Динамика биологических популяции

 

Рис. 2.4. Области убывания и возрастания численности популяций (ело ва). Фазовый портрет (справа). Вид 1 выживает, вид 2 вымирает

 

устойчивым является состояние, когда в системе имеются только пред ставители второго вида.

Рассмотрим теперь случай, когда особая точка 4 лежит в первой чет верти. Вновь возможны две ситуации при различных соотношениях пара метров (см. с. 43). Для первого случая области убывания и возрастании показаны на рис. 2.6. Можно сделать вывод, что особые точки 2, 3 - устойчивые узлы, особая точка 1 — неустойчивый узел, особая точка 4 - седло. Фазовый портрет такой системы представлен на рис.2.6.

Рис. 2.5. Области убывания и возрастания численности популяций (сле­ва). Фазовый портрет (справа). Вид 2 выживает, вид 1 вымирает

r-Ja\ ri//Ji

В зависимости от соотношения начальных численностей в системе- выживает один из видов. Ситуация, когда в системе сосуществуют обi вида с постоянными численностями, является теоретически возможной® но практически крайне маловероятной. Дело в том, что, во-первых, эте состояние (седло) является неустойчивым, то есть сколь угодно мало*! изменение численности одной из популяций по причинам, которые н<[ учитываются в данной модели (эпидемия, охота, природные катаклизм¹"¹ и т. д.), приведет с течением времени к переходу системы в одну из У³1 ловых точек. Во-вторых, в данное состояние система придет только в то* случае, когда ее начальному состоянию соответствовала точка фазов"" плоскости, лежащая на одном единственном особом направлении, веДГ щем к седловой особой точке. Понятно, что вероятность таких начальна состояний фактически равна нулю.

2.6. Области убывания и возрастания численности популяций (сле-. ^азовый портрет (справа). Особая точка 4 - седло. Один из видов ' ^ает' Другой вымирает

Последняя из возможных ситуаций представлена на рис. 2.7. Особая точка 4 — устойчивый узел, особые точки 2, 3 — седла. При данном соот­ношении параметров в системе устанавливается устойчивое стационарное состояние, при котором оба вида сосуществуют (рис. 2.7)

Рис. 2.7. Области убывания и возрастания численности популяций (сле­ва). Фазовый портрет (справа). Особая точка 4 — узел. Оба вида сосу­ществуют

 

Рассмотренная нами простейшая модель межвидовой конкуренции проявляет большое разнообразие возможных решений.

Глава 3

Колебательные процессы в химии

3.1. Затухающие колебания

В 1910 г. Альфред Д. Лотка рассмотрел следующую цепочку химиче­ских реакций

_AJ^X ^Y ^В. (3.1)

Молекулы вещества А имеются в избытке и превращаются в молекулы вещества X с постоянной скоростью ко. Вещество X превращается в ве­щество Y со скоростью тем большей, чем больше концентрации X и Y. Вещество Y необратимо распадается на В. Для анализа этой химической Р*®ВДи воспользуемся следующим правилом

Скорость химической реакции при постоянной температуре пропорциональна произведению концентраций веществ, участ­вующих в данный момент реакции.

Обозначив х, у, Ь концентрации веществ X, Y, В, получаем следующие кинетические уравнения

ко — k\xy, = kixy - k2y,

dx ~dt dy dt

(3.2)

db, ш ^{= k2V}■

Первые два уравнения системы не зависят от Ь и их можно рассматривать отдельно. Найдем особые точки этой нелинейной динамической системы.

J fco - hху = О,

kixy - к₂у = 0.

Из первого уравнения системы находим, что х имеет экстремумы на гиперболе у = ko/(kix). Из второго уравнения получаем, что либо у = О, либо х — k₂/ki. Первая ситуация не представляет интереса, так как про­тиворечит условиям модели, поэтому подробно рассмотрим только вторую; возможность. Особая точка имеет координаты х — к₂/к\ и у = fco/fcv Введем новые переменные.

 

ко ко

У = У-

*г

и X = х-

 

После подстановки новых переменных и линеаризации система при4 нимает вид J

dx, _ fcifco- I

— = -k₂y----------------------:--------- x,

at «2

dy kiko _

— ₌ ------------------------------------------ x.

(3.3)

dt k₂

fc2 Л

ко

(3.4)

Характеристическое уравнение системы (3.3) fcifco

+ A

= + ^ Х + кгко^О

fcifco fc₂

имеет корни

 

(3.5)

л1,2 = 7)

4fcjfc2

fcpfci, / fepfci ' fc₂ V ^fc2

Возможны следующие ситуации: если подкоренное выражение отри­цательное, то корни будут комплексно сопряженными и, следовательно, особая точка — устойчивый фокус; если подкоренное выражение положи­тельно, то мы имеем два действительных разных отрицательных корня, то есть особая точка — устойчивый узел. Для уточнения характера поведе­ния фазовых траекторий заметим, что особый случай у = 0 соответствует положительной производной х, то есть положительное направление оси х соответствует направлению фазовых траекторий. Фазовый портрет си­стемы представлен на рис. 3.1.

h

3.2. Незатухающие колебания

(3.6)

В 1925 г. А. Д. Лотка рассмотрел еще одну цепочку химических р_е. акций

А + Х	kii	2Х,
X + Y	к2>	2 У,
У	к3)	В.

 

реакции можно пренебречь. Все реакции необратимые.

Этой цепочке превращений соответствует следующая система диффе­ренциальных уравнений

~ = к\ах — к₂ху,

dy ^(3J)i

— = к₂ху - к₃у. i

Особые точки системы (3.7) — (0,0) — седло и (кз/к₂,кга/к₂) — центр.! Концентрации реагирующих веществ испытывают периодические колеба- < ния во времени. i

Легко заметить, что система (3.6) и система (2.3) отличаются толь-. ко обозначениями. Это не удивительно. Именно уравнения Лотки были! взяты Вольтеррой за основу, когда он разрабатывал свою экологическую { модель. Можно переформулировать модель Лотки в экологических тер { минах. ^?

Пусть А обозначает траву, X — травоядных жертв, У — живых хищ- [ ников, а В — мертвых хищников. Первое уравнение системы (3.6) означа- j ет, что жертвы размножаются, поедая траву. Второе — хищники размно- { жаются, поедая жертвы. Третье уравнение описывает смерть хищников. | Естественно, все три процесса необратимы.

В связи с тем, что одна и та же система дифференциальных урав-! нений (3.7) описывает и химические и экологические процессы, часто в j литературе ее называют системой уравнений Вольтерры-Лотки. i

Глава 4

Предельные циклы и автоколебания

До сих пор мы рассматривали системы с изолированными особыми точками. Возможны, однако, ситуации, когда в системе имеются изоли­рованные траектории, то есть такие замкнутые траектории, в окрест­ности которых нет других замкнутых траекторий. Замкнутые траектории •соответствуют периодическому движению. Мы уже сталкивались с за­мкнутыми траекториями, когда рассматривали особую точку центр. Но в случае центра замкнутые траектории целиком заполняли всю фазовую плоскость, то есть не являлись изолированными. Изолированные замкну­тые траектории соответствуют явлениям разной природы. Такие процессы Называют автоколебаниями.

4.1. Предельные циклы 4.1.1. Вводные примеры

Изучение предельных циклов мы начнем с нескольких простых при­зеров.

Пример 1.1. Система с устойчивым предельным циклом.

Рассмотрим систему нелинейных дифференциальных уравнений

 

Система имеет очевидную особую точку (0,0). Определим характер этой особой точки. Вблизи начала координат {х_л» 0, х₂ «0) ограничимся только линейными слагаемыми. Тогда исходная система преобразуется к виду

Х\ = — Х₂ + Х\, Х2 = Х\-\- Х2-

Корни характеристического уравнения находим из условия

А — 1 1 -1 А-1

А² - 2А + 2 = 0, А_х,₂ = 1 ± г.

Корни комплексно сопряженные с положительными действительными ча-|; стями, следовательно, особая точка — неустойчивый фокус. S

,2\1/2'

Теперь попытаемся выяснить, имеет ли система еще какие-либо oco-jj бенности. Умножим первое уравнение на x_lt а второе на х₂. I

х_гх! = -X\X2 + xl |l - + a;|)^1/,2J, х₂Х2 — X1X2 + х\ 1 — (а:? +.

Сложим полученные уравнения

Xi±i + Х₂х₂ = (х\ + xl) j^l - (х\ + •

Перепишем левую часть в виде

 

Введем обозначения х\ + = R², тогда

 

Теперь умножим первое уравнение системы (4.1) на Х2, а второе — на х\. Вычтем из второго уравнения первое

Xi&2 — Х2Х1 — х\+х\— R.

Поскольку

tg© = —,

XI

то дифференцируя это выражение получаем

таким образом

© Х2%1 — Х1Х2

cos² © х\

Но

COS² ©

ju2 "f"

Xi±2 — £2^1

0 =

Отвда © = 1.

Фактически, мы совершили переход к полярным координатам¹. Все точки R -—1 соответствуют нулевому значения производной, поэтому мы вправе назвать окружность единичного радиуса особой траекторией. Движение по этой окружности происходит с постоянной угловой скоро- стЦ> 6 = 1. Окружность R = 1 делит фазовую плоскость на две части. Во айешней части R < 0, то есть фазовые траектории приближаются к окружности извне. Во внутренней области (R < 1) R > 0, то есть фазо- ^gjtpaeKTopHH раскручиваются от центра, приближаясь к окружности.

образом, с течением времени все фазовые траектории неограни- ^jjjf приближаются к окружности единичного радиуса, портрет системы представлен на рис. 4.1. ^«уа мср 1.2. Система с неустойчивым предельным циклом, '^смотрим еще один пример.

к Полярным координатам часто используется для доказательства существова­ло цикла. Тем не менее, для многих систем такой переход не позволяет найти Никл.

г = г (г — 1)(г — 2),

1.

Здесь г и в — полярные координаты. Очевидно, что система имеет две особые траектории. Это окружности радиуса 1 и 2. На этих окружностях г = 0. Кроме того, в различных областях производная имеет различные знаки:

г > О, если г > 2, г < О, если 1 < г < 2, г > 0, если г < 1.

То есть фазовые траектории приближаются от начала координат к единич­ной окружности, удаляются от окружности радиуса 2 на бесконечность либо к окружности меньшего радиуса (рис. 4.2). Таким образом, внешняя окружность является неустойчивым предельным циклом, а внутренняя - устойчивым.

Рис. 4.1. Фазовый портрет системы с устойчивым предельным циклом

х2

xl

Пример 1.3. Полуустойчивый предельный цикл.

Рассмотрим еще одну систему, для которой легко доказать существо­вание предельного цикла.

г = г(г - I)², 0 = 1.

 

Ри<?. 4.2. Фазовый портрет системы с двумя предельными циклами. Внут­ренний цикл устойчивый, внешний неустойчивый

Здесь вновь г и в — полярные координаты. Производная г обращается в ноль при г — 1 и положительна в остальных точках плоскости.

■ г > 0, если г > 1,

г > 0, если 0 < г < 1.

Vi

Таким

образом, фазовые траектории приближаются к окружности еди­ничного радиуса изнутри и удаляются от нее с наружи (рис. 4.3).

Классификация предельных циклов

' I,

ряде физических, химических, биологических и других систем мо-.возникать незатухающие колебания, амплитуда и период которых не ят от начальных условий. Во всяком случае, изменение начальных в широких пределах не оказывает влияния на характер колеба-

фазовой плоскости автоколебаниям соответствуют предельный замкнутая траектория, на которую наматываются все фазовые "ории из некоторой окрестности. Таким образом, предельный цикл аттрактором. Однако, в отличие, например, от фокуса, это не 'Ванная особая точка, а изолированная особая траектория.

Рис. 4.3. Фазовый портрет системы с полуустойчивым предельным цщ| лом

 

Различают устойчивые предельные циклы, когда все фазовые траек тории из некоторой трубчатой окрестности стремятся к нему при t —> +«(рис. 4.1),,то есть фазовые траектории наматываются на предельный цши с двух сторон; неустойчивые предельные циклы, когда все фазовые тра ектории стремятся к предельному циклу при t —оо, то есть фазовь» траектории сматываются с предельного цикла (рис.4.2); полуустойчивьи когда с одной стороны фазовые траектории наматываются на пределы: цикл (стремятся к нему при £ —> +оо), а с другой стороны сматываю^; (стремятся к предельному циклу при t —* -оо) (рис.4.3).

4.2. Автоколебания в физических, химически* f и биологических системах

Автоколебания — незатухающие колебания в диссипативных не-® нейных системах, которые поддерживаются за счет внешнего источнй энергии. Вид и свойства этих колебаний (частота, амплитуда, определяются самой системой и не зависят от начальных условий- рактерная особенность автоколебаний — отсутствие внешнего пери® ческого воздействия.

j

Схематично автоколебательную систему можно представить в

Рис. 4.4. Схематичное изображение автоколебательной системы

 

. Осциллятор сам регулирует поступление энергии от внешнего ис- йЬчника, что отличает автоколебания от вынужденных колебаний, когда ешний источник определяет, когда и сколько энергии передать осцил- гору, задавая тем самым частоту, амплитуду, фазу и форму колебаний, автоколебаниях, благодаря наличию нелинейного элемента обеспе­чен согласование подачи энергии с работой осциллятора. Автоколе- окружают нас повсюду в природе и технике: часы, звучащая скри- иая струна или органная труба, бьющееся сердце — все эти системы ршают автоколебания.

|1. Качественное рассмотрение автоколебательных си­стем

ример 2.1. Звучание скрипичной струны.

источника энергии, осциллятора с затуханием и обратной связи (нели­нейного элемента) (рис. 4.4).

рошо известно, что сила трения скольжения практически не за- от скорости. Однако именно благодаря очень слабой зависимости. трения от скорости звучит скрипичная струна. Качественный вид имости силы трения смычка о струну показан на рис. 4.5. иагодаря силе трения покоя струна захватывается смычком и сме- из положения равновесия. Когда сила упругости превысит силу > струна оторвется от смычка и устремится к положению равно­го все возрастающей скоростью. Скорость струны относительно рЦегося смычка будет возрастать, сила трения увеличится и в опре- момент станет достаточной для захвата струны. Затем процесс

повторится вновь. Таким образом, движущийся с постоянной скорость^ смычок, вызовет незатухающие колебания струны..

 

V

-------------------------------- ► '

Рис. 4.5. Схематичное изображение зависимости силы трения сколъже-j ния от скорости

Пример 2.2. «Перемежающийся источник».

Вода поступает с постоянной скорости по трубе 1 в сосуд. Когда УР0"

С древнейших времен люди используют систему регулировки уровня воды, представленную на рис. 4.6.

Рис. 4.6. Перемежающийся источник — одна из древнейших рукотворны* автоколебательных систем

 

вень воды в сосуде превысит высоту hi, вода начнет выливаться через сифон 2, пока ее уровень не опустится до высоты h±. Простейшая система обеспечивает колебания уровня воды в сосуде (периодическое выливание воды строго определенными порциями), в то время, как вода поступает в сосуд равномерно.

Пример 2.3. Часы.

Хорошо известно, что работа механических часов обеспечивается за­крученной пружинкой. Благодаря анкерному механизму маятник часов дважды за период колебаний получает толчки (порции энергии) от рас­кручивающейся пружины. Анкер — особый рычаг, насаженный на одну Ось с маятником, — освобождает в нужный момент сжатую пружину и ВОлучает от нее энергию.

4.2.2. Количественное рассмотрение автоколебаний

Пример 2.4. Механическая система. ' Рассмотрим систему, представленную на рис. 4.7. Брусок массы то, '4&йжащий на ленте транспортера, прикреплен к стене горизонтальными пежинами с коэффициентами жесткости к/2. Лента транспортера дви­жется с постоянной скоростью и. Между бруском и лентой действует Ыда трения скольжения.

/ / V / / / /

	/
	/
	/
	/
	/
	/
	/
i
ш

к/2

к/2 Iь

QZ^

ш

 

Рис. 4.7. Автоколебания в системе с сухим трением

■ ^{8 м}°Дель может служить для описания колебаний скрипичной стру- Дента — смычок, брусок с пружинами — струна. Запишем II закон 'На для бруска та = — кх — rv + f. Первое слагаемое в правой

части уравнения описывает силы упругости, второе — силу вязкого тре­ния (г; — скорость бруска, г — коэффициент сопротивления), последнее слагаемое — сила трения скольжения, которая зависит от скорости брус­ка относительно ленты: / = /(и — v) = f(u — х). Будем полагать, что характер зависимости силы трения от относительной скорости соответ­ствует рис. 4.5. Силу трения можно представить в виде ряда, полагая, что относительные скорости не очень велики,

f(u - £) «/о + fix + f₂i² + • • ■ • (4.2)

Ограничившись первыми двумя членами разложения, можно записать уравнение движения бруска в виде у + (3у + и)²у = 0, где у = х — fo/k — смещение бруска из положения равновесия на ленте, w² — к/т, /3 = (■г - f\)/m. Полученное уравнение формально ничем не отличается от уравнения затухающих колебаний. Однако декремент затухания в нашем случае может быть как положительным, так и отрицательным. Очевидно, что при отрицательном значении декремента затухания в системе возник­нут нарастающие по экспоненте колебания. В этом случае говорят, что система с «отрицательным трением». Условием возбуждения в системе нарастающих колебаний является fi > г.

В линейной системе ничто не мешает экспоненциально увеличиваться амплитуде колебаний до бесконечности. Однако при больших амплитудах колебаний относительная скорость бруска становится большой и в разло­жении (4.2) уже нельзя ограничиваться только двумя первыми членами, то есть система становится нелинейной. Именно благодаря нелинейности в системе происходит установление колебаний конечной амплитуды.

Учет следующего слагаемого в разложении силы сопротивления (4.2) приводит к нелинейному уравнению.

Пример 2.5. Ламповый генератор.

На рис. 4.8 изображена схема лампового генератора с контуром цепи сетки. Это всего лишь одна из возможных схем генератора (на пример, катушка может быть включена в цепь анода, вакуумный триоД может быть заменен полупроводниковым — транзистором). Если бы три од Т отсутствовал, то в контуре RLC могли бы возникнуть затухаюши^е электромагнитные колебания. Однако благодаря индуктивной связи с ко эффициентом взаимной индукции М между катушками L и L', на сеткУ триода подается переменное напряжение, которое регулирует ток чер^е3 триод и обеспечивает поступление энергии в колебательный контур.

О

Рис. 4.8. Одна из возможных схем лампового генератора

^v> По правилам Кирхгофа для колебательного контура можно записать

н

Р rr г г, rdl. dl'

11 -^u~^IR = -^LTt-^Mlu>

dT dt

d£_dU_ dU dt

I = ~q = —CU, i = -ей,

= S(U)U.

 

2 _

1/LC. Тогда

ы;

(4.3)

нчина S(U) называется сеточной характеристикой лампы — это ве-»Йна, обратная дифференциальному сопротивлению лампы. С учетом ^ енных обозначений LCU - MS{U)U + RCU + U = 0. $ Подученное уравнение напоминает уравнение затухающих колебаний рнтуре. Если RC — MS < О, то система имеет отрицательное сопро- ение, и колебания в ней будут нарастать. В связи с тем, что S — |ВДия напряжения, система является нелинейной, и при определен­ием плитуде колебаний произойдет стабилизация. Будем полагать, что зпроксимации сеточной характеристики достаточно двух слагаемых: ** S_Q - S₂U² и введем обозначения а = (МSo - RC)/LC, Р —

«/(ДС-AfSb),

U -а(1- /Зх²) U + wqU = 0.

Уравнение автоколебаний (4.3) обычно записывают в безразмерном виде. Вводя новые переменные т = lqqI, х = м = ^aLVo, получаем

х - fi (1 - х²) х + х = 0. (4.4)

Уравнение (4.4) называется уравнением Ван дер Поля.

При /х 1 в системе возникают квазигармонические автоколебания (рис. 4.9а), при - сильно несинусоидальные колебания (рис. 4.9 б) к при /х 1 — релаксационные колебания (рис. 4.9 в).

Фазовая траектория автоколебаний представлена на рис. 4.10. Неза­висимо от начальных условий все фазовые траектории стягиваются к пре­дельному циклу — замкнутой траектории, соответствующей стационар­ному режиму. В нашем случае автоколебания устанавливаются в системе при любых начальных условиях, в том числе и при нулевых начальных значениях тока и напряжения. Такой режим возбуждения автоколебаний называется мягким.

Существуют системы, в которых автоколебания могут возникнуть только в результате начального толчка не менее определенной величи­ны. Такой режим возбуждения колебаний называется жестким. Понятно, что линия, разделяющая области начальных значений, соответствующие затухающим колебаниям и автоколебаниям, является неустойчивым пре­дельным циклом. То есть характерной особенность систем с жестким возбуждением является наличие двух предельных циклов.

Пример 2.6. Колебательные процессы в химических реакциях.

В 1971 году Лефевр и Николис предложили модель, описывающую ко­лебательные процессы в химической реакции. Они рассмотрели цепочку химических превращений

А-+Х, В + Х -+Y + D, 2X + Y-> ЗХ, Х-*Е.

Предполагается, что концентрации веществ А, В, D, Е остаются посто­янными и обратных реакций нет.

Тогда кинетические уравнения запишутся следующим образом

х — а — (Ь+ 1).т + х²у, (4.5)

у — Ъх — х²у. (4-6)

с) 4.9. а) Квазигармонические колебания; Ь) несинусоидальные коле- Иня; с) релаксационные колебания

а)

Ь) х

 

X

Рис. 4.10. Пример фазового портрета автоколебательной системы

Найдем особые направления, приравняв производные к нулю.

 

(4.7) (4.8)

а - (Ь + \)х + х²у = 0, Ьх — х²у = 0.

 

Фазовые траектории пересекают линию у = ((b+l)x~а)/х² в вертикаль­ном направлении, а линию у — Ъ/х — в горизонтальном. Система имеет единственную особую точку —(а,Ь/а). Определим характер этой особой точки. Введем новые переменные х — х + аиу = у + Ъ/а. И ограничимся только слагаемыми первого порядка малости.

х = а²у + х(Ъ — 1), у = —Ьх — а²у.

(4.9) (4.Ю)

Ai,2 = \ (~{а2 - Ь + 1) ± ^-fe+l)2-4а2)

= А2 + Л(1 - Ъ + а2) + а2 = 0,

Найдем корни характеристического уравнения
> Если а² — b + 1 < 2а, то особая точка — фокус, иначе — узел. Если ' выражение а² - b + 1 больше нуля, то особая точка устойчивая, а если меньше, то неустойчивая. В случае неустойчивой особой точки в данной ¹ системе имеется так же и предельный цикл (см. рис. 4.11).

При а² ~Ь +1 = 0 происходит качественное изменение фазового пор­трета. Такое изменение носит название бифуркация. При бифуркации происходит смена топологической структуры разбиения фазового про­странства динамической системы на траектории при малом изменении параметров системы.

Понять, что такое топологическая эквивалентность можно на следую­щем примере. Пусть фазовый портрет системы нарисован на куске рези­ны. Если мы начнем деформировать этот лист, не допуская его разрывов,,'tjo фазовый портрет изменится. Тем не менее, цикл останется циклом, аттрактор — аттрактором, то есть качественные особенности фазового ^Портрета сохраняться. Говорят, что новый (деформированный) фазовый Портрет топологически эквивалентен исходному.

ъ

•т

i I

Рис. 4.11. Фазовые портреты модели Лефевра Пример 2.7. Модель Холлинга-Тэннера.

В биологии рассматривается еще одна модель, описывающая взаимо-. ствие популяций хищников и жертв. Это модель Холлинга-Тэннера. бм обозначать количество жертв а количество хищников — х₂. -.Модели предполагается, что для поддержания жизни одного хищника /ется J жертв. Это предположение представляется очень разумным, Как добычей хищника становятся в первую очередь больные и слабые "тные. Не случайно хищников называют санитарами. Понятно, что

если жертв очень мало, то охота требует от хищников все больших уси­лий. При некоторой численности жертв энергетические затраты на охоту перестают восполняться, хищники вымирают.

С другой стороны, предполагается, что хищник перестает убивать, ко­гда насыщается. (Сравните с моделью Вольтерры-Лотки (раздел 2.3), где прожорливость хищников была бесконечной).

В свою очередь, динамика популяции жертв описывается в отсутствии хищников логистическим уравнением. Наличие хищников приводит к по­явлению в уравнении слагаемого wx\x₂/{D + х{). Это слагаемое описы­вает убыль жертв в связи с охотой хищников.

(. (_л шхгхъ

XI = г 11 - —) XI - —,

Х2

V К/ D + x 1

Jx₂x <^4Л1)

Х₂ — S 1------------------) Х₂.

\ ^Х1 J

Найдем особые точки системы. Из первого уравнения системы (4.11) следует, что х\ = 0, если х\ = 0 (этот случай мы рассматривать не бу­дем, так как он соответствует полному отсутствию жертв в системе, что

противоречит условия модели) или

= ^{+ (4Л2)}

Полученное уравнение — уравнение параболы — определяет особую ли­нию, которую фазовые траектории пересекают в вертикальном направ­лении. Точки пересечения параболы с осью х\ D и К. Координаты

вершины — (К — D)/2.

Из второго уравнения системы (4.11) находим, что х₂ = 0, если х₂ = О или

х₂ = (4.13)

Первая ситуация соответствует полному отсутствию хищников. В этом случае количество жертв описывается логистическим уравнением, и их численность стабилизируется при величине К. Интерес представляет вто­рая ситуация. Уравнение (4.13) определяет второе особое направление: фазовые траектории пересекают эту прямую горизонтально.

Особые линии (4.12) и (4.13) имеют две точки пересечения. По усло­вию задачи смысл имеет только точка с положительными координатам"' Обозначим ее (х\,х₂). Изменим масштаб переменных, разделив их на Ху

Х\ х₂

У 1 = ЗГ.» =

X 1 J-- -I

В новых переменных уравнение (4.11) имеет вид

Vi к

)yi 1УА У1)

^yiV 2 d + Vi

У1

(4.14)

2/2 = S 1

2/2,

 

гце к — К/х*, d = D/x*. Особая точка после изменения масштаба имеет координаты (у*,у2) = {х\1х\,хЦх\) = (l,^)- Подставив значение у\ = 1 во второе уравнение системы (4.14), получаем у₂ — J~ ^[3] . Из первого урав- Йения находим, что у₂ = - l)(ci + 1).

Проведем линеаризацию системы (4.14) вблизи особой точки, перейдя II переменным ух = у\-у* и у₂ - у₂ - у₂.

 

_1 а;

w _

У\

У1

1 + d"

(4.15)

k ⁺ rJ(l + d)^[4].

 

У2 = jVl - Sy₂.

Определитель матрицы коэффициентов системы (4.15) rS(k~~^l + i(rJ)^-1(1 +d)~²) > 0, а след r(k-d-2)(k(l+d))~¹-S может иметь лю- Ой знак. Это значит, что особая точка системы может быть как устойчи­вым, так и неустойчивым фокусом (узлом). В случае неустойчивой особой tOHKH в системе имеется предельный цикл.

Рис. 4.12. Возможные фазовые портреты системы Холлинга-Тэннера. Особая точка - устойчивый фокус, предельного цикла нет (слева). Осо­бая точка - неустойчивый фокус, имеется предельный цикл (справа)

Глава 5

амоорганизация и бразование структур

От существующего к возникающему.

И. Пригожий

Л. Распределённые системы

До сих пор мы рассматривали модели, в которых некоторые величины Висели только от времени, при этом распределение величин в простран- ве полностью игнорировалось. Такие модели называют точечными. На- ймер, изучая динамику биологических популяций, мы совершенно не тывали тот факт, что животные могут перемещаться в пространстве аями (стадами, косяками), образуя, например, скопления в некоторых тах. Изучая динамику химических реакций, мы не учитывали, что вращения происходят в некотором объеме, и концентрации реаген- в в различных частях сосуда, вообще говоря, могут быть различными. Перь рассмотрим модели, где переменные изменяются не только во вре- ки, но и в пространстве. Такие модели называются распределенными. _v. Мы займемся изучением систем, в которых могут возникать устойчи- е пространственные неоднородные структуры, возникающие в резуль- развития неустойчивостей в однородной диссипативной среде. Такие. уктуры принято называть диссипативными. Основы теории дисси- тивных структур заложил в 1952 г. Алан М. Тьюринг, а сам термин

предложил Нобелевский лауреат И. Р. Пригожин. Основные результаты в исследовании свойств распределенных систем получены на так называ­емых «базовых моделях» с двумя переменными

 

(5.1)

 

Уравнения (5.1) называют уравнениями диффузионного типа. Ока­залось, что эта простая модель может качественно описать процессы са­мопроизвольного возникновения волн и структур в распределенных си­стемах, т. е. процессы самоорганизации. Они осуществляются, когда в системе возникают неустойчивости, приводящие к потере исходного рас­пределения веществ во времени и пространстве. Вместо этого устанав­ливается новый тип распределения вещества во времени и пространстве, т. е. происходит самоорганизация системы. Например, потеря устойчиво­сти стационарного пространственно однородного распределения веществ в химической реакции может привести к тому, что вместо него в систе­ме появятся автоволны — периодические самоподдерживающиеся волны химической активности.

В зависимости от вида функций Р(х,у), Q(x,y) и коэффициентов диффузии Di в системах могут возникать следующие типы поведения переменных или виды самоорганизации.

1. Распространяющиеся возмущения в виде бегущего импульса.

2. Стоячие волны.

3. Синхронные автоколебания разных элементов во всем простран-

стве.

4. Квазистохастические волны, которые получаются при случайном возмущении разности фаз автоколебаний в двух точках простран-

ства.

5. Стационарные неоднородные распределения переменных в про­странстве — диссипативные структуры.

6. Генерация волн автономными источниками импульсной активности. В качестве источников волн могут быть, например, локальные кра¹" ковременные флуктуации переменных.

Общим условием развития процессов самоорганизации является по­явление неустойчивости в исходной распределенной системе. Такие неустойчивости возникают, если отклонение от состояния равновесия превышает критическое значение. В частности, появление неустойчиво- ¹ сти типа седла вызывает появление диссипативных структур, а появление z Неустойчивого узла может вызвать возникновение бегущих волн конечной • амплитуды или стоячих волн. Диссипативная структура, возникающая В результате неустойчивости в распределенной системе, поддерживается за счет постоянного притока энергии и вещества и может наблюдаться только в открытых системах. В этом ее отличие от обычных равновесных -.^структур. Для возникновения диссипативных структур необходимо, что- уравнения, описывающие процессы в системе, были нелинейны. Кроме ■.того, процессы в системе должны протекать согласованно. Последнее тре- {^бование послужило основанием для Г. Хакена назвать синергетикой (от Жреческого — совместный, согласованно действующий) новую междисци- яинарную область науки, занимающуюся изучением процессов образо- иия структур. Скачкообразный переход между диссипативными струн­ами различной формы, который индуцируется при увеличении длины вкционного сосуда, отражает принципиальную особенность процесса пения клетки. Образование такого рода диссипативных структур ле- №т в основе дифференцировки тканей при морфогенезе.

Брюсселятор

'■Врюсселятор или тримолекулярная модель была предложена При- *ным и Лефевром в 1968 г. и представляет собой наиболее иссле- ную систему, которая при разных значениях параметров может об- ь разнообразным поведением во времени и пространстве. На этой»и удается выявить условия возникновения типов самоорганизации логических и химических системах, и в этом смысле данная модель ется базовой.

Цчиосселятор представляет собой следующую схему гипотетических

химических реакций, происходящих в тонком и длинном (одномерном) сосуде:

А —у X, 2Х + У -» ЗХ,

В + X - У + с, X^R,

где А, В — исходно заданные вещества, распределенные в трубке рав­номерно, и их запас велик; вещества R и С выпадают в виде осадка. Вещества X и У диффундируют вдоль трубки и участвуют в химическом процессе. Эту систему реакций, но без диффузии, мы уже рассматривали при изучении автоколебательных химических реакций (см. раздел 4.2.2). С учетом диффузии система уравнений принимает вид

(5.2)

Приведем результаты исследования типов поведения модели (5.2) в за­висимости от соотношений параметров (а, Ъ, D_x, D_y). Точечная модель (D_x = D_y = 0) обладает стационарной точкой х — а, у = Ъ/а. При b < 1 + а² эта точка представляет собой устойчивый фокус или узел, а при b > 1 + а² — неустойчивый фокус или узел, вокруг которого в точечной системе образуется предельный цикл.

В распределенной системе (5.2) возможно появление неустойчивости седлового типа, которая приводит к развитию возмущений в простран­ственно однородной системе и установлению в ней пространственно неод­нородных стационарных режимов. При определенных размерах трубки и длинах волн, определяющих характер неоднородностей или изрезанности пространства, в системе возможно возникновение периодических дисси- пативных структур, не зависящих от времени. Для их появления необ­ходимо, чтобы коэффициенты D_x и D_v были существенно различны, ² параметры а и Ъ не слишком далеки от своих бифуркационных значений Кроме того, в брюсселяторе возможны также и автоволновые процессы типа стоячей и бегущей волны. Непрерывное изменение параметров при* водит к тому, что одни диссипативные структуры сменяют другие.

Линеаризованная система имеет вид

 

дх dt

дг2'

(5.3)

a²y + (b+l)x + Д

 

= -а²у -bx + Dy-

dt ~ " '

Будем искать решение системы (5.3) в виде концентрационных волн

(5.4)

(5.5)

х = А exp (pt — гАт), у — В exp (pt — zfcr),

де к = 2тг/А — волновое число, А — длина волны. Подставим решения виде концентрационных волн в линеаризованное уравнение. Дисперси­онное уравнение — зависимость длины волны от частоты — имеет вид

р² - вр + Л = О,

дё © = b—l—a²—k² (D_x + D_V),A = k*D_xD_v+k²a²D_x-k²D_y (b - l)-f-a². ■ж Если стационарное (не зависящее от времени) однородное решение <<®рстойчиво, то концентрационные волны будут затухать со временем, к Это произойдет, если р — комплексная величина с отрицательной дей­ствительной частью. Если же действительная часть положительна или Решением уравнения (5.5) будут два действительных числа с разными драками, то колебания концентрации будут возрастать. Именно послед- эю ситуацию — неустойчивость седлового типа — исследовал Тьюринг, устойчивость седлового типа возникнет, если А < 0. Границы области цествования такого решения задаются уравнением

 

—a²D_x + (b-l)D_y± J(—a²D_x + (Ь - 1) D_vf - 4a²D_xD_{y 1)2} = ___. (5.6)

г Кроме того, в брюсселяторе могут возникать устойчивые простран- Ренные структуры и в том случае, когда соотношение параметров соот- |Гствует наличию предельного цикла в точечной системе. I Рассматриваемая одномерная модель может быть обобщена и на слу- 7? большего числа пространственных переменных. В этом случае систе- iИмеет вид

: дх о

t, = л 4.

Г dt

а + х2у ~(Ь + 1)ж + DxAx, bx - х2у + DyAy,

(5.7)

dt
где Д = + j^r +... — оператор Лапласа. Компьютерное модели­рование двумерного случая показывает, что в системе могут возникать разнообразные структуры: соты, полосы, зигзаги и т. д.

Глава 6

Фракталы

Почему геометрию так часто называют «холодной» и «сухой»? Одна из причин — ее неспособность опи­сать форму облака, горы, дерева или береговой линии. Облака не являются сферами, горы — конусами, бе­реговые линии нельзя изобразить с помощью окруж­ностей, кору деревьев не назовешь гладкой, а путь молнии — прямолинейным... Природа демонстрирует не просто более высокую степень, но совершенно иной уровень сложности. Число различных масштабов длин в естественных формах можно считать бесконечным * для каких угодно практических задач. Существование

таких феноменов бросает нам вызов и побуждает за­няться подробным изучением тех из форм, которые Евклид отложил в сторону из-за их «бесформенно­сти» — исследовать, так сказать, морфологию «аморф­ного». Математики же пренебрегли этим вызовом и предпочли бежать от природы путем изобретения все­возможных теорий, которые никак не объясняют того, что мы видим или ощущаем.

Бенуа Мандельброт «Фрактальная геометрия природы»

|Вообще-то, читать эту главу совсем не обязательно — в ней мы совсем ®Удем говорить о математических моделях. Эта глава лежит несколько

туре костей. Некоторые нейроны (нервные клетки) образованы фрактало- подобной структурой. Если рассматривать эти нейроны через микроскоп с небольшим увеличением, то можно отчетливо увидеть отходящие от тела клетки асимметричные разветвленные отростки, называемые дендритами. При дальнейшем увеличении можно наблюдать новые уровни ответвле­ния от ответвлений. Наиболее тщательно изучена фрактальная структура дыхательных путей, по которым воздух проникает в легкие. Фрактальная структура сердечных артерий и вен осуществляет кровоснабжение сер­дечной мышцы. Фрактальные ответвления или складки значительно уве­личивают площадь поверхности необходимой для всасывания (в тонком кишечнике), распределения или сбора различных веществ (в кровенос­ных сосудах, желчных протоках и бронхиолах) и обработки информации (в нервной системе).

С другими примерами фракталов мы познакомимся в следующих гла­вах.

Глава 7

Хаотическое поведение динамических систем

| Обычно под хаосом мы подразумеваем беспорядок, отсутствие какого- ибо порядка, непредсказуемость в поведении. Казалось бы, хаос должен ^Ь5зникать из-за случайного изменения каких-либо величин. Однако это так. В этой главе мы познакомимся с динамическим хаосом — хаоти­ческим поведением динамических систем, которые описываются полно­чью детерминированными дифференциальными или разностными урав­нениями. Не смотря на это, поведение систем является хаотическим. Для (Эзникновения динамического хаоса необходимо, чтобы система была рлинейной. Кроме того, система должна проявлять существенную зави- имость от начальных условий. Лоренц назвал это свойство эффектом

тбочки: даже такое, казалось бы, ничтожное воздействие, как взмах рыльев бабочки, в отдельных случаях может привести к принципиаль­ному изменению динамики хаотической системы. Поэтическое описание (вдобной ситуации можно найти в известном детском стихотворении.

F Не было гвоздя — Подкова пропала.

< Не было подковы — (К Лошадь захромала.

j. Лошадь захромала — fe Командир убит.

Конница разбита — Армия бежит.

Враг вступает в город, Пленных не щадя, Оттого, что в кузнице Не было гвоздя.

На первый взгляд кажется невероятным, что такое ничтожное событие как потеря гвоздя, может привести к падению города, однако, подумав, можно вспомнить ряд случаев из истории или собственной жизни, когда ситуация складывалась подобным образом.

Еще одной характерной особенностью хаотических систем является наличие странных аттракторов — областей притяжения с фракталь­ной структурой.

7.1. Дискретный аналог уравнения Ферхюльста

Не только в научных исследованиях, но и в повсе­дневном мире экономики и политики всем нам будет лучше, если больше людей поймет, что простые нели­нейные системы не обязательно проявляют простые динамические свойства.

Роберт Мэй¹

Рассмотрим еще одну модель динамики биологической популяции. Пусть у некоторого вида поколения не взаимодействуют между собой. Обычно такая ситуация встречается у насекомых. Некоторый вид бабо­чек откладывает яйца и погибает. Из яиц потомство появляется только на следующее лето (пройдя, естественно, соответствующие ступени пре­вращений). Таким образом, поколения бабочек не взаимодействуют, хо­тя численность одного поколения связана с численностью предыдущего поколения. Мы имеем систему с дискретным временем. Динамику та­кой системы естественно описывать не дифференциальным, а разностным уравнением

Zn+i = 4гх_п(1 — х_п). С⁷-¹'

'Nature Vol. 261 June 10 1976

Данное уравнение является дискретным аналогом логистического уравнения (2.3). Для того чтобы численность популяций никогда не была отрицательной, параметр г должен принимать значения от 0 до 1.

0.

В зависимости от величины параметра г система может демонстриро­вать различное поведение:

1. Популяция с течением времени может вымереть: lim х_г.

2. Численность популяции может стабилизироваться на некоторой ве­личине: lim х_п = X_stab-

ОС

3. Численность может испытывать периодические колебания, повторя­ясь через некоторое число шагов: х_п+т — х_п. При этом т = р^к, то есть в системе имеется m стационарных точек, система последо­вательно переходит из одной стационарной точки в другую. В этом случае говорят о р^к-периодическом движении.

4. Численность популяции может меняться хаотически.

Все возможные варианты поведения системы представлены на рис. 7.1.

:бый интерес представляет область хаотического поведения системы.

I область имеет фрактальную структуру. Увеличив любой из фрагмен- этой области, мы увидим, что его структура подобна всей области.

2. Универсальность Фейгенбаума

Подробный анализ поведения уравнения (7.1) провел Митчел Фейген- в 1975 г. Он открыл ряд универсальных закономерностей в поведе- систем вида

Хп+1 = f(x_n)-

=

"и функция / имеет единственный квадратичный максимум, то систе- Лереходит к хаосу через последовательность удвоений периода.,:^сли обозначить через г_п значение параметра г, при котором проис- т n-е удвоение периода, то

г_п сх <Г^П.

обозначить

Гп+1 ~ Г_п

г_п+г ~ r_n+i'

Рис. 7.1. Логистическое отображение

достоянная Фейгенбаума 6 может быть вычислена как 6 = Иш 6_п =

п—>оо

92016... Величина г^ = 0.892486417967... определяет границу обла- хаоса.

= -а,

Расстояние d_n от точки х = 1/2 до ближайшей к ней точки на п-м те подчиняется следующей закономерности

hm -----------

п-^оо d_n+i

а = 2.502927875... и также является универсальной константой.

. Другие отображения

(7.2)

(7.3)

(7.4)

Можно построить разнообразные одномерные и двумерные отображе- _t. обладающие хаотическими свойствами. Одним из примеров может ить двумерный аналог уравнения Фейгенбаума

&П+1 — Уп Уп+i = а - х_п.

При а = —0.4224 эта система уравнений проявляет бесконечно слож- поведение. Обобщением этой системы является сжимающее отобра- ие Фейгенбаума с |Ь| < 1.

^хп+1 — Уп ^ХП1 Уп+1 = а + Ьх_п.

Еще одни пример двумерного отображения с хаотическими свойства- консервативное отображение Хенбна (Энбна) (Нёпоп, 1976).

x_n+i = 1-ах_п+у_п, Уп+1 ⁼

ческое поведение можно наблюдать при значениях параметров 0.95 а = 3.02.

(7.5)

В случае диссипативное отображение Хенона

х_п+1 = 1 - ах_п + у_п, Уп+1 = Ьх_п.

Рис. 7.2. Отображение Энона

хаотическое поведение наблюдается при b ~ 0.3, а = 1.4.

(7.6)

Динамика популяции насекомых, численность которых ограничена эпидемиями, описывается отображением с функцией

f(x) = жехр(г(1 — ж)).

Это отображение так же демонстрирует хаотическое поведение.

(7.7)

Еще одно уравнение, которое используется для описания динамики популяции насекомых,

x„+i = Ах„(1 +

Таким образом, хаотическое поведение, не является чем-то исключи­тельным, а возникает достаточно часто в разнообразных моделях.

7.4. Система уравнений Лоренца

Может ли взмах крыльев бабочки в Бразилии привб' сти к образованию торнадо в Техасе?

Эдвард Лор#*

И 0 -

-0.5

Yi

В 1963 г. Эдвард Лоренц занимался компьютерным моделирование'' метеосистем. В частности, он рассматривал конвекцию в подогреваем'⁰

снизу слое. Взяв за основу уравнения Навье-Стокса, он получил следу­ющую систему уравнений

' X = -сгХ + (jY.

< У = -XZ + rX -Y, (7.8)

. Z = XY-bZ.

При значениях параметров г — 28, а = 10, Ъ — 8/3 система начина­ет вести себя хаотически. Малейшие изменения в начальных условиях йриводят к кардинальному изменению поведения системы. Область при­тяжения фазовых траекторий имеет фрактальный характер и называется Щттрактором Лоренца (см. рис. 7.3). Верхний рисунок показывает ат- актора Лоренца, нижний — зависимость величины X от времени для ух близких начальных значений. Первоначально совпадающие кривые короткое время разбегаются. Двум близким начальным состояниям ответствуют совершенно разные варианты эволюции системы. Поскольку, система уравнений (7.8) описывает, в частности, динамику осферы, можно сделать вывод о невозможности точного долгосрочно- предсказания погоды, так как любые замеры параметров атмосферы "водятся с конечной точностью.

5. Аттрактор Рёсслера

' В 1976 г. Рёсслер предложил следующую систему дифференциальных внений, описывающих динамику химических реакций с перемешива- м.

Г X=-(Y + Z)

«^{t = X}+l^Y (7.9)

мии эта модель стала базовой для описания хаотических процессов.

• Неавтономная система

усмотрим движение математического маятника, точка подвеса ко-, о совершает вертикальные колебания по закону х — х_т coso>_p£. Для

Рис. 7.3. Аттрактор Лоренца (сверху) и зависимость X(t) для двух близ­ких начальных значений (снизу)

 

J

Неавтономная система

 

 

(X.y.z)

к о

10 о 20 40 60 80 100 t Рис. 7.4. Аттрактор Рёсслера (сверху) и зависимость x(t) (снизу)

маятника это равносильно тому, что сила тяжести меняется по гармо­ническому закону g(t) — до a(t) — до + х_тш²совш_р1. При наличии затухания движение маятника описывается уравнением

COS Utpt

Если обозначить глубину модуляции параметра х_ти.>р/до ~ х_т/1{ш_р/и}о)² = Р, то

: U)\ (1 -f /ZCOSWpt),

и уравнение движения принимает вид

(7.10)

(7.11)

■ w² (1 + ^ cos Wpt) sin <p = 0.

Полученное уравнение движения зависит явно от времени, то есть система не является автономной. В случае малых колебаний (sin v? «if) заменой переменных <р = ul"¹ ехр(—/3t), уравнение приводится к виду

й + Ф (t)u — 0.

Уравнение (7.10) — дифференциальное уравнение II порядка с перио дическим коэффициентом Ф(£) называется уравнением Хилла. В нашем частном случае уравнение Хилла переходит в уравнение Матьё

й +• w² (1 + ficoscjpt)и — 0.

В теории дифференциальных уравнений доказывается (теорема Фло ке), что решение уравнения Хилла, а, следовательно, и уравнения Матьё имеет вид

x = C₁e^Xix(t)+C₂e-^Xtx(-t)_t

где А — ляпуновский показатель, х(0 ^— ограниченная периодическая функция с периодом, равным периоду изменения параметра. В случ^ае уравнения Матьё функции x(t) ~ функции Матьё. Это специальны⁶ функции, получить которые в виде ряда можно, если искать решение уравнения Матьё в виде ряда Фурье. Функции Матьё протабулироз³ ны и их свойства известны. Ляпуновский показатель А, вообще гозср" комплексный. Если Re А > 0, то одно из слагаемых будет возрастать
>в системе возникнут нарастающие колебаний. Анализ устойчивости ре- мщения уравнения Матьё можно провести, используя, например, методы |теории возмущений. Результаты анализа показывают, что резонанс на­ступает не только при точном выполнении равенства ш_р — 2и>о/п, где

— целое число, но и в некоторой области частот, ч Результаты расчета зон устойчивости представлены на рис. 7.5. За- '" трихованные зоны соответствуют областям параметрического резонан- При увеличении глубины модуляции ширина зон увеличивается, "меньшение частоты изменения параметра, то есть более редкое вве- ^!1|ние энергии в систему, приводит к уменьшению ширины зон. Ширина 'рн пропорциональна тп, где п — номер зоны. Учет затухания приводит >тому, что резонанс становится возможным не при сколь угодно малой |иубине изменения параметра, а при конечных значениях. При резонансе плитуда колебаний увеличивается, колебания перестают быть малы- |1, а значит, изохронными, система выходит из резонанса, колебания ятника затухают, их амплитуда уменьшается, при этом происходит и еньшение периода, и все повторяется сначала. Если затухание в си- ';ме мало, то резонанс может привести даже к тому, что маятник из лебательного режима движений перейдет во вращательный.

 

7.5. Зоны неустойчивого движения при параметрических колебаниях

г

I* случае нашей неавтономной системы фазовое пространство будет ерным. Трехмерное фазовое пространство имеют также системы Ло­ренца и Рёсслера. Существует эффективный метод понижения размерно­сти фазового пространства, предложенный Пуанкаре. Выберем в фазовом пространстве некоторую поверхность, которая пересекает все или почти все фазовые траектории. Такая поверхность называется секущей поверх­ностью или сечением Пуанкаре. Точки пересечения сечения Пуанкаре и фазовых траекторий будут определяться разностным уравнением

^хп+1 —

которое называется отображением Пуанкаре. Для неавтономной систе­мы можно использовать другую интерпретацию. На плоскости х) бу­дем отмечать точки в моменты времени кратные периоду внешней силы или изменения параметра (t = пТ). Если система совершает периодиче­ское движение с периодом Г, то отображение будет состоять из един­ственной точки, если период равен пТ, то отображение будет состоять из п точек. В случае хаотического движения точки целиком заполнят некоторую область.

Часть II

Стохастические и детерминистические модели

У

'Здесь и далее мы будем часто использовать для обозначения производной по времени точку над соответствующей величиной. Вторая производная по времени — две точки.

^[2]Проведите анализ особых точек самостоятельно.

[3]

■1