Фитоценозы представляют собой результат длительного подбора видов растений, которые в процессе взаимодействия между собой и другими компонентами биоценоза приспособились к определенным экологическим условиям. В результате совместного произрастания в фитоценозе устанавливаются определенные взаимоотношения между видами. Принято различать три основные формы влияния растений друг на друга: прямые (контактные), трансабиотические, трансбиотические.
Контактные отношения проявляются в паразитизме, симбиозе, в механическом воздействии растений друг на друга, в срастании корней и т.п.
Трансабиотические взаимоотношения – это влияние одних растений на другие посредством изменения окружающей среды. Сюда относится конкуренция за свет, влагу, питательные вещества, а также выделение растениями продуктов жизнедеятельности в окружающую среду и др.
Трансбиотические взаимоотношения – это влияние одних растений на другие через посредство каких-то иных организмов.
Важнейшим признаком фитоценоза является его видовой (флористический) состав. Число видов растений в сообществе называют его видовым богатством. Так, например, видовая насыщенность фитоценозов влажных тропических лесов, формирующихся в условиях исключительно богатой тропической флоры, оценивается сотнями видов высших растений, а видовая насыщенность сибирских таежных лесов, формирующихся на фоне бедной бореальной флоры, варьирует, как правило, в пределах 15-30 видов.
Флористическое разнообразие фитоценозов зависит также от условий местообитаний: чем они благоприятнее, тем сложнее видовой состав, и, наоборот, в неблагоприятных местообитаниях формируются флористически простые фитоценозы.
В большинстве фитоценозов есть виды, которые по численности особей преобладают над другими. Такие виды называют доминантами. По количеству доминантов различают фитоценозы моно- и полидоминантные (имеется лишь один господствующий вид или же их несколько). Примером монодоминантных сообществ могут быть многие леса таежной зоны, где в древесном ярусе господствует какой-либо один вид (ель, сосна и др.). Дубравы, напротив, обычно полидоминантны. В травяных сообществах (луга, степи) нередко происходит смена доминантов по годам в зависимости от изменения погодных условий. Очень трудно выделить доминирующие виды в дождевых тропических лесах, в некоторых типах лугов и ряде других сообществ.
Особи, входящие в состав ценопопуляции, как правило, находятся на разных стадиях онтогенеза, или в разных возрастных состояниях, начиная от еще не проросших и прорастающих семян и кончая старыми отмирающими экземплярами. Распределение особей ценопопуляции по возрастным состояниям называют возрастным спектром ценопопуляции.
В зависимости от соотношения возрастных групп различают три типа ценопопуляций: инвазионный, нормальный и регрессивный. Инвазионные популяции состоят исключительно или в основном из молодых особей, еще не достигших половозрелого состояния и не дающих генеративного потомства. Нормальные ценопопуляции характеризуются гармоничным сочетанием молодых, половозрелых и стареющих особей. В регрессивных ценопопуляциях преобладают стареющие особи при полном или почти полном отсутствии молодых возрастных групп. Принадлежность ценопопуляции к определенному возрастному типу характеризует ее позицию и жизнеспособность в фитоценозе.
Обычно в составе фитоценоза различают три группы видов, обладающих сходным средообразующим воздействием и сходной степенью влияния на другие ценопопуляции фитоценоза.
1. Эдификаторы – ценопопуляции, слагающие основу фитоценоза, играющие главную роль в формировании фитосреды, оказывающие большое влияние на другие ценопопуляции. Они являются доминантами и образуют основную фитомассу в фитоценозе.
2. Ассектаторы – ценопопуляции, характерные для фитоценоза, постоянно присутствующие в нем, но не обильные и потому не имеющие большого фитоценотического значения.
3. Адвентивные растения – ценопопуляции случайные, не свойственные данному фитоценозу, быстро исчезающие из него, например полевые сорняки на естественных лугах, крапива в водораздельных лесах и т.д.
Фитоценозы расчленяются на отдельные морфологические части как в вертикальном, так и в горизонтальном направлении, в соответствии с этим различают вертикальную и горизонтальную структуру фитоценозов.
Вертикальная структура фитоценозов обусловливается тем, что произрастающие в нем растения имеют неодинаковую высоту, а их корневые системы проникают в почву на разную глубину. В результате фитоценоз расчленяется в вертикальном направлении на отдельные более или менее отграниченные друг от друга слои – ярусы, что приводит к более полному использованию растениями ресурсов местообитания.
Наиболее четко ярусность выражена в лесном фитоценозе. Число ярусов в разных типах леса различно. Например, сосняк сфагновый может иметь всего два яруса: в первом – сосна, во втором – сфагнум. В дубраве можно выделить иногда до семи ярусов.
Горизонтальная структура фитоценозов определяется характером распределения растений по их площади. В естественных фитоценозах, как правило, ценопопуляции распределяются неравномерно, при этом в одних точках особи образуют скопления (группы), между которыми особи данной ценопопуляции не встречаются совсем или встречаются значительно реже. В зависимости от типа распределения доминантных ценопопуляций возникает два типа горизонтальной структуры – диффузный и мозаичный. Диффузная структура характеризуется более или менее однородным (гомогенным) горизонтальным строением. Мозаичная структура характеризуется явно неоднородным (пятнистым) распределением доминантных ценопопуляций, в результате чего в фитоценозе выделяются мелкие участки, отличающиеся друг от друга по составу и строению.
Каждый фитоценоз представляет собой не застывшее явление природы, а систему, находящуюся в состоянии постоянной динамики. Изменчивость фитоценоза во времени – это одна из наиболее характерных его особенностей. Фитоценозы претерпевают разнообразные изменения, которые можно разделить на модификации и смены.
К модификациям относят обратимые изменения фитоценозов. Это сравнительно непродолжительные и неглубокие, главным образом, количественные изменения признаков фитоценозов. В зависимости от продолжительности модификаций различают суточную, сезонную и разногодичную изменчивость.
К разногодичным изменениям, называемым также флюктуациями, относят более продолжительные, по сравнению с сезонными, модификации фитоценозов. Это такие изменения, которые осуществляются в течение нескольких соседних лет и для которых временным масштабом измерения является один год.
К сменам относят необратимые изменения фитоценозов, которые ведут к замещению одного фитоценоза другим. В отличие от модификаций, смены носят более глубокий характер, так как затрагивают не только изменение количественных соотношений ценопопуляций, но всегда сопровождаются существенными изменениями флористического состава фитоценозов. В зависимости от причин, их вызвавших, различают автогенные и аллогенные сукцессии. Автогенные сукцессии вызываются внутренними факторами, заложенными в самих фитоценозах, в свойствах слагающих фитоценоз растений, в особенностях влияния их на среду. Примером автогенных сукцессий могут служить: зарастание водоемов, заболачивание леса или луга, восстановление исходного типа фитоценоза после пожара, вырубки и т.п.
Аллогенные сукцессии обусловлены внешними по отношению к фитоценозам факторами. В зависимости от действующего фактора различают: климатогенные (наступление или отступление ледника), эдафогенные (засоление водоемов), зоогенные (подпруживание рек бобрами, в результате чего затопляются участки поймы), антропогенные (распашка, сенокошение, вырубка леса и т.д.) сукцессии.
Распределение растительности по поверхности земного шара подчинено определенным закономерностям. В основе распределения растительности лежат горизонтальная (широтная) зональность и вертикальная зональность, или поясность.
Зональная, или климатически обусловленная, растительность занимает плакоры - хорошо дренированные водораздельные пространства с почвами среднего механического состава. В досельскохозяйственный период в пределах каждой зоны зональная растительность, как правило, господствовала по площади. В настоящее время вследствие уничтожения естественного растительного покрова человеком на больших территориях зональная растительность в некоторых районах уже не является господствующей (например, в степной зоне европейской части России степей сохранилось сравнительно мало).
Интразональной растительностью называют такую растительность, которая развивается в особых, экстремальных условиях среды (например, в стоячих водоемах, на засоленных и избыточно увлажненных почвах, на скалах, песках и т.п.) и в то же время нигде не образует своей отдельной зоны (не является зональной). Она определяется в меньшей степени климатом и в гораздо большей – субстратом. Поэтому интразональная растительность распространена в почти неизменном виде на одинаковых почвах в различных зонах. Водные фитоценозы очень сходны от бореальной области до тропиков. Довольно сходна растительность засоленных почв и песчаных дюн в разных климатических областях. Тем не менее, интразональная растительность в разных климатических зонах, как правило, несет на себе отпечаток зонального климата.
Зональная растительность может встречаться и за пределами своей климатической зоны, если находит там подходящие местообитания, тогда она носит название экстразональной. Например, небольшие участки степи в лесной зоне, развивающиеся на склонах южной экспозиции, или лесная растительность в степной зоне, если грунтовые воды вблизи рек восполняют недостаточное количество осадков.
Таким образом, зональная растительность создает основной фон, а интра- и экстразональная обычно встречаются в виде вкраплений и связаны с какими-то особыми условиями среды.
Одним из путей привлечения внимания людей к экологическим проблемам и сохранению биологического разнообразия являются Красные книги. Международным союзом охраны природы и природных ресурсов (МСОП) составлена Красная книга всей планеты. В рамках отдельных государств создаются региональные Красные книги. Составляются также Красные книги отдельно для растений, животных и других систематических групп организмов. В настоящее время на Земле находятся под угрозой исчезновения около 25 тысяч видов растений, 600 видов птиц, 120 видов зверей, а также многочисленные виды рыб, рептилий, моллюсков, насекомых и др. Страна, в которой находятся исчезающий или редкий вид, несет моральную ответственность за его судьбу в дальнейшем.
Все виды, заносимые в Красные книги, подразделяются на категории (по степени угрозы потери): находящиеся под угрозой исчезновения, сокращающиеся, редкие, неопределенные.
1. Ех - по-видимому, исчез.
2. Е - под угрозой исчезновения. Спасение вида невозможно без проведения специальных мер по охране.
3. V - сокращающийся в численности. Этот уязвимый, сокращающийся в численности вид пока еще встречается в количествах, достаточных для выживания.
4. R - редкий. Прямая угроза выживанию отсутствует, но из-за незначительной численности при неблагоприятных условиях возможно сокращение численности и угроза исчезновения.
5. Восстановленные виды. Ранее относились к категориям Е, V или R, теперь благодаря мерам по охране и эксплуатации восстановлены. Нуждаются в постоянном контроле.
Особое внимание при охране должно уделяться эндемам и реликтам.
Основная литература:
1 Еленевский А.Г., Соловьев М.П., Тихомиров В.Н. Ботаника: систематика высших, или наземных, растений. 2 изд. - М.: Academіa, 2000. - 440 с.
2 Родман А.С. Ботаника. – М.: Колос, 2001. - 328 с.
Дополнительная литература:
1 Билич Г.Л., Крыжановский В.А. Биология. Т. 2: Ботаника. - М.: Оникс 21 век, 2002. - 543 с.
2 Байтенов М.С. Флора Казахстана. - Алматы: Гылым, 1999. – 240 с.
3 Байтенов М.С. Флора Казахстана. - Алматы: Ғылым, 2001. - 198 с.
Контрольные вопросы:
1 Дайте определение географии растений и фитоценологии.
2 Какие жизненные формы растений произрастают в Казахстане?
3 Назовите основные типы растительности для континента Евразия. Сколько основных типов растительности можно выделить для Казахстана?
4 Какие виды растений занесены в Красную Книгу Казахстана?
5 Какой фактор лежит в основе разделения видов на эндемики и космополиты?
6 Какие группы растений по отношению к теплу, влаге, почве вы можете назвать?
7 Каким образом происходит распределение растительности на земле?
8 Что такое вертикальное распределение растительности?
