Тактильная чувствительность. Осязание 2 страница

Отсутствие выделения собаками жидкого пота ведет к широкому распространению мнения о том, что потовые железы у них отсутствуют вообще. Однако это в корне неверно.

Терморегуляторная функция потоотделения у млекопитающих, покрытых шерстью, практически отсутствует, но выделительная сохраняется в полной мере. Усиление потоотделения происходит при заболеваниях животного, когда организм всеми способами старается избавиться от вредных продуктов обмена, накапливающихся в процессе болезни. (Вспомните, как часто потеем в таких ситуациях и мы сами). Поэтому запах выделений кожных желез имеет важное информационное значение для определения физиологического состояния животного. Так, например, при некоторых инфекционных заболеваниях животные приобретают специфический запах, который заставляет здоровых особей избегать контактов с больными.

В некоторых участках поверхности тела такие железы увеличены и секретируют более обильно. В их сумках всегда присутствует микрофлора, разлагающая жирные кислоты секрета и имеющая строго индивидуальный специфический состав. Она в сильной степени обуславливает индивидуальный запах особи. Именно поэтому участки тела, где таких желез больше всего: углы рта, область половых органов, анальное отверстие и т.п. – млекопитающие наиболее интенсивно обнюхивают при встрече.

К таким специфических железам можно отнести мейбомиевы железы, расположенные по краям век глаз. Их жировые выделения смазывают края век, препятствуя вытеканию слез, и, в то же время, защищают ресницы от деформирующего воздействия слезной жидкости.

На верхней стороне хвоста представителей семейства собак, вблизи его корня располагается фиалковая железа. Названа она так вовсе не потому, что ее секрет пахнет фиалками, а потому, что этот цветок напоминают ее контуры на срезе. Биологическое значение фиалковых желез до конца еще не выяснено. Ряд исследователей полагает, что их секреция связана с узнаванием представителей своего вида и индивидуальным опознанием особей.

Крупные сальные и потовые железы располагаются в коже препуция. Их выводные протоки открываются в волосяные влагалища крупных одиночных остевых волос с хорошо развитой сердцевиной. Размеры волосяных влагалищ и выводных протоков увеличиваются с возрастом животного. Секрет этих желез смазывает пучок волос, расположенных на конце препуция, по которым во время мочеиспускания стекает моча и защищает их от ее воздействия. Кроме этого, во время мочеиспускания этот секрет присоединяется к моче, что сообщает ей дополнительный запах. Моча же, как общеизвестно, – вещество, которое наиболее активно используется млекопитающими для мечения территории.

Сильно развиты железы и в коже влагалища, их секреция увеличивается с половозрелостью и достигает апогея во время течки. Наряду с запахом влагалищных выделений запах их секрета также меняется на разных ее стадиях, усиливая информацию о состоянии самки. Большое количество разнообразных желез, выделяющих обильный секрет, сосредоточено в анальной зоне. Секрет этих желез также связан с маркировочным поведением и индивидуальным опознанием. Наиболее заметные из них – так называемые околоанальные железы, открывающиеся своими протоками в анальные сумки. Их секрет складывается из выделений потовых и сальных желез и примешивающихся к ним пластинок отторгнутого рогового слоя эпителия. Индивидуальная микрофлора придает секрету специфический запах. В период течки в секрете околоанальных желез самок появляются специфические феромоны, привлекающие кобелей. Опорожнение анальных сумок происходит при мышечном сжатии их при акте дефекации. Биологическое значение анальных сумок у млекопитающих заключается в смазывании кожи анального отверстия и облегчения акта дефекации, привлечении самцов во время течки, для индивидуального опознавания особей, для маркировочного поведения. Иногда при сильном возбуждении или испуге происходит самопроизвольное опорожнение анальных сумок.

Кроме обычных кожных желез, у некоторых млекопитающих встречаются и специфические пахучие железы, носящие название мускусных. Их выделения имеют множественные функции: облегчает встречу особей разного пола, используется для мечения занятой территории, служит средством защиты от врагов. Таковы мускусные железы кабарги, овцебыка, землероек, выхухоли, ондатры; каудальные, промежностные и анальные железы некоторых хищных; копытные и зароговые железы коз, серн и некоторых других парнокопытных; предглазничные железы оленей и антилоп и т.д. Исключительно защитное значение имеют пахучие железы некоторых куньих. Так, например, у скунса эти выделения настолько едки, что вызывет у человека, подвергшегося их действию, тошноту, а иногда и обморочное состояние. К тому же запах выделений скунса отличается чрезвычайной стойкостью и сохраняется во внешней среде в течение длительного времени.

Маркировка территории. Большинство животных так или иначе привязано к участку своего обитания. Остроту конкуренции из-за территории до некоторой степени предотвращает маркировка занятого участка обитания, выполненная его хозяином. Явление это широко распространено среди млекопитающих и осуществляется путем оставления на видных местах своих следов; меток в виде выделений пахучих желез, экскрементов, затесов или царапин на коре деревьев, камнях или сухом грунте, сохраняющих запах выделений подошвенных желез. Олени и некоторые антилопы метят занятую ими территорию обильно выделяемым пахучим секретом предглазничных желез, для чего трутся мордой о ветки и стволы деревьев. Косули, серны, снежные козы в период гона бодают кусты, оставляя на них пахучие выделения зароговой железы. Мускусный пекари прокладывает пахучую трассу, стирая на своем пути о свисающие ветки секрет спинной мускусной железы. Медведь также иногда оставляет пахучий след, поднимаясь на задние лапы у стволов деревьев и потираясь о них мордой и спиной, чаще же он сдирает кору когтями, нанося на задиры секрет подошвенных желез. Звери, живущие в норах, постоянно оставляют пахучие следы на стенах норы. В сельской местности и в городах легко проследить маркировку у домашних кошек. Проходя мимо маркируемого предмета, кошка останавливается, поворачивается к нему задом и выбрызгивает немного мочи с особенно резким запахом, производя при этом характерные движения хвостом. Маркировке подлежат все «выдающиеся» предметы: конек крыши, углы строений, столбы, кочки, стволы деревьев, колеса машин и т.д. Впоследствии подобные пункты подвергаются маркировке всеми кошками данного района. Маркировочное мочеиспускание принципиально отличается от «гигиенического», когда кошка предварительно выкапывает ямку в субстрате и затем тщательно закапывает свои производные, чтобы замаскировать запах. Все представители семейства псовых также метят территорию при помощи мочи. Самцы поднимают ногу и метят все возможные выдающиеся предметы: деревья, столбы, камни и т.д. Каждый последующий самец обязательно старается оставить свою метку выше, чем предыдущий. Суки так же метят территорию. Маркировочное поведение особенно усиливается перед течкой и во время ее. В местах массовых прогулок домашних собак образуются специфические мочевые точки. Обнюхивая на прогулке метки, оставленные другими собаками, собаки получают много ценной и интересной информации. Информационное значение имеет и кал. Испражняясь, многие животные стараются оставить его на возможно более высоких местах, иногда даже приклеивают его к стволам деревьев или камням.

Интенсивному мечению с помощью мочи подвергаются границы территории обитания стаи собак или волков. Обычно этим занимается доминирующий кобель. Как пишет Ф. Моуэт (1968), стая волков примерно раз в неделю совершает обход «фамильных земель» и освежает межевые знаки. Английский исследователь Ф. Моуэт занимался изучением поведения полярных волков Аляски и жил в палатке на территории стаи. Однажды, в то время, когда волки ушли на ночную охоту, ученый решил таким же образом «застолбить» «свою» территорию площадью около трехсот квадратных метров. Вернувшись с охоты, волк-самец сразу же заметил метки Ф. Моуэта и стал их изучать... «Встав на ноги, он еще раз принюхался к моему знаку и, очевидно, принял решение. Быстро, с уверенным видом он начал систематический обход участка, который я застолбил для себя. Подойдя к очередному «пограничному» знаку, он обнюхивал его разок-другой, затем старательно делал свою отметку на том же пучке травы или на камне, но с наружной стороны. Через какие-нибудь пятнадцать минут операция была закончена. Затем, волк вышел на тропу там, где кончались мои владения, и рысцой пустился к дому, предоставив мне пищу для самых серьезных размышлений.» (Ф. Моуэт. Не кричи, волки! М., 1968, С. 75.)

Данный пример показывает, что метки особи одного вида могут быть понятны и информативны для особей другого вида.

6. Роль обоняния для разных таксономических групп. Рассмотрим более подробно эти группы.

Беспозвоночные. Хемокоммуникация играет очень большую роль для большинства беспозвоночных. Наиболее примитивные из них не имеют специальных органов обоняния, но большая часть поверхности тела чувствительна к присутствию в воде химических веществ. Среди водных беспозвоночных химические сигналы используют ресничные инфузории сувойки и усоногие рачки – морские желуди, они выделяют химические вещества, которые привлекают особей их вида. Некоторые водные беспозвоночные, например омары и крабы, имеют специфические органы хемокоммуникации – вкусовые почки у основания ног. Широко распространенные наземные моллюски – виноградные улитки во время спаривания вонзают друг в друга тонкие дротиковидные «любовные стрелы». Эти миниатюрные образования содержат вещество, которое подготавливает реципиента к переносу спермы.

Насекомые. Самое широкое распространение имеет химическая коммуникация у насекомых. Это относится прежде всего к пчёлам и муравьям, что связано со сложной структурой сообществ и разделением функций между их членами.

У муравьев разные формы химической чувствительности играют большую роль, чем другие виды рецепции. Общение между особями осуществляется с помощью длинных усиков, или антенн, которые выполняют двоякую функцию, являясь одновременно органами осязания и обоняния.

Запахи имеют исключительно важную роль в запуске поведения у муравьев. От муравейника или гнезда к местам сбора пищи тянутся проторенные дорожки. Свои пути муравьи метят, выделяя специфические феромоны. Муравей, выйдя из муравейника, чувствует себя, вероятно, как человек, стоящий у развилки ярко освещенных улиц или шоссе, снабжённых указателями, уводящими вдаль. Но человек живёт в основном в мире зрения, а муравей в мире запахов, прикосновений и вкуса, и поэтому для них метки феромонов всё равно что для нас хорошо освещённые надписи магазинов. Пахучие метки также показывают, по какой дорожке лучше пойти, чтобы найти больше пищи. Хорошо проторенные дорожки имеют более сильный запах, поскольку по ним прошло больше муравьёв, которые, прикасаясь брюшком к почве, оставляли пахучий след.

Кроме того, муравьям свойственно ещё топохимическое чувство, когда по запаху они могут определить форму метки или пахнущего предмета. Феромоны управляют всей жизнью муравьев. Например, феромон тревоги, который выстреливает потревоженный муравей, моментально приводит в возбуждение других. Это, как цепная реакция, распространяется дальше, и вот уже сотни муравьев готовы броситься на врага.

Не только самки выделяют особые феромоны, диктующие определённое поведение рабочим муравьям, но и личинки выделяют специфические вещества, побуждающие взрослых особей кормить их. По запаху обитатели муравейника узнают по запаху «своих» и «чужих». Даже о том, жив или мёртв муравей, его сородичи узнают по специфическим выделениям. Когда два муравья сталкиваются «лицом к лицу», одно из насекомых нередко «облизывает» другому голову и брюшко. Предполагается, что это способствует переносу выделений, имеющих в пределах каждой колонии свой специфический запах. По-видимому, именно благодаря этому запаху муравьи способны легко отличать членов своего муравейника от «чужаков». У многих видов муравьев пришельца, случайно оказавшегося на территории другого муравейника, хозяева просто-напросто убивают.

Не только для муравьев, но и для многих насекомых запаховые указатели – важнейшие и необходимейшие ориентиры, которыми они всегда пользуются. Когда утром шмели вылетают из гнезда, они некоторое время кружатся около него, деловито гудя крыльями и нанося на соседние растения и почву пахучие метки-капельки. Каждый вид шмелей ставит указатель по-разному, так, чтобы не путаться, возвращаясь домой: на разных растениях, разной высоте от земли и разным запахам.

Каждый пчелиный улей, подобно каждому муравейнику, имеет свой запах. Когда молодые пчёлы учатся летать около родного улья, то взрослые часто помогают им, сев на леток, вывернув пахучую железу и разгоняя вокруг запах движениями крыльев. Родной запах не дает заблудиться молодым пчёлам.

Пчёлы, найдя обильный корм, метят это место при помощи пахучей железы. За каждой возвращающейся с хорошим взятком пчелой в воздухе тянется невидимая дорожка запаха. По этой ниточке ориентируются другие пчелы. Если внимательно присмотреться к пчёлам, собирающим мёд на цветущем лугу, можно заметить поразительный факт: одна пчела спешит с клевера на клевер и не обращает внимания на остальные цветки, другая летит к тимьяну, а третья интересуется только незабудкой. Биологи назвали такое поведение «цветочным постоянством». Это относится к отдельным особям, а не ко всей семье.

Цветочное постоянство выгодно как для пчёл, так и для растений. Для пчёл – потому что они, сохраняя верность определенным цветкам, повсюду встречают одинаковые условия работы, к которым они уже привыкли. Но ещё большее значение имеет такое поведение пчёл для цветков, так как от этого зависит их быстрое и успешное опыление; ясно, что пыльца клевера, например, оказалась бы совершенно не пригодной для тимьяна.

Каким же образом пчёлы так уверенно отыскивают на лугу цветки растений одного вида? Отчасти по окраске, но в основном по запаху. Пчёлы отчетливо удерживают в памяти нужный запах, а так как в природе едва ли найдутся два вида цветков с совершенно одинаковым запахом, цветочное постоянство пчёл вполне объяснимо.

Относительная роль запаха и цвета в привлечении пчёл зависит в каждом отдельном случае от интенсивности запаха цветка и его окраски. Но в целом можно сказать, что издали ориентиром для пчёл служит окраска цветка, и они руководствуются ею во время полёта, однако в непосредственной близости от цветка они по запаху узнают, то ли это растение, которое они ищут.

Феромоны используются как половые аттрактанты и стимуляторы, а также как предупреждающие и следовые вещества муравьями, пчелами, бабочками, в том числе тутовым шелкопрядом, тараканами и многими другими насекомыми. Эти вещества, обычно в виде пахучих газов или жидкостей, выделяются специальными железами, расположенными во рту или на брюшке насекомого. Некоторые половые аттрактанты (например, используемые ночными бабочками) настолько эффективны, что могут восприниматься особями того же вида при концентрации всего лишь в несколько молекул на кубический сантиметр воздуха.

Рыбы. Рыбы имеют две пары ноздрей, расположение которых на голове может быть совершенно разным, в зависимости от вида рыбы. Поток воды проходит через все отверстия, втекая в передние и вытекая через задние ноздри, раздражает чувствительные клетки, которые сообщают рыбе о запахе. У рыб широко известна реакция на так называемое «вещество испуга», выделяющееся в воду. «Реакция испуга» (рассредоточение стаи, резкие, мечущиеся движения) легко воспроизводится в эксперименте, если, например, в аквариум подавать экстракт кожи рыб того же или систематически близкого вида. Биологическая определенность реакции на «вещество испуга» подтверждается тем, что, например, у верховок реакция на реальное появление хищника (щуки), его зрительный образ (щука в стеклянном сосуде) и отпугивающее вещество была совершенно одинаковой. Реакция на вещества, выделяемые раненной (или убитой) хищником рыбой, представляет собой несомненную адаптацию на популяционном уровне, когда полезный для популяции эффект избегания хищника достигается ценой гибели одной или нескольких особей.

Что касается природы «вещества испуга», то это может быть кровь или тканевая жидкость (известна реакция испуга на рыб с поврежденной кожей), но некоторые авторы считают, что это вещество может быть секретом специальных кожных желез. Показано, в частности, что вещество, выделяемое особыми колбовидными клетками эпидермиса, вызывало реакцию испуга у представителей Ostariophysi, Kneriidae и Phractolaemidae, причем действие этого вещества было одинаково эффективным независимо от систематической принадлежности «донора» и «реципиента». В этом случае не исключено, что секреция «вещества испуга» возможна и у неповрежденных рыб под влиянием нервных стимулов, связанных с реакцией на появление хищника; объективного подтверждения такой возможности пока не сделано. Биологическая адекватность продукции «вещества испуга» наглядно оттеняется наблюдениями за некоторыми рыбами. Так, у Piniephales promelas самцы в период нереста утрачивают клетки эпидермиса, содержащие это вещество, что, по всей вероятности, связано с особенностями поведения: они активно очищают субстрат для откладки икры и могли бы в результате случайных царапин отпугивать самок. Регуляция продуцирования «вещества испуга» имеет гормональный характер: самцы, искусственно подвергнутые воздействию тестостерона, переставали продуцировать это вещество.

Опыты, проведенные с головастиками 8 видов бесхвостых амфибий, обнаружили реакцию испуга на специфический кожный секрет у головастиков жаб. Секреция этого вещества («буфотоксипа») производится особыми клетками кожи.

Характерно, что «запах страха» обнаружен и у домовых мышей-грызунов, ведущих, как это было показано выше, групповой образ жизни. Если обычно в группе запах отдельных особей имеет привлекающие свойства, то запах мышей, предварительно напуганных (обдуванием или встряхиванием), вызывал отчетливую защитную реакцию.

Огромное значение имеет обоняние для так называемых проходных рыб, совершающих длительные миграции из верховий рек, в которых они вывелись из икры, в море. В море они вырстают и живут до состояния половой зрелости, а затем снова возвращаются на место своего рождения, чтобы отложить икру. Так, каждую весну миллионы тихоокеанских лососей возвращаются в свои воды на нерест. Им приходится проделывать вверх по рекам труднейший путь длиной в несколько сот километров. Например, тихоокеанский лосось-чавыча, которого японцы называют «князем лососей», поднимаясь по крупнейшей реке Аляски – Юкону, проходит путь в 4000 километров. Экспериментальное изучение физиологии рыб во время миграций показало, что основным ориентиром в поисках дома для рыб служит запах воды родной реки. Необыкновенно чувствительное обоняние помогает лососям спасаться от многочисленных хищников, которые во множестве собираются на берегах рег во время их хода. Так, было показано, что если опустить в воду руку, лапу собаки или медведя, то лососи, находящиеся ниже по течению, сразу замирают, отходят назад и лишь через 15–20 минут возобновляют движение. Учёные назвали вещества, которые они улавливают, «фактором звериной шкуры».

Необыкновенно чувствительное обоняние имеют и многие другие виды рыб. Например, угорь в такой массе воды, которая заполняет Ладожское озеро, распознал бы ложку фенилэтилового спирта. Даже человек не располагает такими сверхчувствительными приборами. А акулы способны почуять запах растворённой в воде крови при её концентрации 1: 10000000.

Рыбы, подобно насекомым и некоторым другим животным, используют феромоны – химические сигнальные вещества. Сомики-кошки опознают особей своего вида, ощущая вкус выделяемых ими веществ, вероятно продуцируемых гонадами или содержащихся в моче или слизистых клетках кожи. После первой встречи сомиков, они запоминают вкус феромонов друг друга. Следующая встреча этих рыб может окончиться войной или миром в зависимости от сложившихся ранее отношений. Довольно многие рыбы имеют шипы, снабженные ядовитыми железами, защищающими их от нападения хищников.

Амфибии. Многие амфибии имеют специальные железы, выделяющие едкий, а иногда и ядовитый секрет. Некоторые жабы, обороняясь, испускают сильно закисленную жидкость, вырабатываемую околоушными железами (по одной позади каждого глаза). Колорадская жаба может брызнуть этой ядовитой жидкостью на расстояние до 3,6 м. По крайней мере, один вид саламандр использует специальный «любовный напиток», вырабатываемый в брачный период особыми железами, расположенными около головы.

Рептилии. Чувство обоняния и вкуса хорошо развито у змей и ящериц; у крокодилов и черепах оно сравнительно слабое. Ритмически высовывая язык, змея усиливает чувство обоняния, перенося пахучие частицы к специальной сенсорной структуре – расположенному во рту т.н. якобсонову органу. Некоторые змеи, черепахи и аллигаторы выделяют мускусную жидкость в качестве предупреждающих сигналов; другие используют запах как половой аттрактант.

Подобно мигрирующим рыбам, по запаху воды ориентируются и морские черепахи, также совершающие далекие миграции к местам размножения. Кратчайший путь черепах от Бразилии к острову Вознесения идет как раз навстречу Экватериальному противотечению, движущаяся масса воды которого и создаёт «зону», или «клин запаха». Реально предположить, что их обоняние позволяет, попав в «клин запаха», не терять его и двигаться против течения.

Птицы. Основная масса птиц почти полностью лишена обоняния. Однако среди всей массы птиц существуют некоторые виды, представляющие собой исключение из правила. К таким исключениям относится знаменитый новозеландский киви, имеющий хорошее обоняние. Очевидно, эта особенность киви связана с его наземным образом жизни в зарослях тропического леса. Эта птица имеет совершенно особое строение клюва, отличающее его от других таксономических групп птиц. Так, ноздри у киви расположены не в основании клюва, а на его конце. Во время поиска добычи птица клювом вынюхивает в земле червей и насекомых.

Хорошо развитое обоняние имеют американские индейковые грифы, распространенные в лесах Северной Америки от границы Канады до Патагонии и летающие низко над землей. Густые кроны деревьев не позволяют им высматривать падаль, подобно живущим на открытых пространствах азиатским грифам. Выжить крупному пернатому хищнику-падальщику в подобных условиях позволяет то, что он вынюхивает «пахучую» добычу в зарослях. Экспериментально доказано наличие обоняния у некоторых видов уток, а также некоторых видов синиц.

Млекопитающие. В животном мире наибольшего развития обонятельные способности достигают у млекопитающих с их высоко развитым головным мозгом. Изучением обоняния и его роли во всем комплексе поведения ученые занимаются весьма обстоятельно. Одной из задач, стоящих перед исследователями, является моделирование данной способности, с целью создания обонятельных датчиков, позволяющих улавливать разнообразные запахи. Однако до сих пор данная задача фактически не находит своего решения и наиболее точным обонятельным прибором остается собачий нос. Слизистая органов обоняния у собак содержит в тысячи раз больше чувствительных клеток, чем нос человека, лучше развиты у них и обонятельные доли мозга. С помощью своего носа собака может распознавать множество как природных, так и синтетических, пахучих веществ. По малейшим нюансам она способна различать индивидуальные запахи людей и животных, поэтому собаку можно обучить узнавать по запаху, например, конкретного человека. Именно эту особенность и используют люди, дрессируя собак для розыскной службы. Индивидуальный запах присущ, конечно, не только человеку, и собака может опознать отдельных индивидуумов по следу, будь то тигр, медведь или мышь. Благодаря четкому индивидуальному опознаванию можно изымать из популяции конкретных особей, например тигров-людоедов. Тонкое чутье собак широко используется и для других целей, например, для розыска взрывчатых веществ или наркотиков. В настоящее время без них не обходится ни одна таможенная служба. Весьма активно используют собак, помогающих отыскивать людей в завалах после землетрясений, под снежными лавинами, или туристов, заблудившихся в горах, различные службы спасения. С 1966 г. в нашей стране начали применять собак для поиска полезных ископаемых. Сотрудники Карельского филиала Академии наук СССР с помощью собак отыскали месторождение вольфрама на Кольском полуострове, никеля – в Приладожье и другие. В некоторых странах собак довольно успешно обучают разыскивать места утечки газа из городских газовых магистралей.

Интересный эксперимент по практическому использованию собачьего чутья был проведен в одном из подмосковных свиноводческих хозяйств, где практикуется искусственное осеменение. Для того, чтобы искусственное осеменение был успешно, необходимо весьма точно определять фазу полового цикла самок. Для этой цели удавалось вполне успешно использовать собак. Кобелей, поскольку они вполне адекватно реагировали на соответствующие феромоны свиноматок, обучали подавать определенный сигнал, например, лаять или нажимать лапой на рычаг. Таким образом, эффект искусственного осеменения был значительно выше.

 

Зрительная коммуникация

 

1. Зрение играет огромную роль в жизни животных. Это один из важных сенсорных каналов, связывающих с внешним миром. В то время как звуковые сигналы могут восприниматься животными на достаточно большом расстоянии, а обонятельные оказываются вполне информативными и в отсутствие в поле зрения или слуха других особей, зрительные сигналы могут действовать лишь на относительно коротком расстоянии. Ключевую роль в зрительной коммуникации играют позы и телодвижения, при помощи которых животные сообщают о своих намерениях. Во многих случаях такие позы дополняются звуковыми сигналами. На относительно большом расстоянии могут действовать сигналы тревоги в виде мелькающих пятен белого цвета: хвост или пятно на заду у оленей, хвосты кроликов, увидев которые, представители того же вида кидаются в бегство, даже не видя самого источника опасности. Связь при помощи зрительных сигналов особенно характерна для позвоночных, головоногих моллюсков и насекомых, т.е. для животных с хорошо развитыми глазами. Интересно отметить, что цветовое зрение практически универсально для всех групп, за исключением большинства млекопитающих. Яркая разноцветная раскраска некоторых рыб, рептилий и птиц поразительно контрастирует с универсальной серой, черной и коричневой окраской большинства млекопитающих. Многие членистоногие имеют хорошо развитое цветовое зрение, но тем не менее зрительная сигнализация у них не очень распространена, хотя цветовые сигналы используются в демонстрациях ухаживания, например у бабочек или манящих крабов.

У позвоночных особенно важную роль зрительная коммуникация получила для процесса общения между особями. Практически во всех их таксономических группах существует множество ритуализированных движений, поз и целых комплексов фиксированных действий, играющих роль ключевых раздражителей для реализации многих форм инстинктивного поведения.

Зрительный анализатор состоит из воспринимающего аппарата – глаза, проводящих путей – зрительного нерва и зрительного центра в коре головного мозга.

Глаз представляет собой периферическую часть зрительного анализатора. В зрительном восприятии большую роль играют движения головы и глазных яблок, позволяющие осуществлять направленное изучение объекта и обозревать окружающую среду. Двигательный аппарат глазного яблока составляет сеть мускулов. К внутреннему содержимому глаза относятся: 1) сосудистый тракт, 2) сетчатая оболочка с ее пигментным слоем, 3) хрусталик, 4) стекловидное тело. Кроме того, глаз содержит водянистую влагу, постоянно циркулирующую и заполняющую строму стекловидного тела, заднюю и переднюю камеры.

Глазное яблоко – парный орган, расположенный в передней части глазницы и имеющий форму шара, несколько сплющенного спереди назад. Глазное яблоко покрыто тремя оболочками, образующими его стенку и ограничивающими его внутреннее содержимое. Фиброзная оболочка является наружной и представлена склерой (белочной оболочкой), которая в передней части глаза переходит в роговицу.

Под склерой лежит сосудистая оболочка, богатая кровеносными сосудами, питающими глазное яблоко и имеющая в своем составе большое количество пигментных клеток – меланоцитов, почему и имеет черный цвет. Поверх сосудистой оболочки лежит особая отражательная перепонка (зеркальце, тапетум), от которой зависит свечение глаза у животных. Сосудистая оболочка, дойдя до роговицы, спускается в виде округлой пластинки с отверстием в середине. Эта пластинка называется радужной оболочкой, а отверстие – зрачком. Радужная оболочка содержит гранулы пигмента, от размеров, формы и распределения которых и зависит цвет глаз. Зрачок выполняет функции диафрагмы в фотоаппарате. При сильном освещении сетчатки он рефлекторно сужается, при слабом – расширяется. Таким образом, обеспечивается поступление оптимального количества света во внутренние среды глаза. Глубже лежит пигментная оболочка и еще глубже сетчатка, со зрительными клетками – палочками и колбочками. К зрачку сзади прилегает хрусталик, прикрепленный особыми хрусталиковыми (цинновыми) связками к мускульному ресничному телу. Впереди зрачка находится передняя глазная камера с водянистой влагой, сзади, между задней поверхностью радужины и хрусталиком, задняя глазная камера. Далее, позади хрусталика, помещается стекловидное тело, заполняющее полость глазного яблока. В месте отхождения от дна глазного нерва находится слепое пятно, а близ него – желтое пятно, место наиболее ясного видения. В качестве защитных образований глаза служат веки, выстланные слизистой оболочкой конъюнктивой. Веки снабжены ресницами, назначение которых состоит в том, чтобы препятствовать засорению глаз. В наружном углу глаза располагается слезная железа, выделения которой омывают глаз и стекают по слезному каналу в носовую полость.