Класс хвойные (Pinopsida), его система и главнейшие представители 1 страница

Класс хвойные (Pinopsida) включает два подкласса: вымер-ший (кордиатиды) и широко распространенный в наше время -хвойные.

Хвойных насчитывается более 560 видов; они относятся к 55 родам 7 семейств, объединяемых в 5 порядков (рис. 5).

Хвойные образуют леса на обширных пространствах Северной Евразии и Северной Америки, а также в Южном полушарии, где их лесообразующая роль особенно значительна в Австралии и Южной Америки. В СССР хвойные леса занимают около 75 % всей лесопокрытой площади.

Хвойные существуют в разных жизненных формах: среди них есть деревья-гиганты, древовидные стланцы, кустарники. Но пре-обладают деревья лесного типа первой величины. Проводящая система их состоит преимущественно из трахеид, ветвление мо-ноподиальное, листья игловидные (хвоя), линейные или чешуй-чатые, жесткие или мягкие, располагаются одиночно или пучками на укороченных побегах. Преобладают вечнозеленые, но есть и листопадные (лиственница), а также веткопадные (араукари-евые, таксодиум, метасеквойя, туя). Одно- и двудомные, опыля-ются ветром; мужские гаметы без жгутиков (спермин). Семена образуются в шишках или шишкоягодах, созревают в год опыле-ния или только во втором-третьем вегетационных сезонах. Всходы с 2-18 семядолями.

Семейство араукариевые (Araucariaceae). Очень теплолюбивые деревья тропических лесов Южного полушария с мутовчатым ветвлением и с твердой широкой или четырехгранной игловидной хвоей до 3-5 см длиной. Тычинки со многими пыль-никами, располагаются, как и семенные чешуйки, спирально. Шишки шаровидные, крупные (у араукарии бразильской до 25 см в диаметре), по вызревании распадаются. Зародыш семени имеет

2-4 семядоли. К семейству относятся род араукария (Arau-сагi'а), у которого семяпочки погружены в ткань семенной чешуй-ки, срастающейся с кроющей; род агатис (Agathis), у кото-рого семяпочка свободная, кроющей чешуйки нет. В СССР пред-ставители этого семейства культивируются в ботанических садах Западного Закавказья (Сочи, Сухуми, Батуми), а араукария бразильская (A. angustifolia) рекомендуется здесь для исполь-зования в озеленении.

Семейство сосновые (Pinaceae). В своем ареале это обширное семейство насчитывает 11 родов, не менее 250 видов и почти целиком ограничено Северным полушарием. Южнее эква-тора заходит только сосна Меркуза.

Сосновые - одно из наиболее важных семейств для лесного хозяйства нашей страны. В дендрофлоре СССР семейство пред-ставлено 4 родами (пихта, ель, лиственница, сосна), включающи-ми 39 видов. Они являются главнейшими образователями лесов зоны тайги и хвойных лесов горных районов - Карпат, Кавказа, Урала, Сибири, Дальнего Востока. За редким исключением сос-новые - деревья лесного типа первой величины.

Хвоя у сосновых игловидная, различной формы и размеров (например, у ели кавказской она не превышает в длину 1 см, а у сосны болотной может достигать 45 см). На удлиненных побегах располагается спирально одиночно, на укороченных - в пучках по 2-50 шт. У большинства родов многолетняя, у лиственницы ежегодно опадающая.

Деревья однодомные, хотя могут проявлять тенденцию к дву-домности (лиственница, сосна). Микростробилы несут многочис-ленные спирально расположенные тычинки с двумя пыльниками. У большинства видов пыльца снабжена двумя воздушными меш-ками, способствующими лучшему распространению ее ветром. Макростробилы преимущественно сосредоточены в верхней части кроны, несут многочисленные спирально расположенные семен-ные чешуйки. У основания верхней стороны семенной чешуйки находятся две семяпочки, а с нижней стороны всегда имеется кроющая чешуйка. У одних видов кроющие чешуйки растут на-ряду с семенными и поэтому в зрелой шишке хорошо заметны, выступая из-под семенных (лжетсуга, лиственница европейская), у других же эти чешуйки остаются мелкими, усыхают и в зрелой шишке едва заметны у основания семенной чешуи.

После созревания шишки раскрываются или распадаются на части (пихта, кедр), высвобождая семена. Большинство сосновых анемохорно, для распространения ветром семена снабжены кры-лышком-парусом. У орнито- и зоохорных видов (кедровые сосны) крыло редуцировано. Всходы сосновых несут от 4 до 16 семядолей.

В пределах семейства выделяют 3 трибы (подсемейства): пих-товые, лиственничные и сосновые.

Пихтовые (Abieteae) отличаются наличием только удли-

ненных побегов и одиночным расположением хвои; семена созре-вают в год опыления (роды пихта, лжетсуга, тсуга, ель).

Лиственничные (Lariceae) имеют в кроне как удлинен-ные, так и расположенные на них укороченные побеги. И те и дру-гие несут ассимилирующую хвою, но на удлиненных побегах она одиночная, а на укороченных собрана в многочисленные пучки по 30-50 хвоинок (роды лиственница и кедр). У лиственницы хвоя опадает ежегодно, у кедра держится 2-3 года. Семена листвен-ницы созревают в год опыления, семена кедра - на 2-3-й год.

Сосновые (Pineae) включают только род сосна; как и лиственничные, имеют удлиненные и укороченные побеги. Асси-милирующая хвоя образуется на укороченных побегах: по 2-3-5 хвоинок в пучке (исключение составляет сосна однохвойная - с одиночной хвоей). На удлиненных побегах хвоя редуцирована и выполняет защитные функции кроющих чешуй зачаточного росто-вого побега. Шишки с очень жесткими деревянистыми семенными чешуями, завершающимися на верхнем конце ромбическим щит-ком с выростом (апофизом) в центре или с наружного края щитка. У сосен оплодотворение происходит в среднем через год после опыления, поэтому семена созревают только в конце второго се-зона вегетации.

У всех видов семейства зачаточные микро- и макростробилы закладываются в почках в год, предшествующий опылению; за-чаточные микростробилы образуются раньше макростробил. Почки многочисленные, плотно прилегающие друг к другу чешуи, а у многих видов - также дополнительный смоляной покров. У деревьев триб пихтовые и сосновые удлиненные побеги имеют трехлетний цикл формирования: 2 года они формируются как зачаточные побеги в почках, а на третий сезон вегетации вступают в фазу открытого роста. У лиственницы, а также и у кедра цикл формирования побегов двулетний: в первый сезон вегетации они закладываются и формируются в почках, во второй - растут.

Род пихта (Abies) объединяют виды, представленные круп-ными деревьями, преимущественно образователями горных лесов. Кора стволов тонкая, гладкая или слаботрещиноватая, со смо-ляными ходами. Крона густая, коническая, обычно низкоопущен-ная. Ветвление мутовчатое с межмутовчатыми побегами. Почки округлые, реже тупоконические, засмолены или не покрыты смо-лой. Хвоя расположена на побегах одиночно, спирально, настиль-но или строго двухрядно. К стеблю прикрепляется без листовых подушечек на коре, в поперечном сечении плоская или узкоэллип-тическая, мягкая, на конце притупленная или раздвоенная (у пих-ты цельнолистной хвоя жесткая, заостренная), с рядами устьиц в виде двух светлых полосок на нижней стороне хвои. Держится на побегах 7-10 лет или более.

Микро- и макростробилы закладываются в генеративных поч-ках, более крупных и овальных, чем почки ростовые. Опыление

происходит перед распусканием молодой хвои. Женские шишечки пихт стоят вертикально, сохраняя это положение и в период созре-вания семян. Зрелые шишки цилиндрические, 5-12 (20) см дли-ной; до созревания засмолены. При созревании семян покров шишки разрушается, а сама шишка начинает интенсивно распа-даться на чешуйки, которые вместе с семенами разносятся ветром. Обычно это происходит уже в начале - середине осени. После разрушения шишек на побегах остаются вертикально стоящие деревянистые стерженьки, которые довольно долго сохраняются в кроне.

Семена треугольные, с сильносмолистой кожурой, несут тре-угольное крылышко, охватывающее семя с нижней стороны и плотно прирастающие к нему. Всходы имеют 4-5 (7) плоских семядолей. Помимо семян, пихта способна размножаться отвод-ками, укореняясь нижними ветвями.

Пихта в молодости растет медленно, но затем ее рост ускоря-ется. Долговечность разных видов пихты составляет от 150-250 (пихта белокорая и сибирская) до 450-500 (пихта цельнолист-ная) и даже 800 лет (пихта кавказская).

Все пихты очень теневыносливы, довольно требовательны к плодородию почвы, по отношению к влажности почвы и атмосфе-ры - мезофиты, весьма чувствительны к содержанию промыш-ленных выбросов в атмосфере (негазостойки), часто страдают от поздних весенних заморозков (особенно в молодости), а по своей зимостойкости - различны в зависимости от географического происхождения видов и их экотипов.

Пихты имеют большое народнохозяйственное значение. Дре-весина их легкая, белая или желтоватая без смоляных ходов. Используется как сырье для целлюлозно-бумажной промышлен-ности, строительства и тарного производства. В коре пихты в осо-бых желваках (смоловместилищах) содержится ароматная жи-вица, богатая скипидаром. Из живицы пихты сибирской и бальза-мической добывают пихтовый бальзам, применяемый в оптической промышленности, медицине и для других целей. Из хвои пихты получают масло, используемое как сырье для производства кам-фары. В семенах пихты содержится до 30 % растительного масла, употребляемого при изготовлении лаков.

Горные пихтовые леса, помимо сырьевого значения, выполня-ют почвозащитные, водоохранные и водорегулирующие функции.

Пихта - ценное парковое дерево, хорошо поддающееся искус-ственной формовке (стрижке). Однако применять пихту в озеле-нении можно только при отсутствии загрязнения атмосферы и почвы промышленными выбросами. В парках, лесопарках и при-городных лесах пихта довольно чувствительна к повышенной рекреационной нагрузке. Всего в этом роде насчитывается около 50 видов, из которых в СССР 8 растут естественно (ареалы при-ведены в приложении 2), а свыше 20 видов интродуцированы.

Пихта сибирская (A. sibirica) в сравнении с другими видами пихт СССР характеризуется наибольшим ареалом и хозяйствен-ным значением. Она принимает участие в образовании лесов се-веро-восточных районов европейской части страны и Западной Сибири. Это дерево до 30 м высотой и до 0,5 м в диаметре, в естест-венных условиях доживающее до 200-250 лет. Крона узкокони-ческая, ветви расположены более или менее мутовчато, верхние и средние ветви растут горизонтально, нижние обычно свисают к земле и способны укореняться. Кора коричневато-темно-серая, гладкая, в нижней части ствола слаботрещиноватая. Побеги глад-кие, удлиненные, с редкими толстыми волосками, почки шаро-видные, зеленовато-бурые, залиты светлой смолой. Хвоя распола-гается на осевом побеге радиально, на боковых - настильно, на-легая одна на другую. Она узкая, тупая, 1,5-3,5 см длиной, с верхней стороны темно-зеленая, блестящая, с нижней - с двумя беловатыми узкими полосками устьиц, на дереве держится до 10 лет.

Микростробилы яйцевидные, желтоватые, появляются из бо-ковых почек на побегах прошлого года; макростробилы зеленые или буровато-красные, прямостоячие, 1-2 см длиной, располага-ются в верхней части кроны. Опыление происходит вскоре после распускания почек, но до охвоения побегов. Возраст возмужалости пихты наступает поздно: с 20-30 лет - у деревьев, растущих на опушках, с 40-50 лет - в лесу. Шишки и семена созревают в конце августа - в сентябре. Зрелые шишки бурые, овально-

цилиндрические, с тупым концом, 5-9 см длиной, 2-4 см ши-риной (рис. 6). Семенные чешуи широкие, бархатистые, с закруг-ленным и мелкозазубренным верхним краем, при основании - на короткой ножке. Шишки распадаются в сентябре - октябре. С чешуями опадают и светло-буро-желтоватые семена. Они не-правильно-обратнояйцевидной формы, в основании клиновидные, с тупыми гранями, 6-7 мм длиной. Крыло около 1 см длиной, кли-новидное, с косым верхом. Масса 1000 семян 6-12 г.

Размножается пихта в основном семенами, под пологом пихты всегда есть густой самосев. При отводковом размножении обра-зует небольшие клоны с искривленными деревцами.

Пихта сибирская очень теневынослива, морозостойка, однако часто страдает от поздневесенних заморозков. Лучше всего она растет на хорошо дренированных дерново-подзолистых суглинках при близком залегании известняков. Сильнооподзоленных и за-стойно увлажненных почв избегает, на бедных песчаных почвах не растет. Образует как чистые, так и смешанные (пихтово-ело-вые) насаждения. В горы заходит до 2000 м, где принимает кусто-видную форму.

Пихта белокорая, почкочешуйчатая, или амурская (A. nephro-lepis) - один из основных образователен темнохвойной тайги Дальнего Востока. Дерево до 25-30 м высотой, с ровным полно-древесным стволом. В молодости кора гладкая, серая, к старости растрескивается и темнеет. Побеги слабопродольно-бороздчатые, желтоватые, с ровным опушением. Почки овальные, красные, за-смолены; хвоя 1,7-4 см длиной, темно-зеленая, блестящая сверху, с двумя сизыми полосками устьиц снизу, на конце раздвоена или слегка приострена, на побеге расположена более или менее гре-бенчато. Опыление происходит перед распусканием молодой хвои. Незрелые шишки малиново-фиолетового цвета, зрелые - бурые, овально-цилиндрические, тупые, 5-6 см длиной и до 25 мм тол-щиной, созревают и рассыпаются во второй половине сентября. Семена буро-охристые, 5-8 мм длиной, с фиолетово-коричнева-тым крылом до 14 мм длиной. Масса 1000 семян 9-10 г.

По экологическим свойствам п. белокорая близка к п. сибир-ской, но менее зимостойка, более требовательна к влажности воз-духа, менее долговечна (доживает до 150-180 лет).

Пихту белую (A. alba) часто называют пихтой европейской, или гребенчатой. Произрастает она главным образом в горах Средней Европы, а в СССР - в Карпатах и в островном место-обитании - в Беловежской пуще. Крупное дерево, 30-55 (65) м высотой и до 1,5 м в диаметре ствола. Хвоя 1,7-3 см длиной и 2-3 мм шириной, расположена двурядно (гребенчато), имеет смоляные ходы, лежащие под кожицей. Шишки от 10-16 до 20 см длиной и 3-5 см толщиной. Семенные чешуи широкопочковид-ные, кроющие - узкие, далеко выступают над семенными чешу-ями. Семена 7-9 мм и более длиной, масса 1000 шт. около 40 г.

Распространение этого вида определяется высокой постоянной влажностью воздуха, обилием осадков, теплым летом и мягкой зи-мой, в связи с чем продвижение пихты белой на восток или север крайне ограничено.

Очень требовательна к почвам, предпочитает достаточно глу-бокие, рыхлые и свежие суглинки. Произрастает в смешанных лесах с буком и елью. По хозяйственному значению сходна с дру-гими видами пихты.

Пихта кавказская, или Нордмана (A. nordmanniana) - самое крупное дерево лесов СССР. В своем естественном ареале (запад-ная часть Главного Кавказского хребта, Малый Кавказ) может достигать 50 -60 (до 80) м высотой и 1,5-2 м в диаметре. Обра-зует прямые колоннообразные стволы, основания которых из-за сильно развитых корневых лап на горных склонах часто бывают утолщенными и ребристыми. Кроны узкие, конусовидные, низко-опущенные. Молодые побеги блестящие, желтовато-зеленые, опу-шены; позднее становятся буровато-коричневыми и теряют опу-шение. Почки крупные, буро-красные, не засмоленные или слабо-смолистые. Хвоя 20-40 мм длиной и 1,5-2,5 мм шириной, сверху темно-зеленая, блестящая, снизу - с двумя ярко-белыми полос-ками из 10-15 рядов устьиц, на побегах расположена неясно-гребенчато, так как побег сверху покрыт рядом настильно распо-ложенных хвоинок. Опадает на 9-13-й год.

Опыляется п. кавказская в период распускания хвои, в первой половине мая, семена созревают в сентябре, а шишки рассыпа-ются в октябре - ноябре, оставляя на ветках крупные шерохо-ватые стержни. Шишки 12-20 см длиной, 4-5 см толщиной, несколько выпуклы с боков, состоят из крупных семенных и вы-ступающих из-под них кроющих чешуй. Семенные чешуи снаружи широкопочковидные или полулунные, резко суживающиеся в кли-новидную ножку, бархатистые, буро-коричневые, засмоленные. Концы кроющих чешуй острые, отогнуты вниз. Семена коричне-вые, блестящие, длиной 8-12 мм, снабжены длинным желто-ко-ричневым крылом, охватывающим семя. Масса 1000 семян 65 г. Всходы крупные, с 4-7 семядолями.

Растет эта пихта значительно быстрее других видов рода, осо-бенно после 10 лет, способность к приросту сохраняет до глубо-кой старости. Доживает до 800 лет.

На Кавказе поднимается в горы до высоты 2200-2300 м, но главным образом распространена на высотах от 1200 до 1750 м. Здесь часто растет в смеси с елью восточной и буком. Производи-тельность пихтарников в таких лесах исключительно высока: от 1200 до 1800 (2000) м³ древесины на 1 га.

Пихта кавказская развивает мощную корневую систему, пред-почитает достаточно глубокие свежие суглинки, даже с несколько повышенным увлажнением. Наиболее продуктивные пихтарники занимают нижнюю часть склонов террасовидных уступов, где с

глубины 15-20 см бурые лесные почвы переходят в древнеречной аллювий с галькой. Хорошо растет и на перегнойно-карбонатных почвах, сухих и заболоченных почв избегает. Она образует до-вольно быстроминерализующуюся подстилку. Очень требователь-на к влажности воздуха, исключительно теневынослива, тепло-любива, и незимостойка.

Как горная лесная порода п. кавказская обладает высокими водоохранными и горно-почвозащитными свойствами, улучшает и регулирует водный режим. Древесина ее легкая, безъядерная, широко используется как ценный строительный и пиловочный материал, как сырье для целлюлозно-бумажной промышленно-сти, для изготовления музыкальных инструментов, получения драни и промышленной щепы. Кора п. кавказской содержит до 10 % дубильных веществ, из хвои получают эфирные масла.

Пихта цельнолистная (A. holophylla) - мощное стройное де-рево с ширококонической раскидистой кроной, достигающее 45 (55) м в высоту и 1,5 (2) м в диаметре ствола. Ценнейший образо-ватель темнохвойно-широколиственных лесов южной части При-морья советского Дальнего Востока. Растет преимущественно на горных склонах, поднимаясь до 400-500 м над ур. м., но встре-чается и в смешанных лесах широких речных долин.

Пихта цельнолистная хорошо отличается от других видов этого рода целым рядом морфологических признаков. Кора у нее темно-серая, черная к старости, смолоду шелушащаяся, на пере-стойных деревьях горизонтально растрескивающаяся; побеги желтовато-серые, опушенные, продольно-желобчатые; почки крупные, яйцевидно-конические, притупленные, засмоленные; хвоя 25-30 мм длиной, 1,5-2 мм шириной, жесткая, плоская, острая, кинжально-заостренная, расположена на побегах гребен-чато. Шишки цилиндрические, тупые, 7-9 см длиной и 3-4 см толщиной, светло-коричневые, бархатисто-опушенные. Семена клиновидно-овальные, желтовато-коричневые, 7-8 мм длиной с крылом такого же размера. Масса 1000 семян 32 г.

До 6-10 лет пихта растет медленно, но затем рост усиливает-ся, и по темпам роста она превосходит другие темнохвойные по-роды Дальнего Востока - кедр корейский, ель аянскую и пихту белокорую.

Лучше она растет на глубоких горно-лесных, умеренно влаж-ных и хорошо дренированных почвах, избыточного застойного увлажнения не переносит. Являясь породой теневыносливой, она в отличие от других видов пихты безболезненно переносит силь-ную освещенность, требовательна к влажности воздуха, по зимо-стойкости близка к пихте белокорой.

Древесина пихты цельнолистной белая, легкая, стойкая про-тив дереворазрушающих грибов и древоточащих насекомых. Ценится в народном хозяйстве, представляет значительный ин-терес для озеленения.

Пихта бальзамическая (A. balsamea) - дерево до 30 м высо-той и 70 см в диаметре ствола, родом из Северной Америки. Внеш-не сходна с пихтой сибирской, от которой отличается более ши-рокой кроной, бронзово-красноватой окраской чешуи почек и семенами с очень широким (до 10 мм) серо-фиолетовым крылом. Наряду с п. сибирской является важным поставщиком пихтового бальзама. Пихта бальзамическая довольно широко распростра-нена в культуре в европейской части СССР от лесостепи до под= зоны средней тайги.

Род ель (Picea) включает около 40 видов - важных обра-зователей темнохвойных лесов. Это высокие (до 50 м и более), стройные деревья с нестрого мутовчатым ветвлением и плотной, узко- или ширококонусовидной, низкоопущенной кроной. Кора стволов тонкая, отслаивающаяся чешуйками. Побеги голые или волосистые; почки чаще заостренные, не покрытые смолой или слабозасмоленные. Хвоя живет 6-9 лет и более, жесткая, колю-чая, до 4 см длиной, в поперечном сечении ромбическая с рядами устьиц на всех гранях или ромбически-сплюснутая с устьицами в виде двух белых полосок (как у пихты) на верхней стороне. Но в результате перекручивания черешка кажется, что устьица находятся с нижней стороны хвои. Прикрепляется хвоя к стеблю на особых спирально расположенных выростах коры - листовых подушечках, которые остаются после опадения хвои и хорошо видны. Этим морфологическим признаком побеги ели хорошо от-личаются от побегов пихты.

Опыляется ель почти одновременно с распусканием ростовых почек. Ее макростробилы сосредоточены в верхнем ярусе кроны, а микростробилы могут образоваться во всех частях кроны. Во время опыления макростробилы стоят вертикально, но вскоре поникают, поэтому зрелые шишки у елей свешивающиеся. Они цилиндрически- или конически-яйцевидные, с твердо- или мягко-кожистыми семенными чешуями, от 3 до 15 см длиной; кроющие чешуи из-под семенных не выступают. Шишки и семена созревают в конце лета и в первой половине осени года опыления; после соз-ревания они не распадаются, у них расходятся края семенных чешуй, из-под которых ветром разносятся мелкие (до 0,5 см) семе-на с заостренным концом и обратнояйцевидным крылом, нижняя часть которого охватывает семя в виде ложечки и не срастается с ним, поэтому крыло легко отделяется от семени. Всходы имеют от 6 до 12 трехгранных семядолей. Многие виды елей способны укореняться нижними ветвями.

Все виды елей теневыносливы, но хорошо расти способны толь-ко при достаточно полной оснащенности. По другим экологиче-ским показателям этот род более гетерогенен, чем пихта.

В хозяйственном отношении ель в целом ценится выше пихты. Ее народнохозяйственное значение определяется прежде всего большими запасами древесины - основным источником сырья

для целлюлозно-бумажной промышленности. Кроме того, древе-сину ели широко используют в строительстве, для получения раз-ного рода пиломатериалов, в мебельном, тарном производстве, при изготовлении музыкальных инструментов. В коре ели содер-жатся дубильные вещества, используемые в кожевенной промыш-ленности. Из хвои ели получают различные медицинские препара-ты и кормовые добавки для скота. Ель используют для создания снегосборных полос вдоль железных и шоссейных дорог, ценится она и в озеленении, однако только некоторые виды этого рода (например, ель колючая) являются достаточно дымо- и газоустой-чивыми в условиях городской среды.

В СССР естественно растут 8 видов ели, около 20 разводятся как интродуценты. Ареалы изучаемых видов елей СССР показаны в приложении 2.

Ель европейская, или обыкновенная (P. abies) -дерево до 30 м и более высотой и до 1 м в диаметре ствола. Кора в молодости буроватая, гладкая с мелкими пленчатыми чешуйками, к старости становится чешуйчато-шероховатой. Побеги от коричнево-бурых до светло-желтых, слегка железисто-волосистые; почки тупокони-ческие, буроватые со слабозаметными выпотами смолы. Ветвле-ние нестрого мутовчатое, но более крупные ветви располагаются почти мутовчато и вырастают из пазушных почек близ верхушеч-ной. Крона густая, ширококоническая, с заостренной вершиной, опускается по стволу сравнительно низко. Хвоя 2-3 см длиной, жесткая, блестящая. На осевом вертикальном побеге хвоя распо-ложена радиально и почти прижата к стеблю, а верхушечную почку она даже закрывает, прижимаясь к ней и закручиваясь спи-рально. На боковых побегах хвоя располагается по обе стороны и сверху побега, а снизу побег остается неохвоенным. Живет хвоя 6-12 лет и, так же как у пихты, опадает постепенно в осенне-зимний период.

Почки ели распускаются во второй половине весны, почти одновременно с зацветанием черемухи обыкновенной, и в это же время начинается ее опыление. В естественных условиях деревья ели, растущие при полном освещении, в половозрелое состояние вступают в 15-20 лет, а растущие в лесу - в 25-30 лет. Микро-стробилы имеют вид красновато-желтых колосков яйцевидной формы до 15 мм длиной и появляются из боковых генеративных почек на побегах предыдущего года. Во время пыления пыльцы образуется очень много, она снабжена двумя воздушными меш-ками и хорошо разносится ветром.

Макростробилы образуются в генеративных почках на побегах прошлого года, но располагаются на их концах и стоят верти-кально. Они хорошо заметны в кроне на фоне темной хвои: цилин-дрические, до 5 см длиной, светло-розовые, розовато-зеленые, ярко-красные или темно-бордовые.

После опыления шишки свешиваются вниз и к октябрю созре-

вают. Но осенью, как правило, они не раскрываются, чешуи их плотно сомкнуты и семена не выпадают. Раскрытие шишки и рассеивание семян происходит чаще с января по апрель. Раскрытию шишек способствует сухая и морозная погода, а рас-пространению семян - ветер, который может разносить семена на значительные расстояния. Шишки веретеновидно-цилиндри-ческие, от 6 до 16 см длиной и 3-4 см толщиной, светло-коричне вые или красновато-бурые. Чешуи шишек жесткокожистые, ром бические, с зазубренным верхним краем (рис. 7). Семена яйцевид-ные, с заостренным кончиком, коричневые, матовые, 3-5 см дли-ной, масса 1000 шт. 5-8 г. Крыло семени обратнояйцевидное, светло-коричневое, легко отделяется. Всхожесть семян ели хорошо сохраняется в течение нескольких лет.

При прорастании семян ели подсемядольное колено зародыша выносит на поверхность кожуру семени и остатки эндосперма, которые по мере роста семядолей опадают. Семядолей 7-10, они серповидно-изогнутые, трехгранные, с зубчиками на внутреннем ребре, сохраняются 2-3 года.

В молодости ель растет очень медленно, а с 5-10 лет и в сред-нем возрасте быстро. Примерно со 100-120 лет прирост заметно падает, а в 250-300 лет дерево усыхает, но в отдельных случаях деревья могут жить свыше 500 лет.

При прорастании семени главный корень в первые 2-3 года растет вертикально, затем разветвляется на несколько боковых, растущих или горизонтально, или наклонно вниз, поэтому уже к 10 годам главный корень незаметен, а корневую систему обра-зуют сильные боковые корни. На глубоких, хорошо дренирован-ных почвах боковые корни ели уходят на значительную глубину. На сырых, тяжелых мелких почвах ель образует поверхностную корневую систему, поэтому часто страдает от ветровала. Повы-шению ветроустойчивости ели и увеличению объема корневой системы способствует образование придаточных корней. Они воз-никают у основания ствола, близ шейки корня, особенно при по-крытии его землей или при обрастании мхом. Придаточные корни у ели способны давать и прилегающие к земле или моховому по-крову нижние ветви.

Ель европейская занимает обширный ареал в Западной Евро-пе, а в СССР она распространена в северо-западных, западных и центральных районах европейской части (до среднего течения р. Камы на востоке и до бассейна р. Припяти на юге), а также в Украинских Карпатах.

Ее высокая требовательность к влажности воздуха и почвы является главным фактором, определяющим южную границу рас-пространения. В юго-восточной части ареала после засух могут отмирать даже крупные деревья. Ель не выносит избыточного застойного увлажнения, но на почвах с избыточным проточным увлажнением растет хорошо, принимая вместе с ольхой черной

участие в образовании лесных травяно-болотных ассоциаций. Таким образом, по отношению к воде ель - типичный мезофит, а отдельные ее экотипы - мезогигрофиты.

В отношении плодородия почв ель не отличается высокой тре-бовательностью и относится к мезотрофам. Ель вполне зимостой-ка, однако может сильно страдать (особенно подрост) от поздне-и ранневесенних заморозков. У нее четко выражены рано- и позд-нораспускающиеся фенологические формы. Различие в сроках распускания почек, начала роста побегов, пыления и распускания хвои у этих форм может достигать 3 недель.

В таежной зоне более устойчива и перспективна позднорас-пускающаяся форма. В юго-западной части ареала, в хвойно-широколиственных лесах преимущество имеет ранораспускаю-щаяся форма с более продолжительным циклом вегетирования.

Ель очень теневынослива и в этом отношении уступает только тису и пихте, но без достаточной освещенности она не может хо-рошо расти и образовывать генеративные побеги.

Ель европейская отличается весьма широкой амплитудой внутривидовой изменчивости. Она содержит много экотипов и целую серию морфологических форм. В частности, по характеру

ветвления у ели выделяют гребенчатую, плоскую, щитковидную, компактную форму; по форме кроны - узко- и ширококронную, по окраске хвои - темно-зеленую, желтовато-зеленую и ярко-зеленую формы; по окраске макростробилов - красно- и зелено-шишечную; различают также формы по размерам, форме и окраске зрелых шишек и чешуй, по цвету и структуре коры. В хозяйствен-ном отношении очень ценны формы с высокими резонансными свойствами древесины.

Ель сибирская (P. obovata) очень близка к е. европейской по морфологическим и биологическим признакам и четко отличается от нее только размерами шишек и формой чешуи. Шишки от 4 до 8 см длиной, яйцевидно-цилиндрические, с широкими, закруг-ленными, цельнокрайними семенными чешуями (рис. 7). Рас-пространение ветром зрелых семян может происходить уже осенью - в начале зимы. Ареал е. сибирской обширен. В европей-ской части она растет вместе с е. обыкновенной и занимает север-ные, северо-восточные районы, заходя на юг до нижнего течения р. Камы, на Урале, в Западной и Восточной Сибири (кроме Край-него Севера и Северо-Востока), на Дальнем Востоке (юг Охот-ского побережья, бассейн верхнего и нижнего течения р. Амура).