Условные и безусловные рефлексы

Отличия условных рефлексов от безусловных. Безусловные рефлексы — врожденные реакции организма, они сформировались и закрепились в процессе эволюции и передаются по наследству. Условные рефлексы возникают, закрепляются, угасают в течение жизни и являются индивидуальными. Безусловные рефлексы яв­ляются видовыми, т. е. они обнаруживаются у всех особей данного вида. Условные рефлексы могут быть у одних особей данного вида выработаны, а у других отсутствовать, они индивидуальны. Безусловные рефлексы не требуют специальных условий для сво­его возникновения, они обязательно возникают, если на опреде­ленные рецепторы подействуют адекватные раздражители. Услов­ные рефлексы для своего образования требуют специальных условий, они могут образовываться на любые раздражители (опти­мальной силы и длительности) с любого рецептивного поля. Без­условные рефлексы относительно постоянны, стойки, неизменны и сохраняются в течение всей жизни. Условные рефлексы изменчи­вы и более подвижны,.

Безусловные рефлексы могут осуществляться на уровне спин­ного мозга и мозгового ствола. Условные рефлексы могут обра­зоваться на любые воспринимаемые организмом сигналы и явля­ются преимущественно функцией коры больших полушарий, реа­лизуемой с участием подкорковых структур.

Безусловные рефлексы могут обеспечить существование орга­низма только на самом раннем этапе жизни. Приспособление орга­низма к постоянно меняющимся условиям среды обеспечивается вырабатывающимися в течение всей жизни условными рефлекса­ми. Условные рефлексы изменчивы, В процессе жизни одни услов­ные рефлексы, утрачивая свое значение, угасают, другие выра­батываются.

Биологическое значение условных рефлексов. Организм рож­дается с определенным фондом безусловных рефлексов. Они обе­спечивают ему поддержание жизнедеятельности в относительно постоянных условиях существования. К ним относятся безуслов­ные рефлексы: пищевые (жевание, сосание, глотание, отделение слюны, желудочного сока и др.), оборонительные (отдергивание руки от горячего предмета, кашель, чихание, мигание при попа­дании струи воздуха в глаз и др.), половые рефлексы (рефлексы, связанные с осуществлением полового акта, выкармливанием и уходом за потомством), рефлексы терморегуляционные, дыхатель­ные, сердечные, сосудистые, поддерживающие постоянство вну­тренней среды организма (гомеостаз) и др.

Условные рефлексы обеспечивают более совершенное приспо­собление организма к меняющимся условиям жизни. Они способ­ствуют нахождению пищи по запаху, своевременному уходу от опасности, ориентировке во времени и пространстве. Условнорефлекторное отделение слюны, желудочного, поджелудочного соков на вид, запах, время приема пищи создает лучшие условия для переваривания пищи еще до того, как она поступила в организм. Усиление газообмена и увеличение легочной вентиляции до на­чала работы, только при виде обстановки, в которой совершается работа, способствует большей выносливости и лучшей работоспо­собности организма во время мышечной деятельности.

При действии условного сигнала кора больших полушарий обеспечивает организму предварительную подготовку реагирова­ния на те раздражители внешней среды, которые в последующее время окажут свое воздействие. Поэтому деятельность коры боль­ших полушарий является сигнальной.

Условия образования условного рефлекса. Условные рефлексы вырабатываются на базе безусловных. Условный рефлекс так на­зван И. П. Павловым потому, что для его образования нужны определенные условия. Прежде всего нужен условный раздражи­тель, или сигнал. Условным раздражителем может быть любой раздражитель из внешней среды или определенное изменение внутреннего состояния организма. В лаборатории И. П. Павлова в качестве условных раздражителей применяли вспыхивание элек­трической лампочки, звонок, бульканье воды, раздражение кожи, вкусовые, обонятельные раздражители, звон посуды, вид горящей свечи и пр. Условные рефлексы на время вырабатываются у че­ловека при соблюдении режима труда, приема пищи в одно и то же время, постоянном времени отхода ко сну.

Условный рефлекс можно выработать, сочетая индифферент­ный раздражитель с ранее выработанным условным рефлексом. Таким путем образуются условные рефлексы второго порядка, тог­да подкреплять индифферентный раздражитель надо условным раздражителем первого порядка. Удалось образовать в экспе­рименте условные рефлексы третьего, четвертого порядков. Реф­лексы эти, как правило, нестойкие. У детей удалось выработать рефлексы шестого порядка.

Возможность выработки условных рефлексов затрудняют или полностью исключают сильные посторонние раздражители, бо­лезнь и др.

Чтобы выработать условный рефлекс, условный раздражитель надо подкреплять безусловным раздражителем, т. е. таким, кото­рый вызывает безусловный рефлекс. Звон ножей в столовой вызо­вет отделение слюны у человека лишь в том случае, если этот звон один или несколько раз подкреплялся едой. Звон ножей и вилок в нашем случае является условным раздражителем, а без­условным раздражителем, вызывающим слюноотделительный без­условный рефлекс, является пища. Вид горящей свечи может стать сигналом к отдергиванию руки у ребенка лишь в том случае, ес­ли хотя бы один раз вид свечи совпал с болью от ожога. При образовании условного рефлекса условный раздражитель должен предшествовать действию безусловного раздражителя (обычно на 1—5 с).

Механизм образования условного рефлекса. Согласно пред­ставлениям И. П. Павлова, образование условного рефлекса свя­зано с установлением временной связи между двумя группами кле­ток коры: между воспринимающими условное и воспринимающи­ми безусловное раздражение. Эта связь становится тем прочнее, чем чаще одновременно возбуждаются оба участка коры. После нескольких сочетаний связь оказывается настолько прочной, что при действии одного лишь условного раздражителя возбуждение возникает и во втором очаге (рис. 15).

Вначале индифферентный раздражитель, если он является но­вым и неожиданным, вызывает общую генерализованную реакцию организма — ориентировочный рефлекс, который И. П. Павлов назвал исследовательским или рефлексом «что такое?». Любой раздражитель, если он применяется впервые, вызывает двига­тельную реакцию (общее вздрагивание, поворот глаз, ушей в сто­рону раздражителя), учащение дыхания, сердцебиение, генерализованные изменения электрической активности мозга — альфа-ритм сменяется быстрыми колебаниями (бета-ритм). Эти реакция отражают общее генерализованное возбуждение. При повторении раздражителя, если он не становится сигналом к определенной деятельности, ориентировочный рефлекс угасает. Например, если собака впервые услышит звонок, она на него даст общую ориен­тировочную реакцию, но слюны при этом отделяться не будет. Подкрепим теперь звучащий звонок едой. При этом в коре боль­ших полушарий возникнут два очага возбуждения — один в слу­ховой зоне, а другой в пищевом центре (это участки коры, кото­рые возбуждаются под влиянием запаха, вкуса еды). После не­скольких подкреплений звонка едой в коре больших полушарий между двумя очагами возбуждения возникнет (замкнется) вре­менная связь.

В ходе дальнейших исследований были получены факты, сви­детельствующие о том, что замыкание временной связи идет не только по горизонтальным волокнам (кора — кора). Разрезами серого вещества разобщали у собак разные участки коры, однако это не препятствовало образованию временных связей между клетками этих участков. Это дало основание полагать, что в установлении временных связей важная роль принадлежит и путям кора — подкорка — кора. При этом центростремительные импульсы от условного раздражителя через таламус и неспецифическую систему (гиппокамп, ретикулярная формация) поступают в соответствующую зону коры. Здесь они перерабатываются и по нисходящим путям достигают подкорковых образований, откуда им­пульсы приходят снова в кору, но уже в зону представительства безусловного рефлекса.

Что происходит в нейронах, участвующих в образовании вре­менной связи? По этому поводу есть различные точки зрения. Одна из них главную роль отводит морфологическим изменениям в окончаниях нервных отростков.

Другая точка зрения о механизме условного рефлекса осно­вывается на принципе доминанты А. А. Ухтомского. В нервной системе в каждый момент времени имеются господствующие оча­ги возбуждения — доминантные очаги. Доминантный очаг имеет свойство притягивать к себе возбуждение, поступающее в дру­гие нервные центры, и за счет этого усиливаться. Например, при голоде в соответствующих участках центральной нервной системы возникает стойкий очаг с повышенной возбудимостью — пищевая доминанта. Если голодному щенку дать лакать молоко и одновременно начать раздражать лапу электрическим током, то щенок не отдергивает лапу, а начинает лакать с еще большей ин­тенсивностью. У сытого щенка раздражение лапы электрическим током вызывает реакцию ее отдергивания.

Считается, что при образовании условного рефлекса очаг стой­кого возбуждения, возникший в центре безусловного рефлекса, «притягивает» к себе возбуждение, возникшее в центре услов­ного раздражителя. По мере сочетаний этих двух возбуждений образуется временная связь.

Многие исследователи считают, что в фиксации временной свя­зи ведущая роль принадлежит изменению синтеза белка; описаны специфические белковые вещества, связанные с запечатлеванием временной связи. Образование временной связи связано с меха­низмами хранения следов возбуждения. Однако механизмы памя­ти не могут быть сведены к механизмам временной связи.

Имеются данные о возможности сохранения следов на уровне единичных нейронов. Хорошо известны случаи запечатлевания от однократного действия внешнего стимула. Это дает основание считать, что замыкание временной связи является одним из механизмов памяти.

Торможение условных рефлексов. Условные рефлексы пластичны. Они могут долго сохраняться, а могут и тормозиться. Описа­но два типа торможения условных рефлексов — внутреннее и внешнее.

Безусловное, или внешнее, торможение. Этот тип торможения имеет место в тех случаях, когда в коре больших полушарий при осуществлении условного рефлекса возникает новый, доста­точно сильный очаг возбуждения, не связанный с данным услов­ным рефлексом. Если у собаки был выработан условный слюно­отделительный рефлекс на звук звонка, то включение яркого света при звуке звонка у этой собаки тормозит ранее выработанный рефлекс слюноотделения. В основе этого торможения лежит явле­ние отрицательной индукции: новый сильный очаг возбуждения в коре от постороннего раздражения вызывает понижение возбуди­мости в участках коры больших полушарий, связанных с осущест­влением условного рефлекса, и, как следствие этого явления, наступает торможение условного рефлекса. Иногда это торможе­ние условных рефлексов называют индукционным торможением.

Индукционное торможение не требует выработки (потому оно и относится к безусловному торможению) и развивается сразу, как только подействует внешний, посторонний для данного услов­ного рефлекса раздражитель.

К внешнему торможению относят и запредельное торможение. Оно проявляется при чрезмерном увеличении силы или времени действия условного раздражителя. При этом условный рефлекс ослабевает или полностью исчезает. Это торможение имеет охра­нительное значение, так как защищает нервные клетки от раздра­жителей слишком большой силы или длительности, которые могли бы нарушить их деятельность.

Условное, или внутреннее, торможение. Внутреннее торможе­ние, в отличие от внешнего, развивается внутри дуги условного рефлекса, т. е. в тех нервных структурах, которые участвуют в осуществлении данного рефлекса.

Если внешнее торможение возникает сразу, как только по­действовал тормозящий агент, то внутреннее торможение надо вы­рабатывать, оно возникает при определенных условиях, и это иног­да требует длительного времени.

Одним из видов внутреннего торможения является угасание. Оно развивается, если много раз условный рефлекс не подкреп­ляется безусловным раздражителем.

Через некоторое время после угасания условный рефлекс мо­жет восстановиться. Это произойдет, если мы вновь подкрепим действие условного раздражителя безусловным.

Непрочные условные рефлексы восстанавливаются с трудом. Угасанием можно объяснить временную утрату трудового навыка, навыка игры на музыкальных инструментах.

У детей угасание происходит гораздо медленнее, чем у взрос­лых. Именно поэтому трудно отучать детей от вредных привычек. Угасание лежит в основе забывания.

Угасание условных рефлексов имеет важное биологическое зна­чение. Благодаря ему организм перестает реагировать на сигна­лы, утратившие свое значение. Сколько бы ненужных, лишних движений при письме, трудовых операциях, спортивных упраж­нениях делал человек без угасательного торможения!

Запаздывание условных рефлексов также относится к вну­треннему торможению. Оно развивается, если отставить во вре­мени подкрепление условного раздражителя безусловным. Обычно при выработке условного рефлекса включают условный раздражи­тель—сигнал (например, звонок), а через 1—5 с дают пищу (без­условное подкрепление). Когда рефлекс выработан, сразу после включения звонка, без дачи пищи, уже начинает течь слюна. Теперь поступим так: включим звонок, а пищевое подкрепление постепенно отодвинем во времени до 2—3 мин после начала зву­чания звонка. После нескольких (иногда весьма многократных) сочетаний звучащего звонка с задержанным подкреплением пи­щей развивается запаздывание: звонок включается, а слюна теперь будет течь не сразу, а спустя 2—3 мин после включения звонка. Из-за неподкрепления на протяжении 2—3 мин условного раз­дражителя (звонка) безусловным (пищей) условный раздражи­тель в течение времени неподкрепления приобретает тормозное значение.

Запаздывание создает условия для лучшей ориентировки жи­вотного в окружающем мире. Волк не сразу бросается на зайца, увидев его на значительном расстоянии. Он выжидает, когда заяц приблизится. От момента, когда волк увидел зайца, до того времени, когда заяц приблизился к волку, в коре больших полу­шарий волка имеет место процесс внутреннего торможения: тор­мозятся двигательные и пищевые условные рефлексы. Если бы этого не происходило, волк часто оставался бы без добычи, сры­ваясь в погоню сразу, как только увидит зайца. Выработавшееся запаздывание обеспечивает волку добычу.

Запаздывание у детей вырабатывается с большим трудом под влиянием воспитания и тренировки. Вспомните, как нетерпеливо тянет руку первоклассник, размахивая ею, вставая из-за парты, чтобы его заметил учитель. И только к старшему школьному возрасту (да и то не всегда) мы отмечаем выдержку, умение сдер­живать свои желания, силу воли.

Сходные звуковые, обонятельные и другие раздражители мо­гут сигнализировать о совершенно различных событиях. Только точный анализ этих сходных раздражителей обеспечивает биоло­гически целесообразные реакции животного. Анализ раздраже­ний состоит в различении, разделении разных сигналов, диффе­ренцировании сходных взаимодействий на организм. В лаборато­рии И. П. Павлова удалось, например, выработать такую диффе-ренцировку: 100 ударов метронома в минуту подкрепляли пищей, а 96 ударов не подкрепляли. После нескольких повторений собака отличала 100 ударов метронома от 96: на 100 ударов у нее текла слюна, на 96 ударов слюна не отделялась. Различение, или дифференцирование, сходных условных раздражителей вырабатывает­ся путем подкрепления одних и неподкрепления других раздра­жителей. Развивающееся при этом торможение подавляет рефлек­торную реакцию на неподкрепляемые раздражители. Дифференцировка — один из видов условного (внутреннего) торможения.

Благодаря дифференцировочному торможению можно выде­лить сигнально значимые признаки раздражителя из многих окру­жающих нас звуков, предметов, лиц и т. д. Дифференцирование вырабатывается у детей уже с первых месяцев жизни.

Динамический стереотип. Внешний мир действует на организм не единичными раздражителями, а обычно системой одновремен­ных и последовательных раздражителей. Если эта система в та­ком порядке часто повторяется, то это ведет к образованию дина­мического стереотипа.

Динамический стереотип представляет собой последовательную цепь условнорефлекторных актов, осуществляющихся в строго определенном, закрепленном во времени порядке и являющихся следствием сложной системной реакции организма на комплекс условных раздражителей. Благодаря образованию цепных услов­ных рефлексов каждая предыдущая деятельность организма ста­новится условным раздражителем — сигналом последующей. Та­ким образом, предыдущей деятельностью организм подготавлива­ется к осуществлению последующей. Проявлением динамического стереотипа является условный рефлекс на время, способствующий оптимальной деятельности организма при правильном режиме дня. Например, прием пищи в определенные часы обеспечивает хоро­ший аппетит и нормальное пищеварение; постоянство соблюде­ния времени отхода ко сну способствует быстрому засыпанию и, таким образом, более продолжительному сну детей и подростков; осуществление учебной работы и трудовой деятельности всегда в одни и те же часы приводит к более быстрой врабатываемости организма и лучшему усвоению знаний, навыков, умений.

Стереотип трудно вырабатывается, но если он выработан, то поддержание его не требует значительного напряжения корковой деятельности, многие действия при этом становятся автоматиче­скими. Динамический стереотип является основой образова­ния привычек у человека, формирования определенной последо­вательности в трудовых операциях, приобретения умений и навыков.

Ходьба, бег, прыжки, катание на лыжах, игра на рояле, поль­зование при еде ложкой, вилкой, ножом, письмо — все это навы­ки, в основе которых лежит образование динамических стереоти­пов в коре больших полушарий.

Образование динамического стереотипа лежит в основе режи­ма дня каждого человека. Стереотипы сохраняются долгие годы и составляют основу человеческого поведения. Стереотипы, воз­никшие в раннем детском возрасте, очень трудно поддаются пе­ределке. Вспомним, как трудно «переучить» ребенка, если оннаучился неправильно держать ручку при письме, неправильно си­деть за столом и т. п. Трудность переделки стереотипов заставляет обращать особое внимание на правильность приемов воспитания и обучения детей с первых лет жизни.

Динамический стереотип является одним из проявлений систем­ной организации высших корковых функций, направленных на обеспечение стабильных реакций организма.