Морфофункциональное созревание мозга и формирование ЭЭГ в онтогенезе.

К моменту рождения во всех полях коры удельный вес клеток больше, чем удельный вес волокнистых структур, что говорит о бедности связей между нейронными элементами. Вместе с тем в проекционных областях (зрительной и соматосенсорной) выявляются морфологические признаки вертикальной (колончатой) организации. По данным Г.И. Полякова в затылочных областях новорожденных присутствуют вставочные интернейроны, а наиболее развитыми клетками являются пирамиды V слоя. Следовательно, в проекционных зонах коры (в особенности в зрительной области) к моменту рождения уже сформирован морфологический субстрат, обеспечивающий возможность генерации ритмической ЭА. Действительно, электроэнцефалографические исследования новорожденных позволили зарегистрировать при переходе от бодрствования ко сну группы ритмических колебаний с частотой 5-6 Гц в затылочных областях. Локализация этих колебаний и появление сходных при фото стимуляции дали основание рассматривать их как онтогенетический вариант альфаритма. Неустойчивый и локальный характер альфа-ритма новорожденных определяется ограниченностью и незрелостью генерирующих его нейронных сетей.

В течение первого года жизни происходит значительное увеличение коры мозга в ширину, особенно интенсивно этот процесс проходит в 17 и 18 зрительных полях: увеличиваются размеры пирамидных нейронов. После 2.5 месяцев усложняется дендритное ветвление пирамид, а также количество вставочных клеток. В зрительных проекционных полях в этот период отмечается наиболее интенсивная дифференцировка клеточных элементов между 2 и 6 месяцами в зрительной коре происходит бурное увеличение числа синаптических контактов в том числе тормозных, играющих ключевую роль в генерации ритмической ЭА.

Прогрессивные изменения на уровне структуры нейронных элементов и их связей сопровождаются появлением в 3 месяца регулярного локального альфа-ритма в затылочных областях, частота которого к концу года достигает 7-8 Гц. Этот факт был обнаружен еще в первые годы развития электроэнцефалографии при визуальной оценке ЭА мозга и подтвержден более поздними и современными исследованиями. Ко второму полугодию жизни альфа-ритм приобретает стабильный характер. По данным у детей 3-4 месяцев в прецентральной зоне также регистрируется достаточно устойчивый ритм с частотой 5-7 Гц, который автор связывает с процессами контроля движений. Т. Строгонова и И. Посикера. анализируя ЭЭГ детей второго полугодия жизни с помощью функциональных проб, выделили альфа-ритм с частотой 6-9 Гц. регистрируемый в затылочных отведениях, и мюритм с частотой 6-S Гц в прецентральных областях. Пиковая частота обоих ритмов растет в период с S до 11 месяцев.

По сути дела, эти два ритма (зрительный и соматосенсорный) являются основными регулярными составляющими ЭЭГ детей первого года жизни. Другие ритмические составляющие, как медленные, так и быстрые демонстрируют значительный индивидуальный разброс. В этом возрасте встречаются ЭЭГ различных типов: от асинхронных плоских до кривых с преобладанием высокоамплитудных полиморфных медленных колебаний. Морфофункциональной основой этого феномена является отсутствие устойчивого афферентного притока и баланса синхронизирующих и десинхронизирующих влияний со стороны подкорковых структур, что в свою очередь связано с незрелостью их связей с корой головного мозга формирование основных пучков нервных волокон, соединяющих подкорковые структуры с корой, продолжается до 2-5 лет.

Качественный скачок в морфофункциональном развитии коры головного мозга человека приходится на возраст около 3-х лет. Если в течение первого года жизни основные события на макро и микроструктурном уровне происходят в проекционных областях коры, то в следующие два года идет накопление прогрессивных структурных преобразований в ассоциативных зрительных и соматосенсорных областях. В 3 года отмечается пик в скорости нарастания веса мозга. В этот же период в ассоциативных областях происходит увеличение толщины коркового слоя. Эти преобразования на макро уровне, по - видимому, связаны с бурным развитием коллатералей нейронов, образующих вертикально организованные ансамбли, что отражается в расширении преимущественно ассоциативного слоя. К 3-м годам в ансамблях уже сформированы гнездные группировки высокого уровня развития достигают звездчатые нейроны с вертикальной организацией аксонов, участвующие в процессах коркового торможения. Качественные преобразования происходят в развитии пирамидных нейронов: увеличиваются их размеры совершенствуется дендритный аппарат, обеспечивающий вертикальную организацию нейронных ансамблей и взаимодействие корковых элементов с подкорковыми афферентами.

Развитие нейронной организации коры ассоциативных областей создает морфологический субстрат для появления новых ритмогенных зон и усложнения ритмической структуры ЭЭГ. Наличие двух основных ритмов на ЭЭГ сменяется к 3-м годам достаточно сложной полиморфной кривой: наряду с резким увеличением мощности альфаритма, пик которого приходится на 3 года отмечается появление новых компонентов более высокой и более низкой частоты.

Спектральный анализ ЭЭГ детей в возрасте от 1 года до 3-х лет позволил обнаружить, что к 3 годам зрительный альфа-ритм и соматосенсорный мю-ритм в диапазоне 6-9 Гц представлены несколькими одногерцовыми составляющими, обладающими регионарной специфичностью. В 4 года в ритмической структуре ЭЭГ уже присутствуют все три выделяемые у взрослых поддиапазона альфа-ритма Н. Л. Горбачевская также сообщает о наличии различных частотных составляющих в диапазоне альфа-ритма на ЭЭГ трехлетних детей.

Усложнение ритмической структуры суммарной ЭА мозга, являющееся основным "приобретением" младшего дошкольного возраста, связано не только с морфофункциональным созреванием коры, но также с усилением влияния глубинных синхронизирующих структур. Это отражается в появлении на ЭЭГ биллатеральносинхронных вспышек медленно волновой (преимущественно в тета-диапазоне) ЭА. как генерализованных, так и с фокусом в каудальных илилобно-центральных областях. В спектральных оценках ЭЭГ детей от 2-х до 4-х лет растет составляющая в диапазоне тетаритма. Выше уже отмечалось, что в этом возрасте формируется синаптический и волоконный аппарат, обеспечивающий распространение подкорковых влияний на кору головного мозга.

5-7 лет - возраст, в котором структурно-функциональные преобразования мозга демонстрируют очередной качественный сдвиг. В 7 лет так же, как в 3 года отмечается пик в скорости нарастания массы мозга. В этот период наиболее существенные структурные преобразования в коре мозга связаны с формированием горизонтальных корковых связей и обеспечивающих этот процесс изменений в морфологии нейронов и их отростков. В 6-8 лет морфологи отмечают второй (первый - в возрасте 1 года) качественный скачков изменении формы и размеров пирамидных нейронов. Происходит рост в длину и разветвление боковых и базальных дендритов пирамидных нейронов, развитие боковых терминалей апикальных дендритов. Эти процессы способствуют формированию более совершенной иерархии ритмогенных нейронных ансамблей, что находит свое отражение в появлении регулярного альфа-ритма, в котором в состоянии покоя уже выделяется ведущая частота 8-10 Гц. Именно отсутствие полиритмии основного ритма отличает ЭЭГ детей 7 лет от ЭЭГ детей младшего возраста. Постепенное развитие иерархии ритмогенных зон отражается также в увеличении пространственной синхронизации ритмической активности дистантно разобщенных областей мозга. Формирование регулярного альфа-ритма выражается в резком увеличении его относительной спектральной мощности по сравнению с предыдущим возрастным периодом от 4 до 6 лет. При этом ведущая частота альфа-ритма находится в границах низкочастотного диапазона альфа-1. В работе В. В. Алферовой и Д. А. Фарбер показано, что пик приходится на частотные составляющие в интервале от 7.7 до 8.9 Гц.

На ЭЭГ детей 7-8 лет еще сохраняются во многих случаях признаки неспецифических синхронизирующих влияний со стороны глубинных структур в виде вспышек генерализованных тета-колебаний, хотя их амплитуда и вероятность появления значительно ниже, чем в возрасте от 3-х до 7-ми лет. По данным О. Иг-Олофссона представленность медленно волновой активности максимальна в период от 5-ти до 7-ми лет (40 - 60 % наблюдений).

Дальнейшее морфологическое развитие мозга детей в онтогенезе идет в трех основных направлениях: совершенствование локальной ансамблевой организации во всех областях коры, в особенности в передне-ассоциативных отделах: развитие внутрикорковых горизонтальных связей развитие связей коры и глубинных структур обеспечивающее совершенствование коркового контроля синхронизирующих и десинхронизирующих неспецифических влияний.

Совершенствование ансамблевой организации нейронных сетей и развитие горизонтальных связей приводит к увеличению частоты основного ритма, распространению его на передние отделы мозга и формированию выраженного затылочно-лобного градиента к 10-11 годам. Спектральный анализ ЭЭГ свидетельствует о том, что к 11годам организация ритмической ЭА альфа-диапазона затылочных областей в состоянии покоя приближается к дефинитивному (взрослому) типу. Ведущая частота основного ритма ЭЭГ покоя, как по данным визуального так и по данным спектрального анализа ЭЭГ смещается в полосу альфа2 (10-11 Гц). Относительная мощность этого частотного диапазона достигает максимума в 10-11 лет. Развитие корково-подкорковых связей также вносит существенный вклад в совершенствование паттерна ЭЭГ на этом возрастном этапе. В 9-10 лет происходит резкое уменьшение амплитуды и представленности медленно волновой генерализованной активности что отражается на спектральных оценках в виде снижения относительной мощности тета-колебаний.

"Гармония взаимоотношений" между структурно-функциональным развитием мозга и динамикой фоновой ЭА нарушается в подростковом возрасте (у девочек 12-14 лет. у мальчиков 13-15 лет). Согласно морфологическим данным, прогрессивные изменения нейронного аппарата коры, главным образом лобных отделов, продолжаются. К 12-14 годам в ансамблях четко выражены разнообразные специализированные формы пирамидных нейронов, высокого уровня дифференцировки достигают все типы интернейронов, удельный вес волокон значительно выше удельного веса клеточных элементов. Исследования методами функциональной морфологии (MRI) также свидетельствуют о том, что в подростковом возрасте продолжаются прогрессивные структурные изменения головного мозга, в частности, увеличивается относительный объем волокнистых структур. Напротив, в структуре ЭЭГ прогресс не отмечается, а во многих случаях выявляются изменения, свойственные более младшему возрасту в виде снижения частоты альфа-ритма и нового всплеска медленно волновой генерализованной активности, часто приобретающей форму разрядов. В подростковом возрасте изменения ЭЭГ связаны с разрушением уже сложившегося баланса корково-подкоркового взаимодействия вследствие повышения активности гипоталамо-гипофизарного комплекса и лимбических структур. "Возвращение" ЭЭГ затылочных областей к уровню, достигнутому в 11 лет наблюдается лишь к 14-15 годам. В центральных и лобных отделах окончательное формирование альфа-активности достигается только к 22-25 годам.

Несмотря на особенности подросткового кризиса, рассмотренные в этом разделе данные дают основание для использования ЭЭГ в целях изучения морфофункционального созревания мозга и его отдельных систем.

Вместе с тем, применение электроэнцефалографических методов в медицинской и исследовательской практике для индивидуальной диагностики уровня зрелости мозга сопряжено с необходимостью разработки унифицированных нормативных ЭЭГ критериев, приуроченных к определенным возрастным периодам.

Список литературы:

1. Алферова, В.В. Отражение возрастных особенностей функциональной организации мозга в электроэнцефалограмме покоя / В.В. Алферова, Д.А. Фарбер // Структурно-функциональная организация развивающегося мозга. – Л.: Наука,1990. – С. 4546.

2. Зенков, Л.Р. Клиническая электроэнцефалография (с элементами эпилептологии): руководство для врачей / Л.Р. Зенков. – 3-е изд. – М.: Медпресс-информ, 2004. – 368 с.

3. Лотман, Ю.М. Люди и знаки // Лотман, Ю.М. Семиосфера / Ю.М. Лотман. – СПб.: Искусство-СПБ, 2010. – 704 с.

4. Фарбер, Д.А. Гетерогенность и возрастная динамика альфа-ритма электроэнцефалограммы / Д.А. Фарбер, В.Ю. Вильдавский // Физиология человека. – 1996. – Т. 22, № 5. – С. 5-12.

5. Фарбер, Д.А. Функциональная организация развивающегося мозга. Возрастные особенности и некоторые закономерности / Д.А. Фарбер, Н.В. Дубровинская // Физиология человека. – 1991. – Т. 17, № 5. – С. 17-27.

6. Фарбер, Д.А. Принципы системной структурно-функциональной организации мозга и основные этапы ее формирования / Д.А. Фарбер // Структурно-функциональная организация развивающегося мозга. – Л.: Наука, 1990. – С. 168-177.

7. Фарбер, Д.А. Электроэнцефалограмма детей и подростков / Д.А. Фарбер, В.В. Алферова. – М.: Просвещение, 1972. – 215 с.

8. Gray, C.M. Chattering cells: superficial pyramidal neurons contributing to the generation of synchronous oscillations in the visual cortex see comments / C.M. Gray, D.A.

McCormick // Science. – 1996. – V. 274. – P. 109-113.

РАБОТА 1.