Потоки (круговороты) веществ в экосистемах (биогеоценозах).

Нарушение средостабилизирующей функции лесов при их разрушении

 

Разрушенные сообщества теряют свою средостабилизирующую функцию и являются источником загрязнения. Исследованиями Ковингтона (рис.9) показано, что в течение первых 20 лет после рубки происходит интенсивное разложение подстилки, и ее запасы сокращаются, примерно в 2 раза через 20 лет.

В процессе уникального многолетнего эксперимента по изучению экологии малых бассейнов ручьев, выполненного Борманом и Ликенсом (Bormann, Likens, 1979) показано, что в течение первых 6 лет после рубки происходит интенсивный вынос калия, кальция, фосфора и минеральных частиц, то есть, происходит интенсивное загрязнение окружающей среды, источником которого являются разрушенные сообщества.

В тех случаях, когда частота нарушений превышает восстановительную способность сообществ, происходит их деградация.

Разное состояние сообществ в пределах одного типа экотопа (верхнее течение р. Печоры, кордон Шижим, Печоро-Илычского заповедника):

•         Ненарушенный климаксовый елово-пихтовый лес (давность пожара >500 лет)

•         Осинник разнотравно-черничный (давность пожара 70 лет)

•         Душистоколосковый луг, стадия деградации в результате сельскохозяйствен-ного использования.

 

Экология сообществ.

Идентичность программ функционирования лесов одного типа в разных географических регионах. Примеры эмпирического доказательства фундаментальности понятия тип леса, тип лесного биогеоценоза.

III

Рис. 1. Участие различных видов лишайников в формировании мохово-лишайникового яруса

 I -- в лишайниковых сосновых лесах Кольского полуострова (по [Горшков, 1993]) и 

II – в елово-лишайниковых редколесьях полуострова Лабрадор (Канада) (по данным Morneau, Payette, 1989). 

III – точками показано расположение сравниваемых регионов.

1-- Cladina stellaris, 2 -- Cladina arbuscula, C. mitis, C. rangiferina, Cladonia uncialis, 3-- Cladonia spp. (C. deformis, C. cornuta, C. crispata, C. gracilis)

Время и последовательность стадий восстановления лишайникового покрова в лишайниковых сосновых лесах Европейского севера и лишайниковых редколесьях из Picea mariana на территории Северной Америки (рис.1) одинаковы.

 

Толщина лесной подстилки

Время восстановления  (рис. 2А, Б):

           В лишайниковой группе типов леса составляет ~ 100 лет

           В зеленомошной группе типов леса ~ 175 лет
независимо от географического расположения сообществ! – на северном или на южном пределе распространения сосновых лесов выполнены исследования.

Стабилизация толщины лесной подстилки свидетельствует о наступлении баланса между работой автотрофного и гетеротрофного компонентов биогеоценоза, т.е. о  равенстве потоков синтеза и разложения.

Совпадение параметров восстановления (времени стабилизации и значение величины в стационарном состоянии) в одинаковых типах леса в разных частях ареала сосновых лесов – эмпирическое доказательство фундаментальности понятия тип леса, тип биогеоценоза. Независимо от того, где расположен данный тип биогеоценоза, он характеризуется одинаковой программой функционирования, равенство потоков синтеза и разложения (стабилизация толщины лесной подстилки) наблюдается в одно и то же время.

Приведенные эмпирические примеры позволяют расширить современное понимание явления биогеоценоз и определить свойства биогеоценозов:

• Биогеоценоз – не просто набор видов; по сути - это образование, в определенной мере, аналогичное живому организму. {В генетическом коде организма записана программа, определяющая его развитие от одной клетки до взрослого состояния, и программа его функционирования во взрослом состоянии}.

• Тип биогеоценоза – это совокупная (сложенная из геномов составляющих биоценоз видов) программа его формирования (или восстановления после разрушений) и программа функционирования в стационарном режиме.

Любая программа обладает свойством накапливать ошибки. Одним из важнейших свойств жизни является поддержание «безошибочных» генетических программ. Осуществляется это на популяционном уровне путем конкурентного взаимодействия особей и элиминации не конкурентоспособных особей, накопивших ошибки в генетической программе.

Потоки (круговороты) веществ в экосистемах (биогеоценозах).

 

Потоки (круговороты веществ) в биогеоценозах схематично представлены на рис. 3. В ненарушенных сообществах поток синтеза приблизительно равен потоку разложения. Основной круговорот веществ происходит внутри биогеоценоза (рис. 4). Потери основных биогенных веществ не превышают долей процента.

Депонируемое (исключаемое из оборота) органическое вещество составляет 10^-2 % по отношению к годичной продукции (рис. 5). Важно отметить, что производящийся в процессе фотосинтеза кислород в ненарушенных сообществах практически полностью расходуется на дыхание гетеротрофного компонента. Ежегодно поступающее в атмосферу количество кислорода ничтожно мало по сравнению с содержанием кислорода в атмосфере (рис. 6). То есть, широко распространенное утверждение, что леса являются производителем кислорода, является неверным. Подробнее этот вопрос будет рассмотрен в лекциях IY раздела (биосфера).

В восстанавливающихся сообществах поток синтеза меньше потока разложения. Идет интенсивный процесс накопления запаса живого и мертвого органического вещества и запасов биогенов в растениях и почвах (рис. 7).

Катастрофическое нарушение естественных круговоротов наблюдается при разрушении сообществ. Потери из-за дестабилизации автотрофного и гетеротрофного компонентов сообщества наблюдаются на ранних этапах восстановления после разрушения (рис. 8).