Анатомическое строение листьев.

Функции и части листа.

Жилкование и классификация листьев.

Анатомическое строение листьев.

Метаморфозы листа.

Функции и части листа.

Лист — это вегетативный орган высших растений, занимающий боковое положение на стебле.

Основные функции листа:

1. фотосинтез,

2. газообмен

3. транспирация.

Дополнительные функции листа:

1. защитная (чешуи, колючки),

2. прикрепления к опоре (усики),

3. запаса питательных веществ и воды,

4. вегетативного размножения.

Части листа.

Взрослый лист обычно состоит из:

· листовой пластинки,

· черешка,

· основания,

· прилистников.

 

Пластинка — расширенная плоская, часть типичного листа, выполняющая функцию фотосинтеза.

Черешок — узкая стеблевидная часть между пластинкой и основанием.Функция – ориентирует лист по отношению к свету, а также ослабляет удары по листовой пластинке дождя, града, ветра. Листья с черешками называют черешчатыми, без черешков — сидячими.

Основание — базальная часть листа, сочлененная со стеблем. Иногда оно почти незаметно или имеет вид небольшого утолщения (листовая подушечка). У многих растений основание сильно разрастается в длину и ширину, охватывая в виде замкнутой или незамкнутой трубки междоузлие или его часть.

Разросшееся основание называют листовым влагалищем (семейства Лилейные, Осоковые, Мятликовые, Сельдерейные). Функция – защищает пазушные почки и молодые, долго растущие основания междоузлий, где сохраняется интеркалярная меристема. У лука-порея, кринума, гемантуса катарины, бананов и других растений влагалища листьев, охватывая друг друга, образуют ложный стебель (у бананов высотой до 3...4 м).

Часто у листьев встречаются также прилистники.

Прилистники — это парные боковые выросты основания листа. Обычно они расположены по обеим сторонам черешка. Как правило, прилистники развиваются раньше, чем пластинка, и защищают листья в почке (липа, осина, береза, яблоня, черемуха, фикус), а при раскрывании почки они сбрасываются. Иногда прилистники сохраняются длительное время и несут функцию фотосинтеза (горох, фиалка трехцветная). У гречишных прилистники срастаются и образуют так называемый раструб.

Жилкование и классификация листьев.

Жилкование.

Жилка – это проводящий пучок или группа тесно сближенных пучков. Жилки выполняют проводящую и механическую функции. По ксилеме в лист поступают вода и минеральные соли; по флоэме из листа оттекают выработанные в нем органические вещества. Жилки создают опору для паренхимы листа и предохраняют листовые пластинки от разрывов. Жилки, входящие в пластинку из стебля через основание и черешок, называют главными. От них берут начало боковые жилки второго и последующих порядков. Между собой жилки соединяются сетью мелких поперечных жилок — анастомозов. Через листовую пластинку может проходить лишь одна неветвящаяся жилка (плауны, хвощи, большинство хвойных).

Дихотомическое жилкование (главная жилка ветвится вильчато) свойственно большинству папоротниковидных, а из голосеменных — гинкго. При этом анастомозы отсутствуют, а окончания жилок подходят к краю листовой пластинки.

Параллельное и дуговидное жилкование характерно для однодольных. От основания листа в пластинку вступает ряд жилок сравнительно одинакового размера, которые пронизывают пластинку параллельно (злаки, амариллис, кливия) или дугообразно (ландыш, тюльпан, гемантус). Характерно, что на протяжении пластинки продольные жилки соединяются перемычками — анастомозами, идущими косо или в поперечном направлении. Они дают возможность при частичных разрывах пластинки листа проводить воду и органические вещества обходным путем в участки, лежащие выше места разрыва.

Сетчатое, перистое или пальчатое жилкование характерно для двудольных. При перистом жилковании из стебля в лист идет только одна жилка, сильно разветвляющаяся в пластинке. При пальчатом — из черешка выходит несколько равных жилок, и каждая из них разветвляется. При сетчатом жилковании более мелкие разветвления жилок всегда соединяются друг с другом перемычками.

Жилкование — важный признак в систематике растений, так как оно дает возможность судить о том, на какой ступени эволюции находится растение.

Классификация листьев.

По существующей классификации листья делят на простые и сложные. У простых листьев одна листовая пластинка. Они или не опадают (у травянистых растений), или имеют при опадении одно сочленение между черешком и стеблем (деревья, кустарники).

У сложных листьев (семейства Бобовые, Розовые и др.) имеется нескольких листовых пластинок (листочков), каждая из которых имеет свой черешочек, сидящий на общей оси — рахисе.При листопаде сложный лист распадается на части: сначала опадают листочки, затем рахис. В зависимости от расположения листочков различают перисто- и пальчатосложные листья.В первом случае листочки располагаются по сторонам рахиса. Если рахис завершается на верхушке непарным листочком, лист называется непар-ноперистосложным, при его отсутствии — парноперистосложным. По степени разветвления рахиса различают дважды- и триждыперистосложные листья. У пальчатосложных листьев листочки расходятся радиально от общего черешка. Частный случай сложного листа — тройчатый лист, состоящий из трех листочков (клевер, люцерна, земляника). У пальчатосложных и тройчато-сложных листьев рахиса нет.

При характеристике листовой пластинки принимают во внимание целый ряд признаков: общие очертания (контуры) листа, форму основания и верхушки, форму края, жилкование, характер поверхности, консистенцию и другие признаки.

Листовая пластинка может быть цельной или расчлененной (пальчато или перисто). В зависимости от глубины расчленения выделяют лопастные, раздельные и рассеченные простые листья или листочки сложного листа. При этом надрезы у лопастного листа называют лопастями, у раздельного — долями, у рассеченного — сегментами. Если у непарноперисторассеченного листа конечный сегмент значительно крупнее боковых, то лист называют лировидным (гравилат); если крупные сегменты чередуются с мелкими — прерывисто перисторассеченным (картофель).

Встречаются дважды-, трижды- и многократно расчлененные листовые пластинки (Лютиковые, Сельдерейные). Сильная изрезанность листовой пластинки дает возможность при большой поверхности предохранить лист от разрыва ветром и дождем без образования мощной механической ткани. Нерасчлененные крупные листовые пластинки в старости оказываются разорванными (банан).

Анатомическое строение листьев.

Характерные особенности:

1. образуется наружно (экзогенно) (из верхних слоев меристемы конуса нарастания стебля в виде листового бугорка).

2. развита хлоренхима (из-за физиологической специализации – способность к фотосинтезу).

3. характерен ограниченный верхушечный рост,

4. малая продолжительность периода роста и жизни.

Характерная форма листа плоская, что соответственно делает лист дорзовентральным с двумя поверхностями: верхней (брюшной, или вентральной от лат. venter - живот, брюхо) и нижней (спинной, или дорзальной от лат. dorsum - спина).

Размеры листьев от 3 до 10 см, но могут достигать и нескольких десятков метров. Например, у бразильской пальмы — рафии смолистой лист имеет следующие размеры: длина черешка 4...5 м, длина листовой пластинки 20 м, ширина 12 м.

Развитие листа начинается с заложения его в виде бокового выступа (апекса) побега — листового бугорка, из которого в дальнейшем развивается зачаток (примордий) листа.

Бугорок листа состоит из активно делящихся клеток меристемы. Затем образуется прокамбиальный тяж, который развивается как вверх, в зачаток листа, так и вниз. Тяжи прокамбия возникают из срединного слоя клеток меристемы зачатка листа. Прокамбиальный тяж дифференцируется в проводящие пучки, остальные слои меристемы в: эпидерму (кожицу), основную паренхиму и механические ткани.

Листовая пластинка состоит из эпидермы, трихом, основной паренхимы, проводящих пучков, механических тканей.

Эпидерма первичная покровная ткань сохраняется на листе в течение всей его жизни. Клетки эпидермы плотно соединены друг с другом.Этому способствуют их извилистые очертания. Функция эпидермы — защита от излишней потери воды. Структура стенок клеток эпидермы сильно варьирует. Наиболее общие черты — наличие в них кутина и кутикулы на поверхности. Что касается толщины стенок, то у ксероморфных растений наружная стенка эпидермы очень толстая, одревесневшая, а у растений влажных местообитаний стенки могут быть относительно тонкими. В клетках эпидермы обычно хлоропластов нет, они есть в замыкающих клетках устьиц.

Устьица чаще располагаются на нижней стороне листа, но могут встречаться и на обеих сторонах или только на верхней (у некоторых водных растений с плавающими листьями). Функция устьиц – регулирование газообмена и транспирации. Обычно они распределены более или менее равномерно, но на вытянутых листьях однодольных — в виде правильных рядов между жилками, а их щели ориентированы вдоль оси листа. У ксероморфных растений устьица погруженные, у обитающих в воде — выступающие над эпидермой.

Трихомы очень различны (волоски, сосочки, щетинки). В образовании трихом принимают участие только клетки эпидермы. Их образование приурочено к ранним этапам развития листа. Протопласт позже отмирает, клетки наполняются воздухом и играют защитную роль (от перегрева солнцем, от потери воды, от поедания животными).

Основная паренхима, заключенная между верхней и нижней эпидермами — это мезофилл листа, или ассимиляционная паренхима (хлоренхима). Мезофилл в типичном случае дифференцирован на палисадную (столбчатую) и губчатую паренхимы.

К эпидерме верхней стороны листа примыкают клетки палисадной паренхимы. Это наиболее высокоспециализированная ткань, приспособленная к выполнению функции фотосинтеза. Число рядов составляющих ее клеток один — три и более. Это длинные цилиндрические клетки, расположенные перпендикулярно поверхности листа и соответственно параллельно солнечным лучам. Между ними есть межклетники для газообмена и транспирации. Вследствие этого мезофилл имеет очень большую поверхность — она называется внутренней поверхностью листа и во много раз превышает его наружную поверхность. Стенка клеток тонкая, целлюлозная; в постенном слое цитоплазмы имеются многочисленные хлоропласты, расположенные в один слой.

При чрезмерном освещении хлоропласты собираются на вертикальных стенках и затеняют друг друга; при недостатке света перемешаются на горизонтальные стенки. В дневные часы хлоропласты собираются также у той части стенки, которая прилегает к межклетнику, т. е. поближе к диффундирующему в клетку С0₂, который растворяется в воде стенки.

Под эпидермой нижней части листа располагается губчатая паренхима.Это рыхлая ткань, состоящая из двух — семи слоев клеток разнообразной неправильной (лопастной) формы с крупными межклетниками, подходящими к устьицам эпидермы. Эта ткань выполняет функции газообмена и транспирации, хотя участвует и в фотосинтезе. Число хлоропластов в ее клетках в 2...6 раз меньше, чем в клетках палисадной ткани. С этим часто связана разная окраска листа: сверху он ярко-зеленый, нижняя сторона вследствие содержания меньшего числа хлоропластов и обилия воздухоносных межклетников бледно-зеленая.

Различие между палисадной и губчатой паренхимами возникает вследствие неравномерного роста разных слоев листа. Дольше деление клеток идет в палисадной паренхиме. Если палисадная паренхима расположена с одной стороны пластинки листа, а губчатая — с другой, то лист называют дорзовентральным, т. е. имеющим ясно выраженную (нижнюю спинную) и (верхнюю брюшную) стороны. Они свойственны большинству растений.

У ксерофитов и листьев, растущих под острым углом к стеблю (злаки), палисадная ткань часто располагается по обеим сторонам листа, а губчатая — сильно редуцирована или отсутствует. В этом случае лист — изолатеральный, т. е. обе стороны его одинаковы.

Проводящая система в листьях представлена жилками, которые ветвятся в пластинке. В жилке может быть один или несколько проводящих пучков. Большинство пучков закрытые, лишь более крупные — открытые, но камбий работает слабо. Обычно камбиальная активность сильнее выражена у вечнозеленых растений (камелия).

В проводящих пучках листовой пластинки ксилема обращена к верхней поверхности листа. В пучках, за исключением самых мелких, имеются трахеи (сосуды), а во флоэме — ситовидные трубки. В мелких пучках трахеи сменяются трахеидами, во флоэме ситовидные трубки — паренхимными клетками. Окончания жилок листа состоят обычно из одной-двух трахеид (простые пучки). Проводящие пучки не примыкают к клеткам мезофилла. Обычно они окружены обкладкой из паренхимы — окаймляющей паренхимой. Иногда к ней присоединяется также склеренхима. Наличие обкладки увеличивает область контакта между мезофиллом и проводящими элементами ксилемы и флоэмы.

Крупные проводящие пучки погружены в паренхиму и отделены от мезофилла. Мелкие жилки проходят в толще мезофилла обычно под клетками палисадной паренхимы, т. е. в верхнем слое губчатой паренхимы. Мелкие проводящие пучки пронизывают мельчайшие подразделения мезофилла и свободно (слепо) там заканчиваются. Они обычно также окружены слоем плотно сомкнутых паренхимных клеток обкладки.

Опорные структуры листа. В листьях с плоскими пластинками нежный мезофилл укрепляется проводящей системой, которая пронизывает пластинки. У крупных жилок склеренхима иногда со всех сторон окружает жилку, иногда обрамляет ее с двух сторон.У двудольных под эпидермой над крупными жилками и часто по краю листа обычно располагается в виде тяжей колленхимы. В толще мезофилла встречаются склереиды и астросклереиды. В листьях однодольных образуется много склеренхимы в виде обкладки проводящих пучков и в виде обособленных тяжей (пальмы). Тяжи склеренхимы и пучки образуют балки, пересекающие толщу пластинки (ковыль).

Метаморфозы листа.

Листовые колючки свойственны барбарису, выполняющие защитную функцию. У очень молодых побегов их нет. Листовые пластинки, сильно одревесневают и превращаются в 3-5-рассеченные колючки, в пазухах которых находятся почки или развившиеся из них укороченные побеги.

В колючки могут превращаться и прилистники. Такие парные колючки, находящиеся в основании перисто-сложных листьев, имеют белая акация и карагана.

Усики, характерные для многих представителей семейства бобовых, образуются из верхних частей перисто-сложных листьев, выполняют функцию – прикрепление к опоре.