Свет и фотосинтез. Суточный ход фотосинтеза.

Свет — необходимое условие для протекания фотосинтеза. Он является источником энергии для этого процесса. Интенсивность фотосинтеза по мере увеличения освещенности возрастает, но не пропорциональна сначала изменение идет быстро, затем замедляется, наконец, останавливается и на дальнейшее увеличение освещенности положительно не реагирует; воз-можно даже его подавление при очень сильном освещении вследствие раз-рушения хлорофилла (точка светового насыщения). Для разных растений характерно различное отношение к свету. По этому признаку В. Н. Любименко разделял растения на три группы: светолюбивые, тенелюбивые и теневыносливые.

Светолюбивые могут нормально развиваться при освещении не ниже 1/2 полного дневного освещении (лиственница, береза). Тенелюбивые растения произрастают в затененных местах. К ним относятся лесные травы (кислица, майник, недотрога, вороний глаз). Теневыносливые растения приспособлены к широкому диапазону световых условий — от сильного затенения до полного солнечного света. Растения этих групп имеют ряд морфологических, анатомических и физиологических различий. Морфологические различия заключаются в более крупной и цельной листовой пластинке с длинным черешком и вы-соком стебле у тенелюбивых растений; светолюбивые растения имеют противоположные признаки. Анатомические различия: толстый лист, сильно развитая палисадная паренхима, мелкие клетки эпидермиса с большим числом мелких устьиц у светолюбивых растений; противоположные черты строения имеют тенелюбивые растения. Самые существенные — физиол. различия: большее число мелких хлоропластов при пониженном содержании хлорофилла и более высокое содержание хлорофилла а у светолюбивых растений при противоположных признаках у тенелюбивых. Однако определяющим признаком является положение компенсационной точки на световой кривой, т. е. такого уровня освещенности, когда количество углекислого газа, поглощенного при фотосинтезе, становится равным его количеству, выделенному при дыхании (СО₂погл. - С0₂выдел.). Это означает, что в растении не происходит ни прибавления, ни убавления органического вещества. У светолюбивых растений эта точка находится на более высоком уровне освещенности, чем у тенелюбивых. Это объясняется тем, что у растений первой группы обмен веществ идет более активно, у них интенсивное дыхание, на что требуется больше органического вещества. У тенелюбивых растений обмен находится на сравнительно низком уровне, дыхание идет менее интенсивно, поэтому органического вещества на этот процесс необходимо меньше. Следовательно, компенсационная точка у них может быть достигнута при меньшей освещенности и более слабом фотосинтезе. Кроме интенсивности света для фотосинтеза имеет значение его спек-тральный состав. Еще К. А. Тимирязевым было экспериментально доказано, что максимум фотосинтеза наблюдается в красных лучах солнечного спектра, которые наиболее сильно поглощаются хлорофиллом и несут максимальное количество энергии, необходимой для фотосинтеза. Квантовая теория света подтвердила эти данные. Действительно, красные лучи, несущие большее число мелких квантов, наиболее эффективны для фотосинтеза. В естественных условиях произрастания качественный состав света не обнаруживает больших колебаний, он почти постоянен на всем земном шаре. Поэтому растения открытых местообитаний (светолюбивые) не испытывают недостатка в красных лучах. Однако под покровом других растений для тенелюбивых и теневыносливых благоприятно действующих красных лучей может быть недостаточно. В этих условиях растения приспосабливаются к более полному использованию синих лучей: у них образуется больше хлорофилла Ь. При выращивании раст. в теплицах в зимний и осенний период часто наблюдается недостаток света, который лимитирует фотосинтез, поэтому прибегают к доп. освещению, добиваясь повышения его интенсивности. Особенно требовательны к свету томат, фасоль и огурец; для лука на перо достаточно. Источники света, используемые для выращивания растений в условиях искусственного освещения (светокультуры), должны обладать широкой областью излучения, но не содержать губительных коротковолновых лучей. Этим требованиям отвечают во многом люминесцентные лампы дневного света, дающие свет, близкий по спектральному составу к естественному. Лампы накаливания менее пригодны для этих целей, поскольку излучают много красных и инфракрасных лучей, вызывающих перегрев растений.

Суточный ход фотосинтеза

На фотосинтез оказывают действие многие экологические фак­торы, причем влияние каждого из них неоднозначно. Соотношение их изменчиво и подвергается колебаниям в течение дня, что оп­ределяет интенсивность фотосинтеза. Эти изменения можно пред­ставить только в сильно схематизированном виде и таким образом выделить несколько типов дневного хода фотосинтеза. В нежаркий ясный день при достаточной обеспеченности водой и малой напряженности метеорологических факторов интенсив­ность фотосинтеза коррелирует с интенсивностью освещения. Фо­тосинтез начинается с восходом солнца, достигает максимума ъ полдень, снижается к вечеру и прекращается с заходом солнца. В тех же условиях, но при некотором напряжении атмосферных факторов (повышенная температура) максимум фотосинтеза пере­мещается на более ранние предполуденные часы, после чего до самого конца дня следует медленное его понижение. В ясный день при сильном напряжении атмосферных факторов (жарко и сухо) наблюдается депрессия фотосинтеза при максимуме освещения. В полдень у растений наступает полуденный водный дефицит, устьица закрываются, прекращается поступление угле­кислого газа в клетки листа. Кривая дневного хода принимает двухвершинный характер. Снижение содержания воды в листе на­рушает донорно-акцепторные связи и затормаживает отток ассимилятов, что также неблагоприятно влияет на фотосинтез. Таким образом, в самые светлые часы дня (в полдень) растения "проста­ивают", т. е. не образуют органическое вещество. При неправильном ходе метеорологических факторов, когда яс­ная погода сменяется облаками и дождем, кривая хода фотосинтеза имеет также колеблющийся ход, повторяя перепады метеорологи­ческих условий. Считается, что в благоприятные для фотосинтеза дни он идет плавно. Они обусловлены фотодыханием, т. е. выбросами углекислоты, которые пе­риодически происходят при переполнении листа продуктами асси­миляции. В том случае, когда фотосинтез идет слишком интенсивно и транспорт не справляется с перемещением ассимилятов, процесс временно прекращается и заменяется обратным — выбросом углерода. Ока­зывается, для растения легче остановить процесс и повернуть его временно вспять, чем переводить на постоянный более низкий уровень. Растения с С^путем фотосинтеза не имеют фотодыхания и не выбрасывают углекислоту, что можно считать одной из причин интенсивного фотосинтеза и более высокой продуктивности.

В естественных условиях происходит сложное взаимодействие всех внешних и внутренних факторов. При умеренной дневной температуре и достаточной влажности дневной ход фотосинтеза примерно соответствует изменению интенсивности солнечной инсоляции. Фотосинтез, начинаясь утром с восходом солнца, достигает максимума в полуденные часы, постепенно снижается к вечеру и прекращается с заходом солнца. При повышенной температуре и уменьшении влажности максимум фотосинтеза сдвигается на ранние часы. При еще большей напряженности метеорологических факторов кривая дневного хода фотосинтеза принимает двухвершинный характер. В этом случае в полуденные часы фотосинтез резко снижается. В засушливых районах (Ср. Азия) в полуденные часы возможно даже превышение интенсивности дыхания над интенсивностью фотосинтеза. Снижение содержания воды в листьях и высокая температура задерживают отток ассимилятов, что, в свою очередь, вызывает депрессию фотосинтеза. В этих условиях выделение С02 превышает его использование в процессе фотосинтеза.

43 Влияние t°, газового состава, оводненности листьев, мин. пит.

Фотосинтез включает в себя световые и темновые фермента­тивные реакции, поэтому процесс подчиняется температурному влиянию. Эта зависимость выражается одновершинной (так назы­ваемой биологической) кривой с тремя кардинальными точками: минимумом, когда процесс начинается, оптимумом, коща он идет наиболее интенсивно, и максимумом — верхней точкой, коща он заканчивается. Среднее положение этих точек лежит в интервалах 0 — 5 °С, 25 — 30 °С, 40 — 50 °С соответственно. Однако у раз­личных групп растений эти кардинальные точки на температурной шкале смещены у северных растений влево, а у южных вправо. Так, хвойные растения начинают фотосинтез в интервале от -15 до +0,5 °С. У растений Арктики и высокогорий минимальная точка приходится на 0 °С, а оптимум лежит в интервале от 8 до 15 °С. У тропических растений минимальная точка 4 — 8 °С, оптимальная — около 40 °С, а максимум выше 50 °С. При рассмотрении влияния температуры на фотосинтез следует иметь в виду, что ассимилирующий орган на солнце может быть нагрет выше температуры воздуха на 10 — 15 °С. Поэтому даже при температуре воздуха, не выходящей за пределы оптимальной, он может быть перегрет, что вызовет подавление фотосинтеза. От этого растение предохраняет себя усилением транспирации, которая снижает температуру листа.

Содержание СО2 в воздухе. Двуокись углерода — единственный материальный субстрат фо­тосинтеза. Она проникает в лист обычно через устьица, движется внутри листа по системе межклетников и через мембраны диф­фундирует внутрь клетки. Поэтому содержание этого газа в ат­мосфере очень важно для прохождения фотосинтеза. Содержание углекислого газа в атмосферном воздухе составляет 0,02 — 0,03 %, или 0,589 мг в 1 л воздуха. Фотосинтез возможен при минимальном содержании углекислого газа 0,008 %. С повы­шением концентрации до 1 % интенсивность фотосинтеза возра­стает, но это возможно лишь при повышении интенсивности света. Увеличение содержания углекислоты свыше 1,5 % повышает ин­тенсивность фотосинтеза незначительно, дальнейший рост ее кон­центрации вызывает депрессию фотосинтеза, поскольку углекис­лота ингибирует деятельность ферментов, фотосинтеза и вызывает закрывание устьиц. Усвоение углекислоты усиливается при пере­мешивании воздуха, т. е. при ветре. Тихая погода затрудняет ее поглощение. Растения поглощают и углекислый газ, образовавший­ся при дыхании. У фасоли на слабом свету отмечено использование до 60 — 70 % такого газа. При этом создается впечатление, что свет подавляет дыхание. Перспективно применение углекислоты в качестве удобрения, особенно в закрытом грунте. В полевых условиях это достигается внесением в почву органических удобрений, которые, разлагаясь, выделяют двуокись углерода. В теплицах также возможно исполь­зование органических удобрений, но только при почвенном грунте. В гидропонных (как и в почвенных) теплицах возможно разме­щение баллонов со сжатой углекислотой или сухого льда (твердой углекислоты), который испаряет ее в атмосферу.

Вода в листе Содержание воды в листе и оводненность ткани очень важны для протекания фотосинтеза, так как вода необходима для восста­новления углерода (фотолиз воды) и для нормального протекания биохимических реакций. Недостаток ее и водный дефицит могут оказывать неоднозначное действие. Так, небольшой водный дефи­цит порядка 5 — 20 % не только не замедляет фотосинтез, но благоприятен для этого процесса (эффект Бриллиант). Предпо­лагают, что это имеет приспособительное значение, так как в естественных условиях произрастания в листьях практически всег­да бывает небольшой дефицит воды.Однако значительный водный дефицит (30 — 50 %) резко подавляет фотосинтез. Причины этого действия различны. Недо­статок воды приводит к сокращению транспирации и перегреву растений. При сильном водном дефиците наблюдается закрывание устьиц, что уменьшает поступление углекислоты внутрь листа. Происходит нарушение гидратации коллоидов и распад комплексов хлорофилла с белками. Подавляется регенерация рибулозо-1,5-ди- фосфата, который является акцептором углекислоты. Наруша­ется синтез полимерных соединений, а вместе с тем и донорно-акцепторные связи, т. е. замедляется отток ассимилятов из листа.Изменения, происходящие при недостатке воды, могут быть обратимыми при не очень длительном водном дефиците. При продолжительном недостатке воды они становятся необратимыми, что приводит растения к гибели. Кроме того, обратимость этих изме­нений тесно связана с засухоустойчивостью растений.

Минеральное питание. Корневое питание оказывает на фотосинтезсущественное вли­яние, хотя его действие на этот процесс вычленить трудно, так как минеральные элементы обусловливают многие стороны жизни растения.Прежде всего следует отметить роль азота в фотосинтезе. Этот элемент непосредственно входит в состав хлорофилла и таким образом принимает участие в формировании фотосинтетического аппарата. В его присутствии усиливается синтез белков и амино­кислот, для которых он также необходим.Очень важен для фотосинтеза калий, хотя он не входит ни какие органические вещества. Этот элемент катализирует многие синтетические реакции, в частности образование углеводов, бел­ков, хлорофилла. Он влияет также на состояние белков цитоплаз­мы.Совершенно незаменим для фотосинтеза фосфор. Он повышаем интенсивность процесса, так как входит во все промежуточные соединения, начиная от акцептора углекислоты — рибулозо-1,5- дифосфата. Он участвует в фотосинтетическом фосфорилировании и в образовании АТФ.В небольших количествах необходим для растений магний, ко­торый входит в состав хлорофилла.Каталитическое воздействие на фотосинтез осуществляют мик­роэлементы — железо, медь, марганец, присутствующие в составе различных окислительных ферментов. Установлено, что без железа синтез хлорофилла невозможен. Отрицательное влияние на фотосинтез оказывает избыток хлора и натрия.