Аэробный гликолиз Окисление липидов

Их главная особенность — они способны вырабатывать энергию с большой скоростью. Следовательно, они являются основными поставщиками АТФ в быстрых и мощных упражнениях. Скорость выработки энергии в этих реакциях прямо зависит от наличия КрФ и гликогена. Если их количество истощается, то скорость ресинтеза АТФ и, следовательно, мощность работы падают.

Анаэробный гликолиз имеет три особенности:

1) эта реакция относительно быстро истощает "стратегические" углеводные запасы организма;

2) вызывает накопление в мышце ионов водорода (Н⁺) (в соединении с лактатом они называются молочной кислотой), что приводит к потере мышцей способности к интенсивному сокращению. Человек ощущает это явление как локальное утомление мышц. Выход молочной кислоты в кровь и ее накопление является основной причиной чувства усталости при интенсивной мышечной работе и вынуждает человека снизить интенсивность или совсем прекратить работу;

3) в ходе анаэробного гликолиза выделяется
много тепла, разогревающего мышцы;

Кроме быстрых, мощных движений, наиболее типичный для человека вид физической активности — это длительные, но относительно не интенсивные движения в быту, на работе и при занятиях оздоровительной тренировкой. В этих случаях основными источниками АТФ являются две другие реакции;

3) аэробный гликолиз — расщепление глико
гена, лактата и глюкозы с участием кислорода;

4) бетта-окисление липидов — расщепление
внутриклеточных и поступаемых из крови жиров с
участием кислорода.

Эти две реакции частично протекают во внутриклеточном пространстве, а их основная завершающая стадия, когда происходит синтез АТФ, — в специальных органеллах клетки — митохондриях.

Первой основной особенностью этих реакций является то, что в них энергетические субстраты (углеводы и жиры) используются с высокой эффективностью - в ходе этих реакций удается получить в виде АТФ 40-50% химической энергии, заключенной в их молекулах. Остальная энергия рассеивается в виде тепла, которое приводит сначала к повышению температуры мышц, а затем и всего тела.

Вторая особенность - конечными продуктами аэробных реакций являются вода (Н₂0) и углекислый газ (С0₂) - вещества, сильно не изменяющие состояние внутренней среды клетки и легко выводимые из нее.

Третья особенность - эти реакции требуют для своего течения постоянной поставки кислорода в мышечное волокно с током крови.

Основной недостаток этих реакций — скорость выработки энергии в митохондриях в несколько раз ниже, чем, например, при анаэробном гликолизе.

Аэробный гликолиз — более мощная (примерно в 2 раза) реакция, чем бетта-окисление жиров, но ее мощность ограничена запасами углеводов в организме. Количество энергии, которое можно выработать за счет внутренних запасов углеводов без серьезных отклонений в срочном физическом и психическом состоянии занимающихся оздоровительной аэробикой — 400-600 ккал.

Окисление жиров - самая медленная реакция,
но ее емкость очень велика и теоретически зави-
Локальные сит только от запасов жиров в организме.

(местные) Как происходит снабжение мышечных воло-

механизмы кон необходимыми для работы кислородом и

снабжения энергетическими субстратами?

мышц Для начального периода любой мышечной де-

кислородом и ятельности в любом мышечном волокне есть все

энергетическими необходимое. Причем в строгом соответствии с
субстратами его функциональной специализацией. Например,

в быстром MB больше запасов КрФ и больше гликогена. В медленных MB меньше гликогена, но больше жиров и миоглобина (в соединении с которым хранятся внутриклеточные запасы кислорода). Поэтому в начальный период мышечной работы, когда внешние источники обеспечения еще не способны работать на полную мощность, MB функционирует автономно.

Сразу же после начала работы мышц, рефлек-торно, а затем и под воздействием метаболитов (продуктов реакций), гормонов, нейромедиато-ров, а также по мере снижения внутриклеточных запасов энергетических субстратов и кислорода, включаются механизмы, доставляющие необходимые вещества в мышечное волокно из окружающих тканей. Одновременно из волокна выводятся неиспользуемые и вредные продукты метаболизма. И те, и другие вещества проходят через мембра ну (внешнюю оболочку) клетки в соответствии с градиентом (разницей) концентрации веществ внутри и снаружи клеток. В направлении — от большей концентрации в сторону меньшей.

Например, через несколько секунд после начала работы миозиновых мостиков в мышечном волокне на полную мощность включается механизм ресинтеза АТФ в митохондриях. Соответственно начинает понижаться концентрация (в данном случае говорят — парциальное напряжение) молекул кислорода во внутриклеточном пространстве. Сразу же начинается использование кислорода, запасенного в миоглобине. Этого резерва хватает еще на несколько секунд. То есть, в течение определенного времени, предположим 10 секунд, MB не требует дополнительного кислорода извне, так как внутри волокна поддерживается необходимая для нормальной работы митохондрий концентрация молекул кислорода за счет его освобождения из миоглобина. Тем не менее сразу же после начала работы митохондрий в клетке повышается

концентрация углекислого газа (С0₂), который тут же начинает выходить через мембрану наружу и попадать в кровь, текущую по кровеносным капиллярам, окружающим волокно со всех сторон. В эритроцитах крови находится специальный белок — гемоглобин, в соединении с которым от легких к работающим тканям транспортируется кислород. С0₂ обладает способностью присоединяться к гемоглобину, вытесняя из него кислород. Вышедший из клетки СОг уносится с гемоглобином к легким, где выходит в атмосферу, а освобожденные молекулы кислорода повышают концентрацию этого газа в окружающем клетку пространстве, увеличивая разницу (градиент) парциальных напряжений внутри волокна и снаружи. Это увеличивает скорость переноса кислорода внутрь волокна параллельно снижению там напряжения кислорода, таким образом, чтобы не поставить митохондрии в условия "кислородного голодания" и излишне не стимулировать, невыгодные для мышцы анаэробные реакции. Возможности для адекватного (соответствующего потребностям) обеспечения тканей кислородом в начале работы всегда есть, так как с кровью приносится в несколько раз больше 0₂, чем это требуется мышцам. Неиспользованный кислород уносится кровью дальше — обратно к сердцу и легким. Таким образом, реально никакого "кислородного долга" в начале мышечной работы, когда системы доставки кислорода еще не активизировались на полную мощность, не возникает. "Кислородный долг" -это условное понятие, характеризующее количество кислорода, которое необходимо затратить после завершения работы для ресинтеза АТФ, КРФ и окисления образовавшейся в ходе анаэробного гликолиза молочной кислоты.

С энергетическими субстратами ситуация очень похожа. В начале мышечной работы в волокнах используются внутренние запасы углево-

Центральные

(системные)

Механизмы

Снабжения

Мышц

Кислородом

Аппарат

Внешнего

Дыхания

дов и жиров. Если бы не было доставки субстратов с кровью, то внутримышечных запасов углеводов хватило бы на 10-30 минут работы, а жиров — на 1-2 часа. Однако по мере снижения содержания субстратов мощность работы каждого мышечного волокна падает. Чтобы не допустить этого, сразу после начала работы включаются нервные и гуморальные механизмы, которые мобилизуют (задей ствуют) депо энергетических субстратов. Депо углеводов находятся в печени, депо жиров — по всему телу в виде брызжеечного и подкожного жира. Мобилизация депо сопровождается выбросом в кровь дополнительного количества глюкозы и жиров. Таким образом, концентрация этих веществ в крови по сравнению с концентрацией в тканях растет, а это, как говорилось выше, ускоряет ввод субстратов внутрь мышечного волокна. Таким образом, автоматически регулируются доставка и необходимое содержание кислорода и субстратов около мест их использования.

Кислород поступает в организм из окружающего воздуха. Захват кислорода из воздуха осуществляет аппарат внешнего дыхания. Он состоит из воздухоносных путей, легких, основных и вспомогательных дыхательных мышц.

Во время вдоха, когда полость грудной клетки расширяется за счет сокращения инспираторных мышц, воздух входит из окружающей среды через гортань, трахею, бронхи в легкие. Легкие состоят из системы более мелких ветвящихся трубок с мельчайшими мешочками на концах - альвеолами, которые оплетены очень густой сетью капилляров.

Процесс легочного газообмена — это проход кислорода из вдыхаемого воздуха через мембраны альвеол и капилляров в кровь, а углекислого газа в обратном направлении — из крови в альвеолярный воздух. Газообмен осуществляется при помощи простой диффузии по градиенту парциального на пряжения газа.

Количество воздуха, поступаемого в легкие за время вдоха, называется глубиной дыхания или ды хательным объемом, и выражается в литрах (л). После вдоха следует выдох. Вдох и выдох представляют собой дыхательный цикл. Количество дыхательных циклов в минуту называется частотой дыхания и выражается числом циклов в минуту (цикл/мин) А произведение дыхательного объема на частоту дыхания позволяет определить, сколько воздуха прокачивают легкие за единицу времени. Этот объем называется легочной вентиляцией и выражается в литрах в минуту (л/мин)

Во время пассивного выдоха (в покое), который происходит при расслаблении инспиратор-ных мышц, альвеолярный воздух, богатый углекислотой, но бедный кислородом выталкивается в атмосферу. Во время физической нагрузки выдох может быть активным (ускоренным). В этом случае включаются инспираторные мышцы.

Процесс внешнего дыхания управляется ЦНС в зависимости от содержания кислорода и углекислого газа в крови.

Под воздействием тренировки увеличивается
сила дыхательных мышц и повышается диффузи
онная способность легких за счет большей поверх
ности легочных альвеол (объемом легких) и глав
ным образом увеличения плотности капилляров
около каждой альвеолы. Есть данные, что это по
ложительно сказывается на физической работо
способности.
Сердечно- Попав в кровь, кислород проходит через мем-

сосудистая брану эритроцитов - красных кровяных телец, где

система соединяется с гемоглобином вместо вышедшего в

атмосферный воздух углекислого газа. Транспорт кислорода с кровью от легких к местам его использования (например, мышцам) осуществляется по системе сосудов разного диаметра — сосудистой системе. Обмен газов по градиенту напряжения (см. выше) между кровью и тканями происходит

при прохождении крови через систему самых тонких сосудов — обменных капилляров. Оттекающую от тканей кровь собирают собирательные сосуды — вены, по системе которых кровь возвращается к сердцу.

Продвижение крови по сосудам обеспечивает биологический насос — сердце, имеющее 4 камеры с мышечными стенками: правое и левое предсердия, правый и левый желудочки. Предсердия соединяются с желудочками через отверстия с клапанами, пропускающими кровь только в одном направлении.

Сердце вместе с сосудистой системой называют сердечно-сосудистой системой.

Различают большой и малый круги кровообращения. Малый круг служит для обогащения крови кислородом. Он начинается в правом желудочке, который при своем сокращении выбрасывает кровь к легким, где происходит газообмен с воздухом. Затем в основной — большой круг кровообращения. При прохождении по большому кругу кровь омывает все ткани организма и снабжает их кислородом. Процесс отдачи кислорода происходит в капиллярах.

Количество переданного в ткань кислорода, например в мышечное волокно, зависит:

1) от числа функционирующих вокруг мышечных волокон капилляров. В покое капилляры ритмически то открываются, то закрываются. Следовательно, в каждый момент времени часть капилляров не функционирует, кровь через них не проходит. При физической нагрузке снижение парциального напряжения 0₂, выход из мышечных волокон С0₂ и ионов водорода "открывают" большее число капилляров. Этому же способствуют повышение системного артериального давления, создаваемого работой сердца, и скоординированные с этим сосуд о двигательные реакции, управляемые местными и центральными механизмами. Крово-

ток через ткани увеличивается за счет включения в работу новых капилляров, а не увеличения скорости движения крови по капилляру.

При тренировке количество капилляров вокруг как быстрых, так и медленных волокон увеличивается. Это увеличивает возможность доставки кислорода к миофибриллам;

2) во время физической работы ускоренный выход С0₂, ионов водорода и местное повышение температуры тканей облегчают отсоединение кислорода от гемоглобина и его выход в кровь. Это повышает парциальное напряжение кислорода в капилляре и, следовательно, скорость вхождения кислорода в MB.

При интенсивной мышечной работе в мышцах, как уже говорилось, открываются дополнительные капилляры. Следовательно, для их заполнения, требуется дополнительное количество крови. Для ее поставки активизируется работа сердца. Это обеспечивается увеличением до определенного предела объема крови, выталкиваемого из левого и правого желудочков, а также частотой сокращений сердца. Объем крови, выталкиваемый желудочками за одно сокращение, называется ударным объемом (УО) сердца. Количество сокращений сердца в минуту называется частотой сердечных сокращений (ЧСС). Объем крови, прокачиваемый сердцем за минуту, называется минутным объемом кровообра щения (МОК). МОК при нагрузке достаточно точно регулируется в соответствии с потребностями организма в кислороде. Максимальный минутный объем крови, который может прокачать сердце, является характеристикой его производительности.

Максимальное количество кислорода, которое могут потребить клетки организма при выполнении данного упражнения, называется максималь ным потреблением кислорода (МПК). МПК у нетренированных может ограничиваться способностью сердца прокачать достаточное количество

крови. У тренированных МПК ограничивается или анатомическими факторами (например, диаметром выходного отверстия левого желудочка сердца), или массой митохондрий в работающих мышцах конечностей и дыхательного аппарата.

Производительность сердца редко является ограничителем работоспособности, так как имеются данные, что с ростом тренированности при интенсивной нагрузке оттекающая от легких кровь оказывается менее насыщенной кислородом, чем при умеренной нагрузке, а оттекающая от мышц кровь содержит кислорода больше, чем могли бы потребить мышечные клетки. Другими словами, сердце может прокачивать кровь быстрее уровня, необходимого для полной "загрузки" крови кислородом в легких и полной "ее разгрузки при прохождении через мышцы.

Для того чтобы кровь продвигалась по сосудам, необходимо создать разницу давления между артериальным концом сосудистого русла и венозным. В этом случае кровь будет продвигаться по градиенту давления (так же, как газы через мембраны) от области с высоким давлением к области с низким давлением. Такое избыточное давление создается в момент сокращения желудочков сердца, проходит по всему артериальному отделу сосудистой системы и создает знакомое всем "биение пульса". Максимальное (пиковое) значение давления, которое создается при систоле (сокращении) сердца называется систолическим артериальным давлением (САД). В конце диастолы - расслабления мышечных стенок сердца, давление крови в артериальной системе оказывается минимальным за весь сердечный цикл. Это значение называют диастолическим артериальным давлением (ДАД). Разница между САД и ДАД называется пульсовым давлением и характеризует в покое эластичность крупных артерий, которая снижается с возрастом в связи с развитием атеросклероза.

При мышечной работе артериальное давление
повышается тем больше, чем выше нагрузка. Это
необходимо для увеличения скорости кровотока и
для преодоления сопротивления продвижению
крови, которое может возникать при выполнении
некоторых упражнений.
Эндокринное В энергообеспечении мышечной работы и

обеспечение адаптационных перестройках очень существен-

аэробной ную роль играет нейроэндокринная система, со-

работы стоящая из желез внутренней секреции, среди ко-

торых наиболее важными для мышечной деятельности являются: гипофиз, щитовидная, околощитовидные, поджелудочная, надпочечники, половые, а также определенные отделы нервной системы, управляющие их деятельностью. Эндокринные железы выделяют в кровь, в межклеточную жидкость или непосредственно в клетку гормоны и нейромедиаторы (нейротрансмиттеры) - биологически активные вещества, воздействующие на строго определенные процессы в организме.

Механизм действия гормонов один и тот же. От мест секреции они разносятся с током крови по всему организму или диффундируют по тканевым жидкостям. Однако проявляют свое действие только там, где есть рецепторы специфические к данному гомону. Рецепторы расположены или на мембранах клеток (катехоламины), или внутри-клеточно (глюкокортикоиды, андрогены). Соединившись с рецептором, гормон вызывает его изменение (конформацию), которое включает цепочку последующих реакций, приводящих к соответствующим эффектам в органах и тканях. После запуска специфических реакций гормоны или отсоединяются и уносятся с кровью для дальнейшего использования, или метаболизируются (разрушаются) на месте.

Принято различать симпатоадреналовую, ги-пофизарно-адренокортикальную (глюкокортико-идную) и гипофизарно-половую системы.

Снабжение мышц