Дополнения, облегчающие обучение студентов

ЭЛЕКТРОННОЕ ОГЛАВЛЕНИЕ

Поведение животных

Д.Мак-Фарленд

Поведение животных

Психобиология, этология и эволюция

Перевод с английского

канд. биол. наук Н. Ю. Алексеенко,

канд. биол. наук Е. М. Богомоловой,

канд. биол. наук В. Ф. Куликова и

Ю. А. Курочкина

под редакцией академика П. В. Симонова

Animal Behaviour

Psychology, Ethology and Evolution

David McFarland University of Oxford Pitman

Москва «Мир» 1988

ББК 28.9 М15 УДК 591.51

Мак-Фарленд Д.

M15 Поведение животных: Психобиология, этология и эволюция: Пер. с англ.-М.: Мир, 1988. 520 с., ил.

ISBN 5-03-001230-3

Книга английского автора- современное, увлекательно написанное руководство по поведению животных, в котором впервые обьединены и сбалансированно представлены разные аспекты поведения: зоологический, физиологический и психологический. Рассматриваются следующие вопросы: эволюция поведения, физиологические механизмы, сложные поведенческие реакции (научение, инстинкт, проявления рассудочной деятельности).

Предназначена для этологов, психологов, физиологов, зоологов, студентов-биологов и всех, кто интересуется проблемами высшей нервной дсятельности.

ББК 28.9

Редакция литературы по биологии

ISBN 5-03-001230-3 (русск.) ISBN 0-273-02103-6 (англ.)	© David McFarland 1985 This book was originally published in the English language by Pitman Publishing Limited of London This edition is published by arrangement with Longman Group Limited of London
	© перевод на русский язык, «Мир», 1988

Предисловие редактора перевода

Предлагаемая вниманию советских читателей книга известного английского исследователя Дэвида Мак-Фарленда принадлежит к тому жанру научной литературы, который наиболее точно обозначается термином «руководство». Это именно руководство, адресованное в первую очередь студентам - биологам и психологам.

На всем протяжении книги автор последовательно придерживается системного междисциплинарного подхода: его равно интересуют и эволюция поведения, и его механизмы. Каждое из положений аргументируется богатым фактическим материалом. Чувство ответственности перед читателем побуждает автора четко указывать на нерешенные вопросы, а не заполнять такого рода «белые пятна» логическими построениями и догадками, создавая иллюзию знания.

Книга состоит из трех больших разделов, посвященных эволюции поведения, механизмам поведения и анализу его наиболее сложных форм.

В первом разделе убедительно показана незыблемость принципов естественного отбора, в полной мере сохранивших свою объяснительную силу до наших дней. Наибольший интерес здесь, пожалуй, представляет анализ феномена альтруизма. Читая Мак-Фарленда, невольно вспоминаешь слова его великого соотечественника Чарлза Шеррингтона, который в предисловии к последнему прижизненному изданию своего классического труда «Интегративная деятельность нервной системы» писал: «... свойственный организму с незапамятных времен принцип самосохранения как бы отменяется новым порядком вещей: новые формы существования отрицают формы, предшествующие им... возникает принцип альтруизма.... Лорд Актон намеревался создать «Историю свободы», между тем не менее стоящим было бы создание «Истории альтруизма». Это может быть сочтено отходом от физиологии, однако я думаю, что это не так»¹.

С позиций дарвиновского эволюционизма альтруистическое поведение животных можно объяснить отбором родичей и групповым отбором. В первом случае акты альтруизма (в том числе родительская забота) способствуют выживанию родственников и тем самым сохранению альтруистических генотипов в генофонде. Необходимое условие отбора родичей - способность выделять родственников из популяции особей того же вида. В отличие от родственного альтруизма взаимный альтруизм дает преимущество всем носителям генов альтруистического поведения и при дележе пищи, и при совместной заботе о детенышах группы. Здесь вступает в действие групповой отбор, способствующий сохранению и развитию вида в целом.

Сильная сторона второго раздела книги, посвященного механизмам поведения, заключается в постоянном сопоставлении данных, полученных с помощью поведенческих и физиологических методик, во взгляде на индивидуальное поведение как важнейший фактор эволюционного процесса. Анализируя механизмы восприятия, автор привлекает современные концепции из смежных областей знания, например теорию обнаружения сигналов.

¹ Шеррингтон Ч. Интегративная деятельность нервной системы. Л.: Наука, 1966, с. 26.

Он в полной мере оценивает эвристический потенциал метода условных рефлексов, демонстрируя его возможности на примерах исследования навигационных ориентиров у рыб и птиц или при анализе «эффекта отравленной приманки».

Поскольку каждый раздел книги предваряется краткой справкой об ученом, внесшем наиболее значительный вклад в данную область науки, главе «Научение животных» предшествует краткий очерк жизни и научного творчества И. П. Павлова - «основателя экспериментального исследования научения животных». С удовлетворением принимая высокую оценку заслуг нашего великого соотечественника, мы, вместе с тем, не можем не прокомментировать этот раздел.

Само название главы «Условные рефлексы и научение» дает основание полагать, что существуют какие-то другие формы индивидуального научения, отличные от выработки условных рефлексов, однако существование этих других форм пока не доказано. Характеристика Павлова как бихевиориста грешит явным упрощением. Странно не встретить в главе, посвященной инструментальным реакциям, имени Ю. Конорского, труды которого неоднократно издавалась на английском языке в Англии и США.

Весьма дискуссионно утверждение о возможности выработки условных рефлексов... без подкрепления. Я полагаю, что автор произвольно ограничил сферу подкрепляющих безусловных рефлексов. Так, формирование условной связи при сочетании двух «нейтральных» стимулов может происходить на базе ориентировочно-исследовательской мотивации. Известно, что крысы научаются выходу из лабиринта для обследования новой территории, а собаки и макаки-резусы нажимают на рычаг, открывающий окно в соседнее помещение. Решающая роль подкрепления не опровергается и примерами с совершенствованием якобы «неподкрепляемых» реакций. Идея Павлова о существовании самостоятельного безусловного рефлекса цели получила развитие в исследованиях современных этологов, свидетельствующих о наличии у животного специфической потребности уметь быть вооруженным в широком смысле слова, быть «компетентным» (drive of competence). Вот почему клевательные движения цыпленка или действия австралийского орла, камнем разбивающего яйцо страуса, становятся все более точными, хотя они длительное время не получают пищевого подкрепления. Здесь подкреплением становится само совершенствование вырабатываемого навыка, побуждаемое павловским рефлексом цели.

Следуя за автором, мы убеждаемся, что так называемый когнитивный аспект изучения высшей нервной деятельности животных появляется на сцене всякий раз, когда имеется трудность физиологической трактовки. Например, возникновение специфической реакции на нейтральный стимул за счет изменения внутреннего состояния животного (оборонительного или голодового) не требует когнитивного подхода, а получает исчерпывающее объяснение в представлениях А. А. Ухтомского о доминанте. Другим примером служит феномен латентного научения, когда голуби видят сочетание света с недоступной им пищей, а потом реагируют на свет пищедобывательной реакцией, т. е. обнаруживают выработку условного рефлекса второго порядка.

Сомнения по поводу продуктивности таких трактовок Мак-Фарленд высказывает не раз. «Хотя примеры «понимания» представляются убедительными, надо остерегаться безоговорочно принимать когнитивные интерпретации поведения. Необязательно разделять крайний скептицизм бихевиористов, но уместна некоторая доля осторожности»,- мягко замечает автор. А через несколько страниц говорит более определенно: инсайт и интеллект-«только ярлыки для явлений, еще требующих объяснения». Решить вопрос о наличии у животных декларативной репрезентации (психических образов), по мнению автора, не удалось. «Возможно, - пишет Мак-Фарленд, - что понятие декларативной репрезентации служит лишь удобным костылем, на который можно опереть современную теорию научения». К этим словам полезно прислушаться всем сторонникам «поведения, направляемого образами».

Заключительный третий раздел книги посвящен анализу сложных форм поведения. Автор напоминает представления Ч. Дарвина об инстинкте как врожденном рефлексе, сформированном естественным отбором, но подчеркивает, что в современной этологии эти представления существенно усложнились. Дело в том, что реализация инстинктивных действий зависит от состояния животного, наличной ситуации и чем дальше, тем больше включает в себя элементы научения, прежде всего - импринтинга. Здесь уместно было бы вспомнить имя Л. А. Орбели, разработавшего стройную концепцию постна-тального дозревания безусловных рефлексов под влиянием и при взаимодействии с условными. Автор книги подробно обсуждает адаптивную роль импринтинга. Так, преимущественное стремление к объектам, слегка отличающимся от импринти-рованных, в дальнейшем препятствует спариванию с близкими родственниками.

В главе подробно анализируются механизмы и биологическое значение смещенной активности - предмета экспериментальных исследований автора. Он ставит под сомнение традиционное объяснение смещенной активности как исключительно «разрядной энергии» при затруднениях в удовлетворении какой-либо актуальной потребности. Факты показывают, что характер этой активности зависит от присутствия в среде тех или иных стимулов, будь то чистка перьев у обрызганных водой птиц или клевание при наличии зерен. При обсуждении проблемы сопоставления эфферентной копии ожидаемого результата и реального результата поведенческого акта можно вспомнить теорию функциональных систем П. К. Анохина, работы его физиологической школы, где этот вопрос подвергнут систематическому экспериментальному исследованию. Адаптивное значение смещенной активности Мак-Фарленд видит в возникновении ритуального поведения как средства внутривидовой коммуникации. Но смещенные действия можно рассматривать и как проявление поисковой активности, приводящей к нахождению нетривиальных способов удовлетворения доминирующей потребности, способов преодоления мотивационного конфликта. В качестве таких «поведенческих мутаций», подлежащих последующему отбору, смещенную активность рассматривает, например, Р. Доукинс¹.

Для анализа процесса принятия решения животными автор привлекает законы экономики. Эта идея не нова. В 1890-1901 гг. К.А.Тимирязев прочитал цикл лекций «Историческая биология и экономический материализм в истории», где всесторонне рассмотрел аналогию между экономикой и поведением живых существ². Важным фактором принятия решения является оценка расходуемой и приобретаемой энергии, а более общим критерием служат приспособленность, ее повышение (выигрыш) или уменьшение (затраты). Поведение строится так, чтобы выигрыши и затраты были сбалансированы. Решения, обеспечивающие именно такой баланс, можно назвать рациональными с эволюционной точки зрения.

Выбор поведения сложнее, чем простое сравнение силы конкурирующих мотиваций, поскольку на него влияет возможность их удовлетворения в данной обстановке. Автор не рассматривает физиологический механизм эмоций как интегратор этих двух факторов (силы мотивации и возможности ее удовлетворения), хотя это могло бы оказаться продуктивным, например, при анализе выбора в случае конкуренции пищедобывательного и оборонительного поведения.

Пожалуй, наиболее интригующими и вместе с тем дискуссионными являются главы, посвященные умственным способностям животных. Автор сдержанно относится к использованию языка жестов и символов (в том числе демонстрируемых с помощью компьютера) у высших обезьян и подчеркивает их существенное отличие от речи человека. По мнению Мак-Фарленда, полемика между бихевиористами и когнитивистами не имеет решения. Скорее можно говорить о сосуществова-

¹ См.: Skinner В. Selection by consequences. -Behavior and Brain Sciences, 1984, v. 7, No. 4, P. 487.

² Тимирязев К. А. Сочинения, т. 6. M.: Сельхозгиз, 1939.

нии этих двух подходов к изучению поведения животных, где допущение о наличии психических образов вводится каждый раз, когда анализ физиологических механизмов испытывает затруднения ввиду отсутствия необходимых фактических данных.

Соотношение между физиологическим и когнитивным подходами хорошо сформулировал И. П. Павлов на примере категории цели - непременного атрибута когнитивистских представлений об организации поведения: «идея возможной цели при изучении каждой системы может служить только как пособие, как прием научного воображения ради постановки новых вопросов и всяческого варьирования экспериментов» ¹. Мак-Фарленд приходит к заключительному выводу о том, что наличие психических образов необязательно для регуляции поведения животных, точнее: мы можем анализировать закономерности и механизмы поведения, не прибегая к допущению о существовании образов.

Представляется дискуссионным раздел, посвященный интеллекту животных. В своих теоретических построениях автор много говорит об интеллекте, об умственных способностях животных, но когда речь заходит о связи интеллекта со структурами мозга, то данные о функциях этих структур, об уровне их филогенетического развития сопоставляются с изощренностью, сложностью, выбором тех или иных форм поведения как единственного объективного показателя интеллектуальной деятельности. Похоже, вновь мы сталкиваемся с бихевиоризмом...

Тестами на развитие интеллекта являются способность к решению сложных поведенческих задач, требующих оценки отношений между раздражителями, способность опираться в новых условиях на ранее накопленный опыт и использование орудий, формирующееся путем выработки инструментальных реакций и подражания действиям других особей.

Именно подражание обеспечивает возникновение так называемых культурных традиций, будь то распространение опыта среди членов популяции или культурное наследование - передача индивидуально приобретенных навыков от поколения к поколению. Последний феномен советский исследователь М. Е. Лобашев назвал сигнальной (не генетической) наследственностью. Хотя культурные традиции не связаны с генетическим наследованием, они остаются объектом естественного отбора и потому носят адаптивный (или по крайней мере нейтральный) характер.

Автор считает, что у нас нет возможности судить о субъективных, в том числе эмоциональных переживаниях животных. Ведь вегетативные сдвиги оказываются весьма сходными при различных эмоциональных реакциях (страх, ярость, радостное возбуждение), а эмоциональная экспрессия может носить чисто ритуальный характер и не сопровождать соответствующим эмоциональным переживанием. Здесь можно было бы заметить, что наиболее надежным объективным показателем наличия или отсутствия эмоций у животных, их положительной или отрицательной окраски служит отношение животного к своему собственному состоянию. Если животное стремится минимизировать это состояние, т.е. ослабить его, прервать или предотвратить, мы вправе говорить об отрицательной эмоции. Максимизация состояния, его усиление, продление, повторение свидетельствуют о положительной эмоции. Иными словами, с нейрофизиологической точки зрения эмоция есть активное состояние системы специализированных мозговых образований, побуждающее животных и человека изменить поведение в направлении минимизации этого состояния ².

При обсуждении вопроса о сознании и самоосознании у животных необходимо уточнить, что именно понимается под термином «сознание» у человека. Совершенно очевидно, что такие приводимые автором определения, как «способность создавать и использовать психические об-

¹ Павлов И. П. Полное собр. соч. т. 3. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1951-1952, с. 187. (Курсив мой. - П. С.)

² Симонов П. В. Эмоциональный мозг. М.: Наука, 1981.

разы», «знание о том, что ты делаешь или собираешься делать», «знание себя, как чем-то отличающегося от других» и т. п., не содержат объективных критериев, позволяющих диагностировать наличие или отсутствие сознания у данного субъекта. Мы определяем сознание человека как знание, которое с помощью речи, математических символов, образов художественных произведений может быть передано другому, стать достоянием других членов сообщества.

Можно возразить, что путем подражания животные также передают свои навыки другим членам группы, в том числе - молодняку. Но принципиальную разницу между человеком и животными легко продемонстрировать на таком примере. Подражая действиям взрослого, молодые шимпанзе научаются строить гнездо. Если же родители почему-либо исчезнут, оставив изготовленное ими гнездо, молодое животное не сможет воспользоваться им как эталоном для овладения навыками строительства: цепь культурного наследования окажется безнадежно разорванной.

Иными словами, каждое из животных обладает определенным запасом индивидуально приобретенных знаний об окружающем его мире, но у животных нет со-знания, обобществленного, совместного знания, объективированного в речи, памятниках культуры, образцах технологии, - всего того, что К. Поппер назвал «третьим миром», если считать первым реально существующий мир, а вторым его отражение в высшей нервной (психической) деятельности. Именно речь и произведения искусства делают возможной передачу как сведений о конкретных событиях (предметах), так и обобщенных понятий.

Обсуждая вопрос о возможности проникнуть в субъективный мир животного, равно как и в субъективный мир другого человека, Мак-Фарленд делает акцент на понимании состояния другого по внешним проявлениям этого состояния и приходит к совершенно справедливому выводу: «пытаясь судить о том, испытывают ли животные страдания, мы вынуждены делать такие предположения об их психическом состоянии, которые не поддаются научной проверке». Этот вывод совпадает с мнением Дж. Экклса. «Боль не может быть объективизирована. Только межличностная коммуникация подтверждает каждому из нас, что боль, которую мы чувствуем, есть реальность, а не иллюзия. Все другие люди обладают аналогичным чувством»¹. Иными словами, постижение субъективного мира другого человека достигается путем его переноса на наш собственный внутренний мир. Здесь обнаруживается познавательная функция сопереживания².

Дело в том, что помимо со-знания как обобществленного, разделяемого с другими знания мы обладаем не менее важной способностью к сопереживанию, сочувствию, состраданию - способностью своеобразного эмоционального резонанса, когда сигналы, свидетельствующие об эмоциональном состоянии другого живого существа, активируют нервные механизмы наших собственных эмоций. Феномен эмоционального резонанса обнаруживается и у животных. Л. А. Преображенская зарегистрировала у собак, наблюдающих болевое раздражение другой собаки, объективные признаки эмоционально отрицательного напряжения-учащение сердечных сокращений и нарастание суммарной мощности электрической активности гип-покампа мозга (тета-ритма). Устранение этого напряжения в случае, когда собака-«зритель» специальным рычагом выключает раздражение партнера, служило подкреплением инструментальной реакции «избавления».

Таким образом, не понимание, не логический анализ, а сопереживание, познавательная функция которого оказалась как бы в тени достижений рационалистического познания действительности, представляет собой окно в мир субъективных переживаний другого живого существа. Иного пути нет. Ф. Энгельс писал, что мы никогда не узнаем того, какими видят муравьи

¹ Eccles J. The Human Mystery. Berlin: Springer, 1979, p. 176.

² Симонов П. В. О познавательной функции сопереживания. - Вопросы философии, 1979, № 9, с. 137 -142.

химические лучи. Кого это огорчает, со свойственным ему юмором заметил Энгельс, тому ничем нельзя помочь.

Заключая наш краткий вступительный очерк, мы берем на себя смелость утверждать, что русский перевод книги Мак-Фарленда дает хорошую и доступную широкому кругу читателей сводку современных представлений об эволюции, закономерностях и механизмах поведения животных.

Несколько слов хотелось бы сказать о переводчиках книги: это канд. биол. наук Н. Ю. Алексеенко (гл. 11 - 19), канд. биол. наук Е. М. Богомолова и Ю. А. Курочкин (гл. 20-28) и канд. биол. наук В.Ф. Куликов (гл. 1-10). Чрезвычайно широкий диапазон проблем, затронутых автором книги, и своеобразие его стиля сделали задачу переводчиков достаточно сложной. Тем больше оснований с благодарностью отметить их нелегкий труд.

П. В. Симонов

Предисловие

Корни современного учения о поведении животных уходят в три различные отрасли знания - психологию, физиологию и зоологию. На основе этих традиционных отраслей науки возникли сравнительная психология и зоопсихология, эволюционный анализ поведения и этология, представляющая собой комбинацию трех перечисленных дисциплин. Тесное переплетение этих взаимосвязанных областей может поставить в тупик начинающего исследователя, и поэтому в начальных курсах обычно рассматривается лишь один подход. Студент-биолог, не знакомый с работами по сравнительной психологии, теряет так же много, как и студент-психолог, который не изучал эволюционный подход.

Эта книга представляет системную и цельную трактовку всей области поведения животных. Она предназначена как для биологов, так и для психологов, впервые изучающих курс поведения животных, при этом учитывается разница их подготовки в области биологии и психологии. В связи с этим пришлось тщательно определять и раскрывать каждую новую концепцию без ссылок на предыдущие курсы.

Дополнения, облегчающие обучение студентов

Я попытался сделать все возможное, чтобы книга стала наилучшим помощником в процессе обучения студентов. Все концепции рассматриваются на самом высоком уровне, однако при этом все понятия объяснены досконально, а все термины при первом употреблении выделены курсивом. Раскрывая ту или иную тему, я постарался по возможности не привлекать математический аппарат.

Каждая из трех частей книги и каждый раздел, состоящий из трех глав, начинаются вводным обзором. Затем приводится краткая биография ученого, чьи работы сыграли наиболее важную роль в развитии того вопроса, который рассматривается в этом разделе. В конце каждой главы кратко сформулированы основные положения, которые следует запомнить, и приведены списки книг, рекомендуемых для дальнейшего чтения. Ссылки на оригинальные работы приводятся в тексте, а в конце книги помещен список литературы, в котором эти ссылки расшифровываются.

Благодарности

Япризнателен своим коллегам, которые предоставили возможность использовать фотографии и иллюстрации. Я также весьма обязан специалистам, которые просматривали рукопись на разных стадиях ее подготовки. Всю ответственность за ошибки я возлагаю только на себя, однако их стало гораздо меньше благодаря этой очень важной помощи. Полный список этих специалистов приведен ниже. Особую благодарность за редакторскую помощь выражаю Нейвину Салливану (Navin Sullivan), Джереми Свинфену Грину (Jeremy Swinfen Green) и Полу Элиасу (Paul Elias). И наконец, я очень признателен Венди Идл (Wendy Eadle), Сью Пуси (Sue Puscy) и Одри Веш (Audrey Wesch), которые помогли в подготовке рукописи.

Дэвид Мак-Фарленд

Оксфорд, Англия

январь, 1985