чем она выше, тем ретикулярная формация действует активнее и целенаправленней, чем она ниже, тем режим ее деятельности слабее.

Имеется зависимость в работе ретикулярной формации от ситуации, в которой находится человек. В моменты отдыха, в спокойной остановке посылаемый ею «свет» является как бы рассеянным, распределенным по поверхности коры мозга. В ситуации напряжения, стресса, внимание концентрируется и создается соответствующий локус активации.

Следует учитывать и то, что высоко автоматизированная деятельность требует незначительной активности ретикулярной формации, как бы «освобождая место» для менее упроченных видов деятельности. Этот факт далеко не всегда учитывается в педагогике: отрабатываемый в школе материал часто не доводится до нужной степени автоматизации.

Модулирующая система мозга реализует свои функции через особый класс функциональных систем, регулирующих процессы активации в составе различных видов деятельности. Она регулирует цикл бодрствования — сон, стадии и фазы сна, уровни и специфику функциональных состояний во время бодрствования, а также процессы внимания благодаря ее способности создавать как локальные, так и генерализованные эффекты активации и инактивации в нервной системе [15].

 Модулирующая система мозга представлена многими активирующими и инактивирующими структурами, находящимися в сложных взаимоотношениях друг с другом и локализованными на разных уровнях ЦНС. Среди них выделяют неспецифическую систему (ретикулярную формацию) среднего мозга, которая регулирует состояние и вызывает генерализованные и тонические реакции активации, а также активирующую— инактивирующую систему неспецифического таламуса, причастную к возникновению локальных и фазических реакций активации. К структурам с тормозными функциями относят синхронизирующий центр Моруцци в срединной части варолиевого моста ствола мозга, преоптическую область латерального гипоталамуса. Тормозные функции выявлены и у фронтальной коры. Важную роль в регуляции цикла бодрствования - сон, формировании парадоксального сна с быстрыми движениями глаз, а также ортодоксального сна играет комплекс синего пятна и ядер шва. Синее пятно - скопление нейронов в покрышке ствола мозга, в котором осуществляется синтез норадреналина. Последний в составе переднемозгового пучка доставляется в кору и передний мозг. Ядра шва, локализованные в средней части продолговатого мозга, моста и среднего мозга, являются центром синтеза серотонина, который по системе длинных волокон достигает многих структур мозга: коры, латерального гипоталамуса, гиппокампа и др. [12].

Гетерогенность модулирующей системы. Ранее предполагалось, что по динамике любой из физиологических реакций (ЭЭГ, ЭМГ, диаметр зрачка, кожное сопротивление, ЧСС), испытывающих влияние неспецифической системы, можно предсказать изменение всех остальных реакций. Такой подход основывался на концепции Д. Линдсли о единстве и синергизме влияний от восходящих и нисходящих неспецифических систем мозга. Они обусловливают параллелизм всех электроэнцефалографических, вегетативных и двигательных реакций, Предполагалось, что активация в ЭЭГ (проявление действия восходящей активирующей неспецифической системы) развивается параллельно эффектам нисходящей неспецифической системы в виде соматических и вегетативных реакций (изменения тонуса мышц, движения глаз, изменения частоты дыхания и сердцебиения, КГР, изменения диаметра сосудов). Однако в дальнейшем между ними были найдены очень низкие коэффициенты корреляции. На основе обзора литературных данных Р. Лазарус, К. Багагих. Приходит к выводу, что максимальные значения коэффициентов корреляции не превышали 0,5 [1].

 Диссоциация между поведенческой и электроэнцефалографической активациями. Так, введение атропина собаке вызывало ЭЭГ - картину медленного сна, при этом животное продолжало бодрствовать. Аналогичные данные были получены и на кошках. С помощью физостигмина у них можно было вызвать активацию на ЭЭГ, но животное могло находиться в состоянии дремоты. Дж. Моруцци показал, что если перерезать ствол мозга выше варолиевого моста, но ниже ретикулярной формации, то в результате прерывания синхронизирующих влияний, поступающих из него в кору, в ЭЭГ развивается десинхронизация. В это время животное может спать.

Субсистемы активации. Изучение биохимических основ активационных процессов в мозге и роли в этом основных медиаторов позволяет выделять три главные системы активации, причастные к регуляции уровня бодрствования и реакции активации. Это стволово-таламо-кортикальная система, базальная холинергическая система переднего мозга и каудоталамокортикальная система.

Стволово-таламо-кортикальная система. Ретикулярная формация (РФ) в среднем мозге имеет большое значение в раскрытии механизмов реакции активации. В опытах с электрической стимуляцией РФ и отключением ее хирургическими и фармакологическими методами, уровень активности коры больших полушарий находится под непрерывным контролем ретикулярной формации. Высокочастотная электрическая стимуляция РФ пробуждает животное от сна и поддерживает его бодрствование. У бодрствующей обезьяны электрическое раздражение РФ сокращает время реакции на сигнальный стимул и уменьшает дифференцированный временной порог - критический интервал различения следующих друг за другом вспышек света. Противоположный успокаивающий эффект имеет электрическая стимуляция на низкой частоте. Перерезка ствола мозга, отсекающая активирующую РФ, вызывала на ЭЭГ картину сна, характерную для спящего животного [16].

РФ долгое время рассматривалась как главная система активации с восходящими проекциями, облегчающими сенсорные процессы, и нисходящими путями, облегчающими моторную активность. Позже неспецифическая система активации была найдена в таламусе. Для изучения ее функций используют реакцию вовлечения. Эта реакция возникает в ответ на ритмическую электрическую стимуляцию неспецифических ядер таламуса и состоит в воспроизведении биопотенциалами коры ритма электрического раздражения. Реакция вовлечения использовалась для моделирования ЭЭГ медленно волнового сна. Применение сенсорных раздражителей разной модальности на этом фоне вызывало блокаду волн вовлечения, что рассматривалось как аналог реакции активации. На такой модели впервые было показано существование локальных реакций активации, они были модально специфичны и возникали в коре того анализатора, для которого модальность сенсорного стимула была адекватной.

Таламическое происхождение реакций активации в коре так же получило подтверждение при параллельной регистрации ЭЭГ коры и нейронной активности неспецифических ядер таламуса. Показано, что сенсорные раздражения (звуковое, кожное и др.) вызывают у нейронов неспецифического таламуса реакцию десинхронизации в виде разрушения пачек спайков и замены их одиночными потенциалами действия (ПД) [8].

 Нейронная таламическая реакция десинхронизации соответствует появлению на ЭЭГ реакции активации, которая выглядит как блокада медленных ритмов ЭЭГ или появление гиппокампального тета - ритма.

Реакция десинхронизации нейронов неспецифического таламуса обладает свойствами ОР. С повторением стимула она ослабевает и восстанавливается после экстра раздражителя.

Таламическая неспецифическая система определяет появление в коре локальных форм активации. Из-за стратегической позиции одного из ядер неспецифического таламуса - ретикулярного ядра - предполагают его ключевую роль в происхождении локальной активации; оно является воротами для сенсорной информации, поступающей в кору. Однако ретикулярное ядро не имеет прямого выхода на кору. Вместе с тем оно получает входы от коры, ствола мозга, а также от всех других ядер таламуса. При этом его собственный выход может выборочно тормозить или не тормозить те или другие специфические ядра таламуса. Это единственное ядро, которое не имеет своих проекций в коре, и единственное ядро с тормозным выходом, по-видимому, выполняющее функцию внутри таламического регулятора [10].

Генерализованная активация охватывает обширные зоны коры. Ее происхождение связывают с функцией РФ ствола мозга. Генерализованная активация более длительна и быстрее угасает по сравнению с локальной активацией таламического происхождения. Принято считать, что функция стволовой неспецифической системы состоит в поддержании в мозге определенного функционального состояния, тогда как неспецифическая система в неспецифических и специфических ядрах таламуса связана с селективным вниманием [6].

 Как показало изучение биохимических основ ЭЭГ-реакции активации, кора получает широкие проекции от четырех основных медиаторных систем - ДА-ергической, НАергической, серотонинергической и холинергической. Однако только холинэргическая медиаторная система причастна к ее активации. Кортикальная активация, вызванная электрической стимуляцией ретикулярной формации (РФ) ствола, сопровождается высвобождением ацетилхолина (АХ) в коре, т.е. РФ действует на кору через холинергические афференты. Конечное звено корковой активации холинергично и представлено мускариновыми (М) рецепторами нейронов коры, чувствительными к АХ. Локальное наложение АХ на кору возбуждает примерно до 50% ее нейронов. Атропин, избирательно угнетающий М-рецепторы, блокирует этот эффект. Сенсорные раздражения разной модальности увеличивают количество высвобождающегося АХ в коре, а деафферентация животного сопровождается падением свободного АХ. Реакция ЭЭГ-активации коррелирует с ростом количества АХ в жидкости, омывающей поверхность коры. Наркоз снижает выход АХ, одновременно блокируя ЭЭГ-активацию.

Во время парадоксального сна активация также имеет холинергическую природу, которая развивается в коре на фоне редукции норадреналинергической и серотонинергической модуляции из-за снижения активности нейронов синего пятна и ядер шва. По данным ПЭТ, во время парадоксального сна активацию находят в покрышке варолиевого моста, в лимбической системе: миндалине, парагиппокампальной коре, передней поясной коре и тесно связанной с лимбическими структурами медиальной префронтальной коре при одновременной деактивации дорсолатеральной префронтальной коры, в которой представлен аппарат рабочей памяти. Такой паттерн возбуждения во время парадоксального сна создает уникальные условия для обработки исключительно внутренней информации, функционально изолированной от сенсорного входа и от выхода (через дорсолатеральную префронтальную кору) относительно внешнего мира [14].

б) Нейрофизиологические механизмы вниманияРетикулярная формация наряду с лимбической системой образуют блок модулирующих систем мозга, основной функцией которых является регуляция функциональных состояний организма. Первоначально к неспецифической системе мозга относили в основном лишь сетевидные образования ствола мозга и их главной задачей считали диффузную генерализованную активацию коры больших полушарий. По современным представлениям, восходящая неспецифическая активирующая система простирается от продолговатого мозга до зрительного бугра (таламуса).

Функции таламуса. Таламус, входящий в состав промежуточного мозга, имеет ядерную структуру. Он состоит из специфических и неспецифических ядер. Специфические ядра обрабатывают всю поступающую в организм сенсорную информацию, поэтому таламус образно называют коллектором сенсорной информации. Специфические ядра таламуса связаны, главным образом, с первичными проекционными зонами анализаторов. Неспецифические ядра направляют свои восходящие пути в ассоциативные зоны коры больших полушарий.

В экспериментах на животных было показано, что при раздражении неспецифического таламуса в коре головного мозга возникает реакция активации. Эту реакцию легко наблюдать при регистрации энцефалограммы, однако активация коры при раздражении неспецифического таламуса имеет рад отличий от активации, возникающей при раздражении ретикулярной формации ствола мозга. Эти различия представлены в таблице 1.

Таблица 1 Реакции активации структур мозга

По современным представлениям, переключение активирующих влияний с уровня ретикулярной формации ствола мозга на уровень таламической системы означает переход от генерализованной активации коры к локальной:

1.    Первая отвечает за глобальные сдвиги общего уровня бодрствования; 2.       Вторая отвечает за избирательное сосредоточение внимания.

Функции фронтальных зон. Ретикулярная формация ствола мозга и неспецифический таламус взаимодействуют с корой больших полушарий. Особое место в системе этих связей занимают фронтальные зоны коры. Предполагается, что возбуждение ретикулярной формации ствола мозга и неспецифического таламуса по прямым восходящим путям распространяется на передние отделы коры. При достижении определенного уровня возбуждения фронтальных зон по нисходящим путям, идущим в ретикулярную формацию и таламус, осуществляется тормозное влияние. Фактически здесь имеет место контур саморегуляции: ретикулярная формация изначально активизирует фронтальную кору, а та в свою очередь тормозит (снижает) активность ретикулярной формации. Поскольку все эти влияния носят градуальный характер, т.е. изменяются постепенно, то с помощью двухсторонних связей фронтальные зоны коры могут обеспечивать именно тот уровень возбуждения, который требуется в каждом конкретном случае.

Таким образом, фронтальная кора важнейший регулятор состояния бодрствования в целом и внимания как избирательного процесса. Она модулирует в нужном направлении активность стволовой и таламической систем. Благодаря этому можно говорить о таком явлении, как управляемая корковая активация.

Система внимания в мозге человека. Изложенная выше схема не исчерпывает всех представлений о мозговом обеспечении внимания. Она характеризует общие принципы нейрофизиологической организации внимания и адресуется, главным образом, к так называемому модально-неспецифическому вниманию. Более детальное изучение позволяет специализировать внимание, выделив его модально-специфические виды. Как относительно самостоятельные можно описать следующие виды внимания: сенсорное (зрительное, слуховое, тактильное), двигательное, эмоциональное и интеллектуальное. Клиника очаговых поражений показывает, что эти виды внимания могут страдать независимо друг от друга и в их обеспечении принимают участие разные отделы мозга. В поддержании модальноспецифических видов внимания принимают активное участие зоны коры, непосредственно связанные с обеспечением соответствующих психических функций [7].

Известный исследователь внимания М. Познер утверждает, что в мозге человека существует самостоятельная система внимания, которая анатомически изолирована от систем обработки поступающей информации. Внимание поддерживается за счет работы разных анатомических зон, образующих сетевую структуру, и эти зоны выполняют разные функции, которые можно описать в когнитивных терминах. Причем выделяется ряд функциональных подсистем внимания. Они обеспечивают три главные функции: ориентацию на сенсорные события, обнаружение сигнала для фокальной (сознательной обработки) и поддержание бдительности, или бодрствующего состояния. В обеспечении первой функции существенную роль играет задняя теменная область и некоторые ядра таламуса, второй — латеральные и медиальные отделы фронтальной коры. Поддержание бдительности обеспечивается за счет деятельности правого полушария [19].