Приложение 2. Зимний анабиоз пчел: миф или реальность?

В последние годы в пчеловодной литературе и периодических изданиях все чаще появляется информация о таких явлениях, как анабиоз, криптобиоз, диапауза, спячка, применительно к состоянию пчел во время зимовки. Одни авторы утверждают, что пчелы зимой могут находиться в том или ином из перечисленных состояний, и даже предлагают рекомендации по использованию этих состояний для зимовки. Другие отрицают всю эту «ересь» вместе с рекомендациями и продолжают использовать традиционные способы зимовки. Кто же из них прав?

В общей постановке этот вопрос интересовал меня давно, однако ответить на него самому меня подтолкнула письменная дискуссия с пасечником из Черкасской области В.А. Возным, автором очень оригинального изобретения — шестигранного улья.

Мне кажется, что результаты этой работы могут быть интересны не только мне, но и многим пчеловодам, которые желают знать о пчеле больше, чем написано в учебниках.

Прежде чем приступить к непосредственному анализу, хочу уточнить основные термины и понятия, относящиеся к данной проблеме.

В биологии насекомых современная наука выделяет два принципиально различных состояния:

1. Активная жизнедеятельность (биоз).

2. Покой.

Активная жизнедеятельность сопровождается передвижением, питанием, размножением, развитием и расселением организмов.

Для состояния покоя характерно подавление или отсутствие передвижения и питания, а также торможения в разной мере газообмена, пищеварения и развития организмов.

Применительно к пчелам активная жизнедеятельность характерна в основном для теплого периода года, когда пчелы имеют возможность вылетать из улья, а покой характерен для холодного периода года, когда пчелы постоянно находятся в своем жилище. В контексте рассматриваемого вопроса нас будет интересовать более подробно состояние покоя.

Многообразие проявлений состояния покоя у насекомых по их интенсивности, продолжительности, физиологическим и биохимическим особенностям и ряду других характеристик привело к множественности и нечеткости терминов, понятий и критериев, используемых разными авторами при описании конкретных случаев покоя и проведении их классификации. Возникшие в этой связи трудности усугубляются тем, что на состояние физиологического покоя, возникающего и поддерживаемого внутренними (эндогенными) механизмами, часто накладывается простое физическое оцепенение, происходящее под прямым давлением экстремальных факторов внешней среды, т. е. внешних (экзогенных) механиз-• мов, имеющих совсем иную природу.

Эти «накладки» длительное время не позволяли ученым выработать четкую классификацию состояний покоя у насекомых. И хотя состояния покоя некоторых насекомых (медоносных пчел, в частности) и сегодня не полностью вписывается в существующую классификацию, однако эта классификация реально существует, и ею широко пользуются.

Особым состоянием животных, и насекомых в том числе, является состояние анабиоза, под которым понимается обратимо остановленная жизнь такими физическими факторами, как глубокое охлаждение, глубокое обезвоживание, или их сочетания. При анабиозе все жизненные процессы временно прекращаются или настолько замедленны, что отсутствуют все видимые проявления жизни (БСЭ, Т. 1).

Учитывая все сказанное, будем считать, что насекомые могут находиться в трех состояниях: активной жизнедеятельности, покоя и анабиоза (рис. П.1).

В свою очередь состояние покоя в соответствии с современной классификацией (Ушатинская Р.С., 1990) делится на две группы: вынужденный покой и физиологический покой (рис. П.2).

Рассмотрим более подробно характеристику этих групп, обратив особое внимание на медоносную пчелу.

Вынужденный (экзогенный) покой проявляется в виде оцепенения или гипобиоза. Характеризуется приостановкой жизнедеятельности пчел, сопровождающейся потерей движения и понижением обмена веществ, происходящей под непосредственным воздействием неблагоприятных для жизни внешних условий, резко отклоняющихся от обычной, освоенной нормы (низкая температура, избыток углекислого газа и т.д.). При возвращении обычных условий жизни оцепенение вскоре сменяется активной жизнедеятельностью. Состояние оцепенения может повторяться у одной и той же особи неоднократно через разные промежутки времени без видимого отрицательного эффекта. Вынужденный покой наступает внезапно при любом физиологическом состоянии организма, а при его окончании не требует восстановительного периода, если оцепенение не было слишком длительным и не сопровождалось патологическими изменениями.

Холодовое оцепенение пчел стимулирует длительное пребывание отдельных особей при температуре +10 "С. Но в этом случае оцепенение бывает неглубоким. С понижением температуры глубина оцепенения возрастает. Пчелы, оказавшиеся при температуре, вызывающей холодовое оцепенение, некоторое время сопротивляются этому за счет повышения двигательной активности. Продолжительность жизни пчел в состоянии холодового оцепенения связана с температурой, вызывающей это состояние. С ее понижением увеличивается скорость гибели отдельных пчел. Так, при +10 °С пчелы погибают через 50-90 часов, а при 0 °С — через 48—60 часов.

Таким образом, холодовое оцепенение пчел затормаживает их двигательные функции и замедляет метаболические (обменные) процессы в организме. Такие пчелы не могут активизироваться, находясь при температуре, вызвавшей это состояние. Для активизации им требуется более высокая температура.

Холодовое оцепенение можно рассматривать как одну из форм гипобиоза (пониженной жизнедеятельности), развитию которой благоприятствовал отбор на экономное расходование индивидуального энергетического ресурса. Благодаря этому приспособлению сохраняется жизнеспособность отдельной особи при ее кратковременном охлаждении, когда увеличение теплопродукции в ответ на это охлаждение биологически нецелесообразно. Е.К. Еськов (1983) считает, что холодовое оцепенение не имеет для пчел приспособительного значения, обеспечивающего им длительное выживание при экономном расходовании энергетического ресурса. Этим холодовое оцепенение отличается от диапаузы у одиночно живущих насекомых, которая характеризуется резким снижением обмена веществ и приостановкой развития с целью переживания неблагоприятных условий. Так как отсутствие диапаузы свойственно видам, зимующим в условиях, защищенных от резкого и глубокого охлаждения, гипобиоз в виде оцепенения с успехом выполняет холодозащитную роль, сохраняя в качестве преимущества перед диапаузой способность к быстрому восстановлению активной жизнедеятельности без прохождения длительного во времени реставрационного периода, который обязателен для диапаузы.

Абсолютное большинство одиночно живущих насекомых являются холоднокровными (пойкилотермными) организмами. Такими же свойствами характеризуется и отдельно взятая пчела. Однако клуб пчел, в составе которого эта пчела находится во время зимовки, обладает в отношении теплообразования и терморегуляции некоторыми особенностями, характерными для животных с постоянной температурой тела (гомойотермных). Поэтому приспособительные реакции пчел в процессе эволюции изменялись в направлении развития механизмов регулирования внутригнездового микроклимата.

Физиологический (эндогенный) покой — состояние, сформировавшееся как комплекс физиологических реакций организма на периодически повторяющиеся неблагоприятные для активной жизнедеятельности условия внешней среды. Это состояние формируется заблаговременно и требует длительного периода выхода при его окончании.

Физиологический покой включает в себя четыре типа покоя, которые по глубине и продолжительности составляют спектр от наиболее кратковременного и поверхностного до наиболее глубокого и продолжительного.

1. Сон — наиболее общее, широко распространенное в органическом мире явление расслабления физиологического напряжения работы организма.

2. Олигопауза — состояние относительно неглубокого покоя, промежуточного между сном и диапаузой.

3. Диапауза — состояние глубокого продолжительногопокоя.

4. Супердиапауза — затяжная диапауза продолжительностью более года.

Последний тип зимнего покоя — супердиапауза у пчел не может наблюдаться, поэтому в дальнейшем о нем говорить не будем.

Сон — неглубокое и относительно кратковременное состояние, которым охватываются в пределах суток все животные. В соответствии с суточными изменениями освещенности и историческими особенностями развития, у каждого животного за его высокой активностью следует период отдыха и неподвижности. Произвольно передвигающиеся животные стараются проводить сон в разного рода убежищах или в своих гнездах. Летом в ночное время часть пчел в улье, скорее всего, периодически пребывает именно в этом состоянии.

Олигопауза — более глубокое и продолжительное, чем сон, состояние, с менее глубоким и менее длительным торможением обменных процессов, чем во время диапаузы.

Многие насекомые зимуют в состоянии олигопаузы. У видов с выраженной зимней диапаузой после ее завершения (которое часто приурочено к началу морозного периода) наступает олигопауза, которая сохраняется до начала весеннего пробуждения.

Поскольку глубина подавления метаболизма во время олигопаузы значительно меньше, чем в диапаузе, то высокая холодо- и морозоустойчивость насекомых в олигопау-зе поддерживается главным образом криопротекторами (веществами, защищающими от холода), образование которых в организме насекомых начинается заблаговременно еще осенью с понижением температуры до 3—5 "С. Во второй половине зимы интенсивность метаболизма постепенно повышается, происходит обратное преобразование криопротекторов (своеобразных антифризов) в исходные продукты — сахара и белки, холодостойкость насекомых ослабляется. С наступлением положительных температур в обмен веществ вкл'ючаются жировые резервы, что сопровождается выделением значительного количества воды, водный баланс насекомых увеличивается до видовой нормы, насекомые просыпаются.

Диапауза. В общем случае термины «диапауза» и «крип-тобиоз» являются синонимами, но понятие «криптобиоз» имеет более широкие рамки применения, ибо оно относится ко всем животным. В энтомологии криптобиоз насекомых принято называть диапаузой.

Диапауза является важным приспособлением в цикле развития- насекомых, благодаря которому приобретается возможность существования в таких климатических зонах, которые в противном случае не могли быть для них доступными.

Криптобиоз (скрытая жизнь) = физиологический (эндогенный) покой = диапауза — состояние, сформировавшееся как комплекс физиологических реакций организма на периодически повторяющиеся неблагоприятные для жизнедеятельности условия внешней среды.

В отличие от оцепенения, наступающего на любой стадии развития особей и при любом их физиологическом состоянии, диапауза развивается только на определенной для каждого вида стадии индивидуального развития и формируется заблаговременно. Для входа в зимнюю диапаузу насекомым обычно требуется охлаждение при температуре между О °С и 10 °С. Началу диапаузы предшествует заблаговременная подготовка, в ходе которой осуществляются: 1) депонирование (запасание и сохранение) резервных веществ; 2) дегидратация (обезвоживание) тканей и органов; 3) сокращение энергии оксидативного (связанного с кислородом) газообмена; 4) общее понижение интенсивности тканевого метаболизма.

С переходом в состояние диапаузы насекомые становятся значительно более устойчивыми к неблагоприятным воздействиям внешней среды (низким температурам, низким концентрациям кислорода, высоким концентрациям СО₂и т.п.), чем во время активной жизнедеятельности. Эта реакция связана с подавлением метаболизма и типична для всех живых организмов. Состояние подавления метаболизма в виде скрытой жизни (криптобиоза или диапаузы) длительно во времени, глубокое и граничащее со смертью. Выход из этого состояния требует значительного промежутка времени и определенных щадящих условий внешней среды. У многих видов, развивающихся в каждом вегетационном сезоне более чем в одном поколении, летние генерации развиваются непрерывно, и диапауза приурочена в основном только к последним, зимующим генерациям.

А теперь коротко рассмотрим, какие биохимические процессы происходят в живом организме при подготовке к зимнему покою и в ходе его.

Существуют два типа биохимических процессов, ведущих к получению энергии, необходимой организму: 1) аэро биоз — процесс, связанный с использованием кислорода воздуха; 2) анаэробиоз (гликолиз) — процесс, не связанный с использованием кислорода воздуха.

А.И. Опарин (1957) утверждал, что наиболее древним и общим для всех организмов способом получения энергии из органических веществ является их анаэробное разложение. Анаэробиоз является первичным, а аэробиоз — вторичным в плане эволюционного развития живых организмов. Многие ученые небезосновательно полагают, что жизнь на Земле возникла в бескислородной среде.

При частичном или полном анаэробиозе, в условиях которого протекает диапауза насекомых, главным источником получения свободной энергии служат углеводы (гликоген). С понижением температуры потребление кислорода у насекомых прогрессивно уменьшается. К тому же насекомые с их хорошо развитой трахейной системой свободно переносят пониженные концентрации кислорода.

Дальше попробуем разобраться, в каком же состоянии зимнего покоя находятся пчелы в клубе и какие процессы при этом там происходят.

Известно, что с наступлением осенних похолоданий, когда внешняя температура опускается ниже 10—12 °С, пчелы собираются в клуб, где и находятся до весеннего потепления. При рассмотрении этого вопроса нет необходимости подробно описывать модели зимнего клуба, поскольку нас будут интересовать прежде всего только параметры микроклимата внутри клуба и поведение пчел.

В.А. Гайдар и др. (1994) провели детальное исследование температурного режима зимнего клуба. Результатом этого исследования стал вывод о том, что температура внутри зимнего клуба меняется на протяжении суток в среднем от 20—24 до 28—35 °С. Кроме того, авторы исследования считают, что пчелы внутри клуба достаточно активны на протяжении всей зимовки.

Принято считать, что на поверхности клуба температура равна 10 °С. Казалось бы, что и температура тела пчел, сидящих на поверхности клуба, должна быть такой же. Однако Г. Эш (1960) установил, что температура груди и брюшка пчел на поверхности клуба никогда не опускается ниже 20 °С.

Расчеты показывают, что половину зимы каждая пчела проводит при. температуре выше 14 °С. При этом только незначительную часть времени (около 20%) каждая пчела из зимнего клуба непосредственно соприкасается с низкими температурами, находясь во внешнем слое корки клуба (Комиссар А.Д., 1994).

Известно, что клуб своей массой захватывает в верхней части ячейки с медом, а в нижней — пустые ячейки. Установлено, что преобладающая масса пчел клуба (в среднем 64%) размещается на участках сота, свободных от меда. При этом около 58% этих пчел находятся внутри пустых ячеек только в той части клуба, где температура ниже 25 "С. Пустые ячейки, находящиеся в зоне клуба с температурой выше 25 °С, пчелы не занимают. Видимо, по каким-то причинам эти условия не подходят для пчел. Скорее всего, причиной такого выбора является то, что теплообразование пчел, находящихся в ячейках, совпадает с количеством тепла, выделяемого в результате основного обмена, который происходит при температуре 20—25 °С (Таранов Г.Ф., 1961). Поскольку зимой передача корма отсутствует и каждая пчела питается самостоятельно, то все пчелы, находящиеся внутри ячеек без меда или на поверхности сота, должны совершать периодические перемещения для пополнения кормовых запасов в зобике. Следовательно, происходит естественная циркуляция пчел в зимнем клубе (Комиссар А.Д., 1994).

О.С. Львов (1961) установил, что у пчел, находящихся в пустых ячейках, масса медовых зобиков на 30—60% больше, каловая нагрузка задней кишки на 12—14% меньше, а интенсивность белкового обмена на 20,4% меньше, чем у пчел, находящихся на поверхности сота.

Теперь о газовом режиме зимнего клуба.

Установлено, что при зимовке пчел на меде с пергой концентрация углекислого газа внутри клуба может доходить до 3,8% (Михайлов, Таранов, 1961). Напомним, что в атмосферном воздухе нормальной концентрацией СО₂ считается 0,03%. В то же время известно, что при увеличении концентрации СО₂ за пределами клуба до 3—4% пчелы начинают активное вентилирование клуба (Еськов Е.К., 1983).

Минимальное содержание кислорода и максимальный уровень СО₂ в зимнем клубе приходятся на вторую половину осени — первую половину зимы. В этот период концентрация углекислого газа в центральной части гнезда составляет в среднем 5%. Его максимальное значение может достигать 8—11%, а содержание кислорода при этом опускается до 3—4% (Еськов Е.К., 1983). В атмосферном воздухе среднее содержание кислорода составляет 20,4%.

А теперь поговорим о таких важных для окончательных выводов моментах, как тип дыхания зимних пчел и обменные процессы в их организме.

У пчел в зимний период изменяется тип дыхания. Если у летних пчел основные процессы образования тепла совершаются при участии ферментов, разлагающих в клетках тела сахара с использованием кислорода воздуха, то у зимних — возрастают процессы обмена веществ при участии ферментов, которые используют кислород, связанный с жиром, накопленным в теле пчел с осени. Смена типа дыхания связана с большим скоплением пчел в плотном клубе, куда затруднен свободный доступ кислорода. Замена аэробного обмена анаэробным и степень этой замены во многом определяют выживаемость пчел в зимний период (Лебедев В.И., Билаш Н.Г., 1991).

А.Ф Губин и Н.И. Смарагдова (1946) показали, что пчелы реагируют на недостаток кислорода понижением обмена веществ. При недостатке кислорода пчелы, в отличие от высших животных, могут значительно полнее использовать его. Так, в опыте пчелы, находящиеся в бездеятельном состоянии, начинали погибать от недостатка кислорода лишь при содержании его в воздухе менее 5%. Без видимого вреда пчелы переносили концентрации С0₂ до 9%. Следовательно, можно сказать, что у пчел без расплода, находящихся в бездеятельном состоянии, существует целесообразная, реакция на недостаточную вентиляцию гнезда. В самом деле, живя в дуплах деревьев и находясь в скученном состоянии, пчелы часто попадали в условия недо- -статка кислорода и избытка СО₂. В процессе приспособления к окружающей среде у них выработалась способность переживать эти экстремальные ситуации.

В связи с этим Г.А. Аветисян (1949) высказал предположение, что повышение концентрации СО₂ является необходимым условием перехода пчел в состояние зимнего покоя и для понижения уровня обмена во время зимовки. За счет снижения уровня метаболизма из-за высоких концентраций СО₂ и низких концентраций О₂ обмен веществ и расход энергии в зимнем клубе пчел в 250—300 раз меньше, чем в активный период жизни пчел. В то же время медоносные пчелы, в сравнении с другими насекомыми, зимующими в состоянии диапаузы или глубокого оцепенения, поддерживают в десятки, а то ив сотни раз более высокий уровень метаболизма. Состояние, при котором каждая особь работает с такой большой интенсивностью, назвать состоянием покоя можно только весьма условно.

На сегодняшний день Нет однозначного понимания роли углекислого газа в обменных процессах пчел в ходе зимовки. Некоторые ученые и практики утверждают, что увеличение концентрации СО₂ приводит к уменьшению интенсивности обмена веществ в организме пчел, уменьшает потребление корма, что, в свою очередь, ведет к улучшению зимовки. А происходит это, по их мнению, потому, что пчелы хорошо приспособлены к зимовке в условиях очень слабой вентиляции. Именно поэтому в дуплах деревьев пчелы тщательно заделывают все щели, особенно вверху. В таких условиях внутри клуба неизбежно скапливается углекислый газ, который воздействует на пчел, затормаживая двигательные функции и снижая обмен веществ.