Гормональные механизмы определения пола

Начальные этапы развития половых желез одинаковы у самцов и самок. На раннем периоде эмбриогенеза, вскоре после имплантации, из эктодермы возникают зародышевые половые клетки, так называемые гоноциты. Посредством амебоидных движений они передвигаются к зачаткам половых желез, возникшим из мезодермы. В этих зачатках возникают первичные половые тяжи и вскоре зачаточные половые железы оказываются состоящими уже из двух слоев — мозгового и коркового. Такие половые железы способны дифференцироваться как в мужские, так и в женские половые железы.

Дальнейшая эмбриональная дифференцировка определяется генетическим полом зародыша. Гормоны, образующиеся в клетках зачаточных половых желез, обеспечивают дальнейшее развитие половых органов по мужскому или женскому типу. Из первичных половых тяжей образуются семенные канальцы и будущие клетки Сертоли, затем появляются клетки Лейдига, которые и начинают выделять мужской половой гормон тестостерон, относящийся к группе андрогенов. Тестостерон направляет развитие половых органов по мужскому типу. В генетически мужских организмах[1] мозговое вещество зачатков половых желез под воздействием тестостерона дифференцируется в семенники, корковое же вещество по мере развития семенников атрофируется и исчезает. Высокая концентрация андрогенов в эмбриональный период формирует контрольную функцию гипоталамуса над гонадотропной функцией гипофиза: гипоталамус обеспечивает постоянную секрецию гонадотропинов взрослого организма по ацикличному типу, то есть по мужскому типу.

В случае если у генетически мужских особей выработка андрогенов не наступает во время, то развитие половых желез идет по женскому типу, система гипоталамической регуляции гипофиза формируется также по женскому типу (циклично) и вследствие всего вышеописанного развивается зародыш с женскими половыми железами, то есть возникает мужской псевдогермафродитизм или иначе тестикулярная феминизация.

После завершения формирования зародыша активность мужских половых желез снижается, образование андрогенов практически прекращается вплоть до периода полового созревания. В период полового созревания количество вырабатываемых половыми железами андрогенов возрастает, что приводит к развитию вторичных половых признаков и полового поведения. Под влиянием андрогенов интенсифицируется синтез белка, рост костей вначале усиливается, а затем прекращается. Недостаток андрогенов в этот период приводит к продолжительному росту костей и развитию гипогонадного гигантизма.

В генетически женском организме[2] зачатки половых желез в виде тяжей мезотелия, врастающие в эмбриональную закладку яичника превращаются в первичные фолликулы, и дальнейшее развитие половых желез идет по женскому типу: из коркового слоя развиваются яичники, а мозговой слой атрофируется. Система регуляции гонадотропной функции гипофиза формируется также по женскому типу.

В связи с описанной общностью эмбриональных закладок половых органов у самок всегда вырабатывается некоторое количество мужских половых гормонов (андрогенов), а у самцов — женских половых гормонов (эстрогенов).

После рождения животных органы размножения как самцов, так и самок претерпевают важные структурно-функциональные изменения. Так, в первые 6 месяцев постнатальной жизни, абсолютная масса семенников увеличивается в 16–17 раз, а относительная с 0,19 до 0,80% к массе тела. Увеличивается диаметр извитых канальцев, изменяется их клеточный состав. Нарастает масса придаточных половых желез, особенно в период полового созревания.

Половой диморфизм

Признаки, по которым отличаются особи разных полов делятся на первичные и вторичные. Первичные половые признаки  это те, которые обеспечивают образование гамет и соединение их в процессе оплодотворения. У всех млекопитающих, в том числе собак, это половые железы (гонады), половые пути и наружные половые органы (гениталии). К вторичным половым признакам   относят признаки и свойства организма, не обеспечивающие непосредственно процессы образования половых клеток, спаривания и оплодотворения, но играющие важную роль в половом размножении.

У собак к ним относятся особенности телосложения и поведения, обеспечивающие, так называемый, половой диморфизм. У большинства видов животных половой диморфизм заключается в том, что самцы имеют более развитые вторичные половые признаки по сравнению с самками. До половой зрелости, а точнее до первого сезона размножения, самки и самцы многих видов животных очень похожи друг на друга. Под влиянием половых гормонов внешний вид самцов, а у некоторых видов — самок, заметно преображается. Некоторые рыбы приобретают необыкновенно яркую окраску, у самцов копытных отрастают рога, у некоторых обезьян — гривы, усы и борода. У птиц образуются совершенно невероятные наряды из перьев, отрастают гребни, набухают сережки. У некоторых видов эти изменения сохраняются в течение всей жизни, у других же подобные наряды служат признаки готовности к размножению и проявляются только в брачный сезон. Подобные ритуальные органы обнаруживаются у представителей любой другой группы животного мира. Таковы, в частности, броские, яркие отметины и экстравагантные, удлиненные, расширенные или причудливо вырезанные перья многих птиц, видоизмененные плавники рыб, меняющие окраску кожные «воротники» рептилий. Все эти «украшения» явно демонстрируются перед прочими особями своего вида, перед самкой или соперником за счет специфических форм демонстративного поведения. С приближением сезона размножения под воздействием половых гормонов, животные начинают демонстрировать свои половые признаки. Они поднимают и опускают хохлы, распускают хвосты, как, например, павлины, производят множество ритуальных движений, в общих чертах весьма похожих у представителей разных таксономических групп. Очевидно, в ходе эволюции и сами украшения, и способы их показа развивались параллельно. Демонстрирование этих сигнальных структур несет жизненно важную информацию, которая указывает другим особям на половую принадлежность демонстрирующего животного, на его возраст, силу, право собственности на данный участок местности и т. д.

У собак специфические вторичные половые признаки — как, например усы и борода у человека или хвост у павлина отсутствуют, однако при нормальном развитии самка и самец одной породы имеют выраженные внешние отличия. Половой диморфизм у собак хорошо выражен в специфическом для пола развитии вторичных половых признаков, как, например размеров тела, соотношения мышечной и костной массы, формы головы. Кобели всех пород крупнее и массивнее сук, имеют мужественное выражение морды. Они агрессивнее и сильнее сук. Половому диморфизму придается большое значение в оценке экстерьера собак, несоответствие половому типу относится к разряду дисквалифицирующих пороков. Племенное использование таких собак ведет к появлению разнообразных нарушений физиологических процессов и экстерьера собак.

ГЛАВА 3