Низший уровень развития перцептивной психики

 

1. Насекомые. Дальнейшее развитие и усложнение сегментарной нервной системы наблюдается у высших беспозвоночных животных – насекомых.

По сравнению с червями и моллюсками, у них усложняется внешнее и внутреннее строение тела, которое делится на голову, грудь, брюшко, появляются крылья, конечности и т.д.

Соответственно и в единстве с этим усложняется и совершенствуется нервная система. Узлы, имеющие отношение к одной какой-нибудь части тела, сливаются вместе и образуют нервные центры.

Наряду со специализацией нервных центров, развиваются механизмы, координирующие их взаимосвязь и взаимозависимость.

Особенно усложняется головной узел, воспринимающий зрительные, обонятельные, осязательные и другие раздражения и регулирующий движения конечностей, крыльев и других органов.

Головной узел у насекомых увеличивается и усложняется в зависимости от разнообразия жизнедеятельности. Так, например, у рабочих муравьев он значительно больше и сложнее, чем у самцов и самки, хотя относительные размеры тела у этих муравьев меньше, чем у самки.

Особенности строения головного ганглия обусловлены узкой специализацией и малой подвижностью самцов и самки и значительно более разнообразными активными формами поведения рабочих муравьев. Многочисленные исследования детально выявили своеобразие ощущений у насекомых.

Прекрасное развитие обоняния у насекомых известно из опытов Фабра, Фриша и других. Жуки-могильщики и навозники издалека прилетают на приманку с большой быстротой и в большом количестве. Некоторые насекомые (наездники) имеют такое острое обоняние, что находят под толстой корой дерева личинку другого насекомого и, прокалывая кору яйцекладом, откладывают в ней свои яйца. Фабр наблюдал удивительное развитие обоняния у светляков. Крылатые самцы сотнями прилегали к бескрылым самкам, но когда Фабр прикрыл самок стаканом, то полеты прекратились. Эти же самцы собирались в пустой стакан, где раньше находились самки, на марлю, на вату и другие предметы, сохранившие запах самок.

Различение цветов у насекомых подробно изучал Фриш. Он исследовал этот вопрос в опытах на пчелах, проводимых по следующей методике: картонные прямоугольники серого цвета различной яркости были помещены на столе в случайном порядке, и среди них – один цветной картон с подкормкой. Сначала пчелы садились равномерно на все поверхности, но через некоторое время они начали прилетать только на цветной картон. Затем был поставлен контрольный опыт. Все картоны были перемешаны, и подкормка удалена. Через 4 минуты после этого на цветной картон прилетело 280 пчел, а на всех серых было за это время только 3 пчелы. Таким же методом была выявлена способность пчел к различению формы.

Вслед за опытами Фриша многие исследователи выявили способность насекомых к усвоению навыков. Турнер, например, приучил тараканов различать зеленые и красные картоны посредством электрических ударов на одном и подкармливания на другом картоне. Применяя такой же метод, Шнейрля установил, что муравьи усваивают правильный путь в коридорах довольно сложного лабиринта. Шиманский так же доказал возможность образования навыков у тараканов при нахождении пути в лабиринте.

Любопытные данные получены Миничем по вопросу о вкусовых ощущениях насекомых. Бабочки в его опытах всасывали воду с минимальным раствором сахара и отворачивались от такого же раствора хинина. При этом Минич установил, что вкусовые ощущения у бабочек во много раз острее, чем у человека, так как люди в таких же опытах растворов не различали. Интересные материалы по вопросу об особенностях «памяти» у насекомых собраны крупным советским ученым В.А. Вагнером.

Вагнер взял из шмелиного гнезда два десятка насекомых и унес их в закрытой коробке на несколько километров от гнезда. В разных местах эти шмели, предварительно помеченные различными красками, были выпущены. К вечеру Вагнер обнаружил всех шмелей в гнезде.

Вопрос о том, является ли способность найти гнездо результатом запоминания или особым «чувством направления», окончательно не решен.

В остроумных экспериментах Вагнера выяснены качественные особенности «памяти» у насекомых. Шмели, улетающие довольно далеко от гнезда, обычно всегда в него возвращаются, но в случаях перемещения гнезда на 1/2 метра, они его не находят. На основании этих данных Вагнер пришел к выводу, что насекомые запоминают не предметы, а направления, и что память у них не предметная, а топографическая (на место). В дальнейшем Бете произвел такие же опыты над пчелами. Оказалось, что пчелы не могли найти своего улья, который поворачивался исследователем на 90 градусов или отодвигался на 1 метр.

Поведение насекомых главным образом складывается из инстинктов. Эта унаследованная форма сложного поведения дала основания к распространению различных мнений о разумной, целесообразной и вместе с тем загадочной и непонятной организации жизни таких существ, как насекомые.

В действительности же ничего загадочного и разумного в инстинктивном поведении насекомых нет. Возникнув и закрепившись в процессе приспособления животных к условиям жизни, инстинкты проявляются приблизительно одинаково у особей одного вида.

Шмели и пчелы, вылупившись из коконов, без всякой выучки или подражания строят из воска ячейки и соты точно так же, как и все особи данного вида.

Кажущаяся разумной целесообразность инстинктивных действий опровергается множеством объективных наблюдений.

Когда Фабр прокалывал внизу соты, из которых мед вытекал, то пчелы продолжали наполнять свои дырявые восковые ячейки. Жуки-могильщики, как известно, обладая прекрасным обонянием, издалека слетаются к падали. Зарывая мертвую птицу, мышь и т.п. в землю, они затем откладывают на мертвое тело свои яйца.

Фабр подвесил мертвого крота к перекладине на двух подставках так, что крот касался земли. Жуки прилетели на падаль, долго рыли под ней землю, но не сумели использовать добычу, так как они в своем поведении не вышли из системы обычных инстинктивных действий.

Общественные насекомые. Насекомые, ведущие общественный образ жизни (муравьи, термиты, осы, пчелы и некоторые другие), отличаются удивительно сложным поведением, огромным видовым разнообразием и высокой численностью во всех регионах Земли. Они достигли наиболее высокого развития среди беспозвоночных и играют очень важную роль в биосфере и далеко не безразличны в практическом отношении для человека. В этом классе имеется свыше миллиона видов, и было бы трудно ожидать одинакового уровня развития поведения у всех представителей данной группы. Мы рассмотрим только самый высокий уровень поведения, который показывает, что может быть достигнуто при наличии такой нервной системы, а также проанализируем связь между поведением и развитием нервной системы.

Общественные насекомые всегда привлекали внимание не только ученых-энтомологов, но и представителей многих других наук, натуралистов и даже писателей. Все дело в том, что колония общественных насекомых – это интереснейший объект для любой биологической науки от молекулярной биологии и генетики до экологии и теории эволюции. Поэтому исследования в русле социобиологии насекомых из года в год расширяются, привлекая к себе все больше специалистов из самых разных областей биологии.

У общественных насекомых чрезвычайно сложное поведение. Их поведение во многом напоминает поведение млекопитающих и даже иногда соперничает с ним, что заставляет приписать насекомым разум и интеллект. Экспериментальный анализ показывает, что насекомые очень сильно ограничены стимулом, т.е. они реагируют в стереотипной форме, в строгой зависимости от получаемого стимула. У высших форм насекомых имеется определенная пластичность поведения, и обучение у них достигает значительного уровня. Три особенности сделали возможным такое сложное поведение: наличие очень сложных органов чувств, которые позволяют осуществлять высокодифференцированную оценку окружающей среды; эволюция сочлененных придатков (суставных соединений) и их последующие преобразования в ноги и органы рта чрезвычайной сложности, делающие возможной исключительную манипулятивную способность; развитие мозга, достаточно сложного, обладающего необходимой интегративной способностью для организации огромного потока получаемой сенсорной информации и управления всеми движениями придатков. Многое в высокоорганизованном поведении общественных насекомых объясняется также врожденными реакциями на стимул. Например, чувство времени являются у таких насекомых частью некой системы «внутренних часов», которые регулируют периодическую активность многих животных. Однако визуальные ориентиры в окружающей среде являются приобретенными.

Поведение общественных насекомых (на примере муравьев и пчел). Поведение общественных насекомых включает в себя многие области. Основными из тех, которые удостаиваются внимания ученых чаще всего, являются коммуникация и социальные отношения.

Общественное поведение можно определить как взаимодействие двух или более индивидуумов и влияние одного индивидуума на другой. Например, скопление мотыльков вокруг лампы и мух на куске сахара является простым собранием индивидуумов, реагирующих на общий внешний стимул.

Ни одно звено цепи поведенческих актов насекомых не может обойтись без соответствующего механизма ориентации. В момент переключения с одного действия на другое неизменно используется и новый ориентирующий механизм, т.е. установка. Отправляясь на сбор нектара и пыльцы, пчела первоначально руководствуется целой серией ориентиров на местности, которые попадаются ей на пути. Когда цветы-медоносы уже недалеко и насекомое видит их, ведущим стимулом оказываются очертания растений. На более близком расстоянии пчелу привлекает окраска венчиков, затем знакомый запах – зрительные и химические «путеводители пчел». Когда насекомое оказывается внутри цветка, вступают новые стимулы – запах нектара и ощущения от прикосновения к органам цветка. Роль каждого из этих стимулов состоит не только в том, чтобы вызвать очередную стадию в общей цепи действий и отключить предыдущую. Они одновременно заставляют действовать соответствующие механизмы ориентации с его целевыми установками.

Общение насекомых друг с другом (коммуникация) представляет собой комплексный процесс, включающий химические, слуховые, вибрационные, зрительные и тактильные стимулы.

Для изучения поведения общественных насекомых ученые чаще всего выбирают муравьев как самых активных представителей этого класса насекомых. Муравьи имеют исключительно сложные сообщества, состоящие из специализированных групп особей, которым свойственно культивация «грибных садов», «доение» тлей и изгнание чужаков из колонии.

Семейство муравьев возникло в меловом периоде в условиях теплого или даже тропического климата. Наибольшее число видов этих насекомых и в настоящее время обитает в тропиках и субтропиках. Однако муравьи постепенно заселили также умеренные области Земли и проникли даже в районы с очень холодным климатом, достигнув зоны тундры. Изучением муравьев занимаются мирмекологи. Хорошо известно, что рабочие особи муравьев, как и многих других общественных насекомых, могут очень тонко управлять яйцекладкой цариц и развитием личинок. Эта социальная регуляция может быть трофической, химической (феромонной) и поведенческой. Удалось доказать, что рабочие Myrmica rubra и других видов муравьев эффективно контролируют развитие личинок и яйцекладку цариц. Когда короткодневные (т.е. содержавшиеся при коротком дне в течение нескольких недель) рабочие кормят личинок и цариц, они «заставляют» их впадать в диапаузу. Напротив, длиннодневные (т.е. содержавшиеся при длинном дне) рабочие прекращают эту диапаузу, вызывая возобновление окукливания личинок и яйцекладки цариц даже в условиях короткого дня. Оказалось, что в специально сконструированных светоизолированных формикариях, где только выходящие из гнезда за пищей фуражиры подвергаются на «арене» воздействию того или иного фотопериода, эти муравьи способны передавать информацию о длине дня личинкам и царицам, индуцируя или прекращая их диапаузу. Когда две группы муравьев разделены двойной сетчатой перегородкой, не допускающей обмена кормом или тактильными стимулами, но пропускающей запахи, реактивированные длинным днем муравьи из одной группы воздействуют на своих соседей, вызывая возобновление окукливания и яйцекладки. Такой же эффект возникает, когда воздух из формикария с реактивированными рабочими поступает в группу диапаузирующих муравьев. Даже экстракты реактивированных рабочих вызывали прекращение диапаузы. В результате всех этих экспериментов было доказано существование выделяемого рабочими Myrmica rubra нового для науки феромона-активатора. Функционирование такой сложной системы, как многовидовое сообщество муравьев, определяется характером поведения и взаимодействия особей на кормовом участке. Появляется всё больше данных в пользу того, что действие муравьев главным образом социально обусловлены. К настоящему времени известно о различных формах координации деятельности гнездовых рабочих, а также о способах добывания пищи и об особенностях ориентации.

Одна из наименее изученных сторон жизни муравьев – индивидуальное поведение особей и роль индивидуумов в жизни семьи. Среди немногих работ, посвященных изучению индивидуального поведения муравьев, большинство проведено в лабораторных условиях и посвящено, главным образом, функциональному разделению особей в семье и различиям в уровнях их активности. Наименее раздражимые особи несут обязанности, не требующие подвижности; другие выполняют работы, связанные с частой сменой задач и с постоянным активным движением.

В естественных условиях индивидуальное поведение муравьев изучалось в плане функциональной дифференциации особей. Так, К. Хорстман выделяет среди внегнездовых рабочих три профессиональные группы: восходители на деревья, специализированные охотники на почве и сборщики строительного материала. Большинство муравьев таскают семена одно за другим, простираясь в густых зарослях, 8–9% срезают и тащат в гнездо целый стебелёк и лишь 1–2% сборщиков умеют сбрасывать зерна вниз с вершины холма.

Наблюдения проводили в периоды высокой активности муравьев с момента выхода из гнезда до возвращения в него. Для статистической обработки отбирали «полные» рейсы, исключая муравьев, потерянных наблюдателями до возвращения в гнездо. Спектры поведенческих реакций муравьев во время рейсов весьма изменчивы. Однако можно выделить и присущие каждому муравью особенности. Характерно, что чем дальше муравьи отходят от гнезда, тем больший процент времени в их поведенческом репертуаре занимают ориентировочные реакции и меньший – контакт с другими муравьями. При повторных выходах на тот же маршрут доля ориентировочных актов уменьшается.

Возможности муравьиного интеллекта давно занимали умы исследователей. Долгое время господствовало мнение о том, что у насекомых вырабатываются лишь элементарные условные рефлексы. Однако сама по себе способность муравьев к запоминанию и научению была экспериментально продемонстрирована с помощью различных методик. Плененный способностью муравьев к обучению, Теодор Шнейрла многие годы сочетал изучение муравьев в полевых условиях со всесторонними лабораторными экспериментами. Изучение тропических бродячих муравьев позволило ему детально разобраться в роли обонятельных стимулов, управляющих движением муравьиных полчищ. Развивая свои исследование в Нью-йоркском музее естественной истории, он разработал лабиринты для изучения наиболее распространенных видов муравьев. Двигаясь в этих лабиринтах, муравьи доказали свою способность запоминать и находить правильный путь, даже не имея возможности ориентироваться по собственному пахучему следу. Они могут использовать также результат обучения в новой ситуации, что ставит их способности близко к пределу доступного для насекомых. Приобретение опыта, в том числе основанное на подражании, имеет особенно большое значение для муравьев, так как в среднем срок жизни рабочих особей муравьев – 1,5–2,5 года, т.е. больше, чем у многих грызунов. При решении задач, требующих объединенных усилий группы особей, или задач, основанных на подражательных реакциях, должна проявляться неоднородность психических возможностей и индивидуального опыта муравьев. У муравьев разнообразие стереотипов поведения связано, прежде всего, с наличием фиксированных различий в функциях, выполняемых разными особями. В небольших функционально однородных группах муравьев выделяются «одаренные» особи, которые обладают хорошей памятью и играют роль активаторов при выполнении различных функций и организации групп. Различия в способностях и уровне активности рабочих особей можно наблюдать даже в относительно простых ситуациях, когда группа сталкивается с препятствием на пути к пище или гнезду. Такой опыт был проведен в 1968 г. с трофобионтами, которые спускались по стволу березы к муравейнику. Ствол окружили кольцом пластилина с нафталином. Преодоление этого препятствия не было хаотическим: группа из 6–7 фуражиров останавливалась перед кольцом и ожидала своего «вожака» – самого активного муравья, который первым преодолевал препятствие и затем пробегал через кольцо туда и обратно, сопровождая остальных муравьев. Возможно, что здесь проявились отношения доминирования-соподчинения, связывающее знакомых между собой особей, которые используют перекрывающиеся поисковые участки. Опыты дают основание полагать, что ранг особей и их поведение в группах зависят от психофизиологических свойств и к тому же поддерживаются активным взаимодействием. Оказалось, что индивидуальная борьба за доминирование выражается в увеличении двигательной активности соперничающих особей, а также в проявлениях агрессивности и прямого противоборства. В частности, муравьи устраивают своеобразные турниры, когда претендующий на первенство фуражир пытается занести соперника в гнездо. Два фуражира некоторое время толкают друг друга, стараясь сложить соперника «чемоданчиком». Если это долго не удается ни одному из них, муравьи разбегаются.

Высокий уровень психической организации муравьев вполне позволяет задуматься об их способности усваивать логическую структуру задачи и применять полученный опыт в измененной ситуации. Эти две формы поведения: обучаемость и способность улавливать логические связи – были разграничены Г. Харлоу, который таким образом поставил вопрос об объективном изучении рассудочной деятельности животных. По В. Келеру, основной критерий разумного поведения – решение задачи с учетом всей ситуации в целом. По-видимому, именно эта способность муравьев объясняет результаты эксперимента Дж. Брауэра, в котором семья муравьев, в течение трех лет ежедневно получавшая 10 Р/ч радиации, выстроила крытую дорогу, что позволило уменьшить дозу облучения.

Согласованные действия муравьев на кормовом участке невозможны без обмена информацией о наличии и местонахождении пищи, о появлении свободной, пригодной для обитания территории, о вторжении врагов и т.п. В настоящее время выделяют следующие способы передачи информации у муравьев: кинопсис -реакция на визуально воспринимаемые характерные движения других особей: выделение феромонов, действующих либо как сигналы тревоги, либо как следовые вещества; звуковые «стридуляционные» сигналы и тактильный (антеннальный) код. Эти средства обмена информацией и способы взаимодействия муравьев на кормовом участке подробно описаны в монографии А.А. Захарова.

Г.М. Длусский систематизировал сведения, касающиеся способов передачи информации муравьями, обнаружившими пищу. Найдя источник пищи, разведчик совершает комплекс маркирующих движений – петлеобразные пробежки вокруг находки, которые иногда сопровождаются выделением следовых веществ, или стредуляций. Комплекс маркирующих движений является следствием возбужденного состояния муравья и отсутствует у видов с низкой социальной организацией. В ответ на комплекс маркирующих движений разведчика может происходить самомобилизация фуражиров, которые включаются в процесс доставки пищи в гнездо. Это возможно только при достаточно высокой динамической плотности особей на кормовом участке. Возвращаясь в гнездо, разведчики могут оставлять или непрерывный пахучий след, или запаховые вехи.

Известно, что в случае сложных механизмов мобилизации у некоторых видов используется комплекс сигналов. До недавнего времени для каждого вида муравьев описывали более или менее специфическую технику рекрутирования. Пока еще очень мало работ, в которых анализируется разнообразие способов передачи информации у одного вида.

Б. Хольдоблер и Э.О. Вильсон выделили пять различных систем мобилизации у африканского муравья – портного:

– мобилизация на пищу с использованием пахучего следа и тактильных стимулов;

– мобилизация на новую территорию (пахучий след и удары антеннами);

– мобилизация на переселение, включающая транспортировку других особей;

– ближняя мобилизация на врагов с использованием пахучего следа;

– дальняя мобилизация на врагов, которая обеспечивается сочетанием химических и тактильных стимулов и приводом особей.

Следствием разнокачественности психических возможностей муравьев является, в частности, их склонность к определенным способам ориентации, что должно отражаться на модальности сообщаемых ими сигналов.

Так, в группах активных фуражиров лугового муравья с перекрещивающимися поисковыми участками имеются особи, использующие различные ориентиры. Опыт, проведенный в лабораторных условиях, где использовались постоянные искусственные ориентиры, показал, что из числа муравьев, посещавших кормушку (около 200 особей), 40–45% особей после перестановки ориентиров меняли направление движения. В отношении муравьев большинство исследователей до сих пор сходились на том, что их коммуникативная система генетически инстинктивна и соответственно сигнальное поведение и ответы почти постоянны у всех особей данного вида.

Еще более сложно поведение пчел, так как помимо специализированных групп и сложной организации внутри ульев, они передают информацию о местоположении источников пищи, пользуясь танцем – феномен, названный известным немецким биологом Фришем «языком пчел». По возвращении от источника пищи, пчела выполняет танец на поверхности сот улья в виде восьмерки, в которой пчела, покачивая своим брюшком, двигается по прямому пути через среднюю часть восьмерки. Остальные пчелы в улье следуют движениям танцора, чтобы определить расстояние до пищи и направление к ней. Расстояние определяется по скорости танца, при этом число танцев в единицу времени уменьшается с увеличением расстояния к пище. Направление указывается в связи с направлением солнца так, что танец с движением вверх сигнализирует расположение пищи в направлении к солнцу, а с движением вниз указывает место пищи в противоположной стороне. Ориентиры направо и налево от солнца даются исполнением танца соответственно вправо или влево.

Мнение о принципиальной неспособности насекомых к логическим операциям упорно продолжает сохраняться в научной среде, несмотря на работы Г.А.

Мазохина-Поршнякова, посвященные медоносной пчеле. Этот автор экспериментально доказал, что пчелы могут многое: опознают классы фигур инвариантно к их размеру и взаимному повороту, т.е. обобщают фигуры по форме; способны генерализовать визуальные стимулы по признакам «новизна окраски», «двухцветность», «непарность» (последнюю задачу как наиболее сложную решают лишь единичные особи).

Итак, интегрированное социальное поведение насекомых может быть в большей степени объяснено привыканием. Например, пришельцы в муравьиных и пчелиных гнездах распознаются по запаху и часто уничтожаются. Если, однако, пришелец появляется в то время, когда колония занята каким-то делом, он может остаться незамеченным и, в конце концов, может быть принят в колонию. Одним из объяснений подобного факта является то, что члены колонии привыкли к его запаху.

В какой мере можно сравнивать сигнальную деятельность пчел, муравьев и других животных с языковым поведением? Сам по себе вопрос о природе языка сейчас оживленно дискутируется в связи с недавно открытыми способностями шимпанзе к общению с помощью амслена – системы жестов, которой пользуются глухонемые. Человекообразные обезьяны действительно могут пользоваться языком: на амслене они составляют предложения, придумывают собственные слова, шутят и ругаются.

Среди многочисленных описаний языка наиболее удобной представляется концепция, предложенная известным американским языковедом Ч. Хоккетом. В своей книге «Курс современной лингвистики» он приводит семь ключевых свойств языка: двойственность, продуктивность, произвольность, взаимозаменяемость, специализация, перемещаемость и культурная преемственность. Он приписывает танцам пчел, в отличие от способов общения многих других животных, максимальное число свойств, т.е. все, за исключением культурной преемственности.

Действительно, согласно господствующему мнению, язык танцев полностью генетически детерминирован. Однако данные Н.Г. Лопатиной свидетельствует о том, что и для считывания информации и для формирования танца большое значение имеет образование пространственного и временного стереотипа условных связей.

Немаловажное значение для характеристики языка имеет количество информации, которое могут передать животные. По мнению Э.О. Вильсона, пчелы способны передать около трех бит информации о расстоянии и около четырех бит – о направлении полёта.

Таким образом, на основе опытов и экспериментов, проводимых учеными разных стран, показано, что насекомые обладают не только способностью общаться между собой, но и некоторыми элементами логического мышления.

 

2. Головоногие моллюски. Головоногие – самые необычайные, крупные, и самые совершенные из всех моллюсков. Они достигли весьма высокой степени развития. Это своего рода приматы среди беспозвоночных обитателей моря.

Нервная система головоногих моллюсков сложнее, чем у всех других беспозвоночных животных. Ганглии ее очень велики и так плотно сближены друг с другом, что, по существу, образуют единую высокоспециализированную нервную массу. По тонкости своих чувств, точности восприятия и сложности ответных реакций и поведения головоногие превосходят многих морских животных. Ученые, исследовавшие их поведение в экспериментах, пришли к выводу, что в образовании условных рефлексов и процессов торможения у головоногих много общего с высшими позвоночными. При этом мозговые центры, отвечающие за эти функции у позвоночных, по своему происхождению не гомологичны таковым у головоногих. Большой степени совершенства у головоногих моллюсков достигают глаза. Глаз осьминога мало отличается от глаза млекопитающего или даже человека. Острота зрения этих животных исключительно велика. Конкуренцию им могут составить только глаза совы, кошки и человека. Рекордным является и размер глаз. Так, глаза каракатицы лишь в десять раз меньше ее самой, а у гигантского спрута глаза достигают 40 см в диаметре. Это самые большие глаза в мире животных! Кроме глаз, осьминоги имеют и светочувствительные клетки, рассеянные в коже. Кроме них, в кожных покровах присутствуют осязательные, обонятельные и вкусовые клетки. Вкусовая чувствительность головоногих очень велика. Хорошо выражено у них и чувство равновесия.

Все головоногие исключительно морские животные. Обитают они только в океанах и морях с повышенной соленостью. Среди них есть формы, ведущие придонный образ жизни и обитающие в толще воды. Встречаются головоногие и на разных глубинах, как на мелководье, так и в глубоких впадинах.

Поведение осьминогов весьма разнообразно. Они активные хищники, потребляющие в пищу самую разную добычу. Многие виды строят для себя достаточно сложные убежища из камней и раковин. Размножаются головоногие, откладывая хорошо сформированные яйца или рожая живых детенышей. За кладками яиц самки тщательно ухаживают и их бдительно охраняют.

Эксперименты показали, что головоногие хорошо обучаются. Они способны различать геометрические фигуры по форме, цвету и размеру. Выработанные условные рефлексы сохраняются у них в течение длительного времени. Наблюдения в океанариумах показали, что осьминоги хорошо приручаются, узнают ухаживающих за ними людей и охотно вступают с ними в контакт.

В Брайтонском океанариуме был описан следующий случай. Однажды, по непонятной причине, из одного из аквариумов, накрытого стеклом, стали по ночам пропадать рыбы. Оказалось, что виноват в этом был живший в аквариуме, расположенном напротив, осьминог. Он сдвигал стекло, закрывающее его аквариум, вылезал наружу, переползал через проход, открывал аквариум с рыбами, влезал в него и учинял там разбой. Наевшись, он покидал аквариум, задвигал за собой стекло, возвращался домой и закрывал за собой крышку. Самое удивительное при этом, что в природе осьминоги практически никогда не покидают водную среду. Подобное поведение, несомненно, можно отнести к проявлению рассудочной деятельности. С поведением головоногих моллюсков, обитающих в глубинах океана, связано множество мифов и легенд.

Рядом исследователей обращалось особое внимание на весьма развитое у осьминогов «любопытство», что выражается в обследовании ими биологически «бесполезных» предметов, а также на их высокоразвитые манипуляционные и конструктивные способности. Эти способности проявляются в строительстве валов и убежищ из камней, панцирей крабов, раковин устриц и т.п. Этот строительный материал осьминог подбирает, переносит и укрепляет «руками». Иногда такие гнезда представляют собой закрытые со всех сторон строения. По некоторым, правда, еще не подтвержденным наблюдениям осьминоги способны и к орудийным действиям, пользуясь камнями для защиты.

Вместе с тем и у головоногих наблюдается та же противоречивость в способности к научению, что и у насекомых. Так, например, у осьминога вообще хорошо развита способность к научению на зрительные и тактильные стимулы, но в ряде случаев он оказывается не в состоянии решить, казалось бы, несложные задачи. Особенно это относится к преодолению преград: осьминог не способен находить обходной путь, если приманка (краб) располагается за прозрачной преградой (в стеклянном цилиндре или за проволочной сеткой). Тщетно пытаясь овладеть приманкой в прямом направлении, осьминог не хватает ее сверху, через край. Правда, по Бойтендийку, некоторые осьминоги все же способны решить несложные задачи обходного пути. При этом, очевидно, большое значение имеет прежний опыт особи. Другие головоногие уступают осьминогу по своим психическим способностям.

Конечно, при оценке подобных экспериментов необходимо иметь в виду, что здесь ставятся биологически неадекватные, а поэтому и неразрешимые задачи: в естественных условиях осьминог никогда не оказывается в ситуации, когда непосредственно зримая жертва оказывается недосягаемой. К тому же задачи обходного пути относятся к разряду весьма сложных – с ними не справляются не только черепахи, но и куры (в биологически несравненно более адекватных условиях).

 

3. Рыбы. В соответствии с изменением природных условий у позвоночных животных развивается определенное строение тела и нервной системы, а также возникают характерные формы поведения. У рыб, например, условия существования в воде не только создали ряд особенностей строения тела, но и своеобразную инстинктивную деятельность в области размножения, питания и самосохранения.

Большинство рыб мечет икру, которую самцы поливают молоками (спермой) и в дальнейшем оставляют на произвол судьбы. Некоторые рыбы перед икрометанием делают в песке углубление, куда откладывают оплодотворенную икру. Немногие рыбы (колюшка) строят для икры особые гнезда.

Количество икринок различно у разных рыб – от нескольких единиц до миллионов.

Характерно, что рыбы, откладывающие небольшое количество икринок, сохраняют их в более безопасных местах, чем рыбы, обладающие высокой плодовитостью.

Многие морские рыбы мечут икру в пресной воде. Для этого они собираются в огромные стаи и направляются в устья рек. Здесь они задерживаются на некоторое время и затем устремляются вверх по течению.

В реках Камчатки кета, горбуша и другие рыбы собираются такой густой массой, что затрудняют движение судов.

В некоторых местах крайние ряды рыб вытесняются на берег. Преодолевая пороги и плотины, рыбы устремляются выше и дальше по течению.

Различные виды рыб заходят в разные реки, причем отдельные из этих видов следуют один за другим в определенном порядке.

В поисках пищи рыбы ориентируются обонятельными, зрительными и другими ощущениями.

Специальные опыты показали, что запах пищи привлекает рыб. Рыбы подплывали в аквариумах к мясным пакетам, не реагируя на пустые.

Давая рыбам пищу цветными щипцами, один ученый приучил их выплывать только к красным, зеленым и другим щипцам, т.е. к определенным цветным сигналам.

Наиболее простые и убедительные опыты по изучению особенностей ощущений рыб произведены по методу условных рефлексов.

Первые такие опыты были произведены проф. Ю.П. Фроловым следующим образом: к спинному плавнику рыбы, плавающей в аквариуме, прикреплялась резиновая нить. Конец этой нити связывался посредством резинового барабанчика с системой рычагов и отметчиков. Вслед за условным сигналом (звуковым или цветным) в воду аквариума пускали ток. Получив электрический удар, рыба сильно дергала резинку, и отметчик вычерчивал своеобразную кривую. Повторяя такие опыты, Фролов установил, что через некоторое время рыбы сразу при появлении условного сигнала дергают резинку, хотя ток в воду больше не пускается.

Вслед за Фроловым, в Институте мозга имени В. М. Бехтерева выработали условные рефлексы у рыб более простым способом. На условный раздражитель (красный цвет, звонок и др.) рыбам подавался у края аквариума подкорм. Через определенное количество сочетаний, разное у карпов, карасей, окуней и других, рыбы начинали выплывать к месту подкорма сразу при появлении условного раздражителя.

Особенности навыков у рыб выявлены в известных опытах Мебиуса. В аквариуме, где находилась голодная щука, устанавливалась стеклянная перегородка, за которую пускали маленького карася. Щука десятки раз бросалась на карася и ударялась при этом о перегородку с такой силой, что разбивала себе пасть до крови. Через некоторое время щука переставала бросаться на добычу, и, когда перегородка снималась, карась свободно плавал по всему аквариуму, – щука больше на него не нападала.

С большим трудом усвоив навык, щука с таким же трудом его изменяет.

В опытах, где рыбы должны были обойти прозрачную перегородку в аквариуме и попасть к кормушке через особое боковое отверстие в перегородке, они оказались неспособными к решению задачи, и навык не был усвоен рыбами после многих сотен проб (Д. Н. Кашкаров).

Поведение рыб в основном инстинктивно и стереотипно. Оно мало и медленно изменяется в индивидуальном опыте. Но, несмотря на то, что передний (большой) мозг у рыб мало развит и что кора мозга отсутствует, рыбы все же способны к усвоению некоторых простейших навыков.

 

4. Амфибии. Класс амфибий представляет первый этап на пути перехода позвоночных от водного существования к наземному. Изменение водного образа жизни – переход к полуводному и полуназемному – привело к изменению внешнего вида, строения тела, мозга, органов чувств и основных типов поведения этих животных. Об органах чувств и типичных для амфибий способах рецепции мы уже говорили в разделе «Коммуникации».

С частичным переходом к наземному образу жизни связано многообразие способов размножения и заботы о потомстве. Все эти сложнейшие формы поведения амфибий выработались и эволюционировали под влиянием внешней среды, закрепляясь в формах, наиболее выгодных для процветания вида. Таким образом, у амфибий родители устанавливают определенные конкретные связи между биологически значимыми объектами в виде оплодотворенных яиц и личинок и собой, частями своего тела, благодаря наличию специальных приспособлений на нем для прикрепления, вмещения и сокрытия яиц. Они используют предметы окружающей среды, дифференцируя материал, пригодный для стройки (листья, ил, пенистую массу). Они выделяют этот материал из окружающей среды, производят над ним определенные, не только обрабатывающие манипуляции, но и переносят его и конструктивно связывают отдельные части материала, например, делая круговые ограды из ила, приглаживая внутренние стенки кольцевого гнезда, сближая, склеивая края листьев. Все эти действия могут осуществляться лишь при условии дифференцировки животными предметов, т.е. практического анализа окружающей среды и практического синтезирования предметов, включенных в цепь в основном стереотипного инстинктивного проявления поведения животных, выражающегося в уходе за потомством. Этот практический анализ и синтез, конечно осуществляется на базе довольно сложной аналитико-синтетической деятельности их мозга. Амфибии способны к обучению, однако их ассоциативные способности не превышают таковые у рыб. У наземных амфибий быстро вырабатываются отрицательные пищевые реакции. Так, после 4–7 попыток схватить неприятных на вкус мохнатых гусениц жабы перестают их брать. Точно так же, после немногих опытов, они переставали схватывать движущиеся кусочки бумаги. Иногда обычное пищевое поведение амфибий затормаживается уже после одной попытки схватить рыжего муравья или осу, а также червя, на поверхность тела которого нанесено какое-либо едкое вещество.

У лягушки легко вырабатывался отрицательный условный рефлекс на пищевой объект после подкрепления ударом электрического тока. Очевидно, высокая скорость выработки подобных рефлексов связана с тем, что именно так в природе эти животные обучаются распознавать съедобные и несъедобные объекты. Таким образом, отрицательные пищевые рефлексы можно отнести к категории натуральных.

С другой стороны, лягушки и тритоны в течение длительного времени продолжали попытки схватывания видимой, но недоступной добычи, находящейся за стеклом или помещенной в прозрачный стакан.

Обучение в лабиринте показало, что в конце концов амфибии способны обучаться, однако на это требуется весьма значительное время.

Экспериментаторы приходят к выводу, что образовавшиеся условные связи амфибий отличаются инертностью, непластичностью и лишают животных возможности переучивания при перемене положительного стимула на отрицательный и обратно. Установка на обучение у них практически не вырабатывается.

Таким образом, формы отражения окружающего мира у амфибий мало отличаются от форм отражения у рыб. Амфибии могут реагировать только на ограниченный круг сигнальных признаков, который для них остается постоянным, например, движение добычи или ее запах, вызывающие реакцию схватывания. Съедобный предмет как таковой, не воспринимается амфибиями как пища, если он неподвижен. Следовательно, в предмете выделяется лишь свойство, а не сам предмет: то подвижность, то запах предмета. У амфибий, несомненно, более сложен, чем у рыб, практический синтез раздражителей, обнаруживающийся как при акте питания, так и, в особенности, в многообразии конструктивной их деятельности при гнездостроении. В акте питания у амфибий мы наблюдаем интеграцию зрительной и обонятельной рецепции с осязательной, вкусовой и двигательной.

В неменьшей степени, чем у рыб, у земноводных доказано наличие способности к индивидуальному использованию опыта. При этом для установления условно-рефлекторных связей сигнальными раздражителями являются, главным образом, химические и физические.

 

5. Общая характеристика низшего уровня перцептивной психики (по Фабри, 1976). Таким образом, на низшем уровне перцептивной психики уже представлены все те прогрессивные признаки, которые характеризуют перцептивную психику вообще, но во многих отношениях поведение относящихся сюда животных носит и примитивные черты, сближающие его с поведением нижестоящих животных. Так, основную роль играет ориентация поведения, по-прежнему, по отдельным свойствам предметов, но не по предметам как таковым. Предметное восприятие явно играет еще подчиненную роль в поведении, в котором преобладают ригидные, жестко запрограммированные, сугубо инстинктивные элементы.

Вместе с тем важно подчеркнуть, что, несмотря на преобладание в поведении врожденных элементов, у рассматриваемых нами таксономических групп животных, в частности насекомых, накопление индивидуального опыта, научение играют существенную роль. При этом в процессах научения наблюдается и определенная противоречивость, сочетание прогрессивных и примитивных черт. Специфическая направленность, приуроченность этих процессов к определенным функциональным сферам, как и само подчиненное положение, которое занимает научение по отношению к инстинктивному поведению, несомненно указывают на переходное положение данного уровня психического развития между элементарной сенсорной и развитой перцептивной психикой.

Однако это никоим образом не означает, что насекомым, как и другим представителям рассматриваемой группы животных, недостает пластичности поведения. Наоборот, у них в полной мере проявляется общая закономерность, что усложнение инстинктивного поведения неизбежно сочетается с усложнением процессов научения (и наоборот). Только такое сочетание обеспечивает подлинный прогресс психической деятельности.

Инстинктивное поведение представлено на рассматриваемом уровне психического развития уже весьма развитыми новыми категориями: групповое поведение, общение, ритуализация. Особую сложность приобретают формы общения у видов, живущих огромными семьями, из которых лучше всего изучены пчелы. Язык пчел, этих высших представителей членистоногих, относится к наиболее сложным формам общения, которые вообще существуют в животном мире. Возможно, что новые исследования познакомят нас с поразительными психическими способностями и других насекомых, но на сегодняшний день пчелы представляются нам наиболее развитыми в этом отношении. Наиболее сложные формы инстинктивного поведения закономерно сочетаются у них с наиболее разнообразными и сложными проявлениями научения, что обеспечивает не только исключительную согласованность действий всех членов пчелиной семьи, но и максимальную пластичность поведения особи. Психические способности пчел (как и некоторых других высших насекомых) в некоторых отношениях, очевидно, уже выходят за рамки низшего уровня перцептивной психики.

В ином направлении, чем у членистоногих, шло развитие психической активности у головоногих моллюсков. По некоторым признакам они приблизились к ветви, ведущей к позвоночным, о чем уже свидетельствуют их крупные размеры и отмеченные выше особенности строения нервной системы, и особенно зрительного рецептора, что непосредственно связано с резким увеличением скорости движения по сравнению с другими моллюсками.

Поведение головоногих еще совершенно не достаточно изучено, но уже известны многие примечательные их способности. Прежде всего, они выделяются существенным усложнением инстинктивного поведения. У головоногих уже встречаются территориальное поведение (занятие и защита индивидуальных участков), «агрессивность», которая только намечается у высших червей, групповое поведение (стайная жизнь кальмаров и каракатиц), в сфере размножения появляются ритуализованные формы поведения, что находит свое воплощение в видоспецифическом «ухаживании» самцов за самками. Все это присуще только высшим животным.

Очень важным представляется и то обстоятельство, что впервые у головоногих появляется способность к установлению контактов с человеком, к общению с ним, результатом чего является возможность подлинного приручения этих животных (в отличие от насекомых!).

Таким образом, головоногие, далеко оставив позади других моллюсков, как и вообще всех низших беспозвоночных, достигли, несомненно, высокого уровня психического развития, во многом сблизившись с позвоночными животными.

Тем не менее следует думать, что в психической деятельности головоногих действительно сочетаются прогрессивные черты, сближающие их с позвоночными, с примитивными – наследством низших моллюсков. К примитивным чертам относится и известный «негативизм» научения: головоногие легче научаются избегать неприятных раздражений, чем находить благоприятные. И в этом нетрудно усмотреть общность с поведением животных, обладающих элементарной сенсорной психикой.

На низшем уровне перцептивной психики находится, очевидно, хотя бы отчасти, и ряд представителей низших позвоночных. Однако в корне различные строение и образ жизни членистоногих и позвоночных являются причиной того, что и их поведение и психика, в сущности, несопоставимы. Так, одной из отличительных особенностей насекомых являются их малые по сравнению с позвоночными размеры. В связи с этим окружающий насекомое мир представляет собой нечто совершенно особое: это не микромир простейших, но и не макромир позвоночных. Человеку трудно себе представить этот мир насекомых с его (с нашей точки зрения) микроландшафтами, микроклиматами и т.д. Хотя насекомые живут рядом и вместе с нами, они живут в совершенно иных условиях температуры, освещения и т.п. Уже поэтому психическое отражение действительности не может у насекомых не быть принципиально иным, чем у позвоночных, да и у большинства других беспозвоночных.

Но поскольку наиболее общие признаки психического отражения, характерные для данного его уровня, присущи всем упомянутым животным, можно, очевидно, по поводу рассмотренных нами в качестве примера насекомых сказать, что мы имеем здесь дело с типичными проявлениями низшего уровня перцептивной психики, но в формах, отвечающих тем особым условиям жизни этих животных, которые отмечались выше.

 

6. Пути эволюции перцептивной психики. «В мире животных процесс эволюции привел к трем вершинам: позвоночные, насекомые и головоногие моллюски. Соответственно высокому уровню строения и жизнедеятельности этих животных мы наблюдаем у них и наиболее сложные формы поведения и психического отражения. Представители всех трех «вершин» способны к предметному восприятию, хотя, очевидно, только у позвоночных эта способность получила полное развитие. У остальных двух групп перцепция развилась своеобразными путями и качественно отличается от таковой у позвоночных. Аналогично обстоит дело и с другими решающими критериями стадии перцептивной психики, не говоря уже о том, что высшего уровня развития перцептивной психики достигли в процессе эволюции вообще только представители позвоночных, и то явно не все. Только у высших позвоночных обнаруживаются все наиболее сложные проявления психической деятельности, которые вообще встречаются в мире животных.

Сравнивая беспозвоночных с позвоночными, необходимо также учесть, что ни головоногие, ни членистоногие не имеют никакого отношения к предкам позвоночных. Путь, ведущий к этим вершинам, отклонился от пути к третьей вершине еще на очень раннем этапе эволюции животного мира. Поэтому высокое развитие морфологических и поведенческих признаков, отмеченных нами у этих животных, является при сравнении с позвоночными лишь аналогией, обусловленной мощным повышением общего уровня жизнедеятельности, характерным для всех трех групп животных»(Фабри, 1976. С. 230).

В поведении животных переплетаются взаимосвязанные, унаследованные инстинкты, условные рефлексы и навыки, приобретенные в индивидуальной жизни.

Постепенно, в ходе эволюции, в связи с развитием головного мозга, индивидуальные навыки усложняются и начинают приобретать все большее и большее значение в поведении животных. Благодаря различным условиям развития и различиям в строении органов и организма, инстинкты также становятся качественно иными. Инстинкты птицы, собаки и обезьяны качественно различны, хотя и обозначаются общим понятием. Общая эволюция поведения животных проходит в основном от стереотипно инстинктивных к индивидуализированным формам.

Усложнение поведения у членистоногих и позвоночных шло разными путями. Так, в типе членистоногих мы видим прогрессивное развитие инстинктивного поведения, достигающего высочайшей степени сложности и совершенства. У многих общественных и одиночных насекомых и целого ряда видов пауков психическая деятельность этого типа достигает необычной высоты, сложности и целесообразности. Это, например, строительные инстинкты пауков, общественные и строительные инстинкты насекомых, инстинкты, связанные с заботой о потомстве и т.п. Каждый из таких инстинктов представляет собой длинную цепь очень точно регулированных и строго повторяющихся действий, которые при обычных условиях существования представляют самые удивительные примеры приспособления животных к совершенно определенным условиям существования. Роль приобретенных компонентов в этих цепях довольно мала. Как отмечает А.Н. Северцов, «эволюция приспособлений при помощи изменения поведения животных здесь пошла в сторону прогрессивного развития наследственно фиксированного поведения (инстинкта)».

У позвоночных животных эволюция пошла в направлении прогрессивного развития индивидуально-приспособительной деятельности, т.е. наследственно не фиксированных действий. Инстинктивные компоненты поведения у позвоночных в процессе развития особи гораздо сильнее «обрастают» условно-рефлекторными и элементами разума. Это наблюдается даже в тех случаях, когда мы имеем дело со сложными инстинктами высших позвоночных, как, например, с гнездостроительными или миграционными инстинктами птиц или родительскими инстинктами у амфибий, птиц и млекопитающих.

В сравнительном ряду позвоночных можно отметить прогрессивное развитие пластичности поведения и индивидуально-приспособительной деятельности. У рыб и амфибий она в основном сводится к сравнительно простым условным рефлексам, значительно сложнее индивидуально-приспособительная деятельность у рептилий, наибольших высот она достигает как у птиц, так и у млекопитающих, развиваясь параллельно. Пластичность поведения и у тех, и у других имеет громадное биологическое значение и позволяет высшим представителям этих двух групп быстро приспосабливаться к весьма разнообразным и быстро изменяющимся условиям. Это становится особенно актуальным, когда животным приходится приспосабливаться к изменениям, вносимым в их жизнь человеком.

Как отмечал А.Н. Северцов, «наибольшее значение приспособлений этого типа мы, конечно, видим при эволюции человека, где они несомненно играли первенствующую роль. Можно сказать, что благодаря развитию сознательно-разумной психики, способность непосредственных предков человека и самого человека к приспособлению повысилась в невероятной степени, и что именно благодаря этой способности человек и занял, не только в ряду млекопитающих, но и в ряду всех животных, доминирующее положение; он может приспособляться в чрезвычайно короткое с эволюционной точки зрения время решительно ко всяким изменениям и условиям существования.»