Класс Семенные папоротники

ТКАНИ

ПОНЯТИЕ О ТКАНЯХ

Тканями называют группы клеток, сходных по строению, происхождению и приспособленных к выполнению одной или нескольких определенных функций. Ткани возникли у высших растений в связи с выходом их на сушу и максимальной специализации достигли у покрытосеменных. Ткани имеются почти у всех растений. Нет их только у части моховидных.

Классификация: меристема; покровные; основные; механические; проводящие; выделительные.

Меристемы (от греч. — делимый), или образовательные ткани обладают способностью к активному делению и образованию новых клеток, занимая ничтожный объем в теле растения (примерно 0,1 % общей массы). Меристемы формируют все прочие ткани и определяют длительный (в течение всей жизни) рост растения.

Существуют два основных типа меристем — апикальные, (первичный рост) или верхушечные, и латеральные, или боковые. Главнейшие латеральные меристемы — камбий и феллоген. Эти меристемы обеспечивают нарастание стеблей и стволов в толщину, образуя вторичные ткани и формируя вторичное тело растения. Камбий дает начало вторичным проводящим тканям — вторичным ксилеме и флоэме, а феллоген — перидерме.

Раневые меристемы. Они образуются в местах повреждения тканей и органов и дают начало каллусу — особой ткани, состоящей из однородных паренхимных клеток, прикрывающих место поражения.

Интеркалярные, или вставочные, меристемы чаще всего первичны и сохраняются в виде отдельных участков в зонах активного роста.

Покровные ткани. Покровные ткани располагаются на границе с внешней средой, т. е. на поверхности органов растения. Большинство из них состоит из плотно сомкнутых живых, реже мертвых клеток.

Они выполняют барьерную роль, защищая внутренние ткани от высыхания и повреждения. Одна из функций покровных тканей побега — регуляция газообмена и транспирации. Некоторые из них способны к всасыванию и выделению, активно регулируя скорость и избирательность проникновения веществ. Покровные ткани — барьер для проникновения патогенных микроорганизмов. Это очень древнее образование, возникшее в момент выхода растений из водной среды на сушу. Подобно прочим постоянным тканям, покровные ткани возникают в процессе онтогенеза из меристем. Без покровных тканей существование растений было бы невозможно.

Покровные ткани первичного тела растения

Эпидерма (эпидермис, кожица). Листья, молодые зеленые побеги и плоды, как чехлом, покрыты однослойной первичной покровной тканью — эпидермой. Главная функция эпидермы — регуляция газообмена и транспирации, т. е. испарения воды растением. Газообмен и транспирация осуществляются преимущественно через устьица, но частично и через кутикулу. Иногда эпидерма выполняет необычные для этой ткани функции, такие как фотосинтез (у части водных растений), запасание воды (у некоторых пустынных растений) или секрецию веществ вторичного метаболизма (ряд эфирномасличных растений).

У некоторых растений под эпидермой расположена особая ткань — гиподерма. Она отчасти выполняет механическую функцию, а отчасти предохраняет растение от избыточного испарения.

Трихомы у растений — это различные по форме, строению и функциям выросты клеток эпидермы — волоски, чешуйки, железки, нектарники и некоторые другие образования. Совокупность трихом на побеге получила название опушения.

Трихомы делятся на кроющие и железистые. Кроющие — это чаще всего разнообразные волоски: простые — одноклеточные и многоклеточные; ветвистые, звездчатые и т. д. Отмершие трихомы выполняют прежде всего защитные функции, в частности предохраняют (располагаясь рядом с устьицами) от избыточной транспирации или изредка, напротив, ускоряют ее. Обильное опушение многих пустынных растений способствует отражению мощной солнечной радиации. Железистые трихомы обычно сохраняют живое содержимое клеток. Практически всегда часть таких клеток функционирует как выделительные структуры, накапливая и выделяя непосредственно в окружающую среду или под кутикулу, покрывающую волосок, терпеновые производные (эфирные масла, смолы) или полисахариды.

Эпиблема. Эпиблема, нередко называемая также ризодермой, — первичная однослойная покровная ткань корня¹. Она возникает из наружных клеток апикальной меристемы этого органа вблизи корневого чехлика и покрывает молодые корневые окончания. Эпиблема — одна из важнейших тканей растения, поскольку именно через нее происходит поглощение воды и минеральных солей из почвы.

Покровные ткани вторичного тела растения

Перидерма. Перидерма — сложная, многослойная вторичная покровная ткань стеблей и корней многолетних (реже однолетних) растений¹. Перидерма сменяет первичные покровные ткани осевых органов, которые постепенно отмирают и слущиваются.

Пробка состоит из отмерших клеток, лишенных межклетников. Их оболочки пропитаны суберином. Клетки пробки воздухо- и водонепроницаемы. Многослойная пробка образует защитный футляр, предохраняющий живые ткани от потери влаги, от резких температурных колебаний и проникновения болезнетворных микроорганизмов.

Проводящие ткани

Проводящие ткани служат для передвижения по растению растворенных в воде питательных — органических и неорганических — веществ. Подобно покровным тканям, они возникли как следствие приспособления растений к жизни в двух средах — почвенной и воздушной. Все проводящие ткани являются сложными, или комплексными, т. е. состоят из морфологически и функционально разнородных элементов. Формируясь из одних и тех же меристем, два типа проводящих тканей — ксилема и флоэма — располагаются рядом.

Существуют первичные и вторичные проводящие ткани. Первичные ткани закладываются в листьях, молодых побегах и корнях. Они дифференцируются из клеток прокамбия. Вторичные проводящие ткани, обычно более мощные, возникают из камбия.

Ксилема (древесина). По ксилеме от корня к листьям передвигаются вода и растворенные в ней минеральные вещества.

Дальний транспорт осуществляется по трахеальным элементам ксилемы — трахеидам и сосудам.

Трахеиды. Это мертвые клетки, суженные на концах и лишенные протопласта. Стенки трахеид одревесневают, утолщаются и несут простые или окаймленные поры, через которые происходит фильтрация 'растворов, с помощью которой осуществляется дальний транспорт. Впрочем, боковые стенки трахеид в определенной степени водопроницаемы, что способствует осуществлению ближнего транспорта.

Сосуды — это полые трубки, состоящие из отдельных члеников, располагающихся друг над другом. Между расположенными один над другим члениками одного и того же сосуда имеются разного типа сквозные отверстия — перфорации. Благодаря перфорациям вдоль всего сосуда свободно осуществляется ток жидкости. Помимо первичной оболочки, сосуды, как и многие трахеиды, в большинстве случаев имеют вторичные утолщения.

Вторичная, а иногда и первичная оболочки, как правило пропитываются лигнином, это придает дополнительную прочность, но ограничивает возможности дальнейшего их роста в длину. Трахеиды и сосуды, распределяются в ксилеме различным образом. Иногда на поперечном срезе они образуют хорошо выраженные кольца (кольце-сосудистая древесина). В других случаях сосуды рассеяны более или менее равномерно по всей массе ксилемы ( рассеяннососудистая древесина ).

Помимо трахеальных элементов, ксилема включает лучевые элементы, т. е. клетки, образующие сердцевинные лучи сформированные чаще всего тонкостенными клетками (лучевая паренхима). По сердцевинным лучам осуществляется ближний транспорт веществ в горизонтальном направлении.

Флоэма Нисходящий ток, от листьев к корням. Первичная флоэма дифференцируется из прокамбия, вторичная (луб) — производное камбия. В состав флоэмы входят ситовидные элементы, паренхимные клетки, элементы сердцевинных лучей и механические элементы. нических элементов. Собственно проводящую функцию осуществляют ситовидные элементы. Различают два их типа: ситовидные клетки и ситовидные трубки. Ситовидные клетки — основной проводящий элемент флоэмы у всех групп растений, исключая покрытосемянные, ситовидные трубки только у покрытосеменных.

Паренхимные элементы флоэмы (лубяная паренхима) состоят из тонкостенных клеток. В них откладываются запасные питательные вещества, и отчасти по ним осуществляется ближний транспорт орг. веществ.

Сердцевинные лучи флоэмы также состоят из тонкостенных паренхимных клеток. Они предназначены для осуществления ближнего транспорта.

Проводящие пучки. Обособленные тяжи проводящей системы, состоящие чаще из ксилемы и флоэмы. Различают открытые и закрытые. Открытые пучки встречаются у двудольных. Закрытые пучки у однодольных.

В зависимости от взаимного расположения флоэмы и ксилемы различают пучки нескольких типов. Чаще всего флоэма лежит по одну сторону от ксилемы. Такие пучки называют коллатеральными.

Одна, более мощная, часть флоэмы располагается снаружи от ксилемы (камбий располагается между ними), а другая — с внутренней стороны ксилемы. Такой пучок называется биколлатеральным.

Встречаются также концентрические пучки, при этом флоэма окружает ксилему (центроксилемные пучки) либо, наоборот, ксилема окружает флоэму (центрофлоэмные). Радиальные -ксилема в таком пучке как бы расходится лучами от центра, а флоэма располагается между лучами.

Механические ткани

Механические ткани — это опорные ткани, придающие прочность органам растений. Они обеспечивают сопротивление статическим (сила тяжести) и динамическим (порывы ветра и т. п.) нагрузкам. В самых молодых участках растущих органов механических тканей нет, так как живые клетки в состоянии высокого тургора обусловливают их форму благодаря своим упругим стенкам. По мере увеличения размеров организма и развития органов в них появляются специализированные механические ткани. Степень развития механических тканей во многом зависит от условий обитания. Механические ткани наиболее развиты в осевой части побега — стебле. Наиболее заметная особенность клеток механических тканей — их значительно утолщенные оболочки, которые продолжают выполнять опорную функцию даже после отмирания их живого содержимого. Различают три основных типа механических тканей — колленхиму, склеренхиму и склереиды.

Колленхима — это простая первичная опорная ткань, состоящая из более или менее вытянутых вдоль оси органа клеток с утолщенными слоистыми не одревесневшими первичными оболочками. В зависимости от характера утолщений стенок и соединения клеток между собой различают уголковую, пластинчатую и рыхлую колленхиму. В уголковой — на поперечном срезе утолщенные части оболочек соседних клеток зрительно сливаются между собой, образуя трех-, четы- 5-угольники. В пластинчатой — клеточная оболочка утолщена равномерно. Рыхлая колленхима отличается от уголковой и пластинчатой наличием видимых межклетников. Колленхима образуется из меристемы и располагается под эпидермой.

Склеренхимой называется механическая ткань, состоящая из прозенхимных клеток с одревесневшими, или реже не одревесневающими и равномерно утолщенными оболочками. Выполняют опорную функцию. Наличие склеренхимы дает возможность осевым органам растения противостоять нагрузкам на изгиб и удерживать кроны самих растений.

Склереиды — структурные элементы механической ткани, обычно возникают из клеток основной паренхимы в результате утолщения и лигнификации их оболочек. Клетки типа склереид находятся в стеблях (хинное дерево), листьях (камелия), плодах (груша, твердый эндокарпий плодов грецкого ореха), семенах (многие бобовые). Считается, что функция склереид— противостоять сдавливанию, но иногда они защищают части растений от поедания животными.

Основная ткань.

Они занимают участки между другими постоянными тканями и присутствуют во всех вегетативных и репродуктивных органах. Основные ткани состоят обычно из живых паренхимных клеток, разнообразных по форме.

Ассимиляционная ткан. В этой ткани осуществляется фотосинтез. Она состоит из более или менее тонкостенных живых паренхимных клеток, содержащих хлоропласты.

Запасающие ткани. В запасающих тканях откладываются избыточные в данный период развития растения продукты метаболизма: белки, углеводы, жиры и др. Обычно это

Водоносная ткань. Назначение этой ткани — запасание воды. Крупноклеточная тонкостенная водоносная паренхима имеется в стеблях и листьях растений-суккулентов (кактусы, агавы, алоэ) и растений засоленных местообитаний.

Воздухоносная ткань (аэренхима). Аэренхимой называют паренхиму со значительно развитыми межклетниками. Она хорошо развита в разных органах водных и болотных растений, но встречается и у сухопутных видов. Назначение аэренхимы — снабжение тканей кислородом или углекислым газом. У водных растений она служит также для обеспечения плавучести побегов и листьев. Следует отметить, что химический состав газа, заполняющего межклетники, отличается от состава воздуха.

Выделительные ткани.

К выделительным (секреторным) тканям относятся разного рода структурные образования, способные активно выделять из растения или изолировать в его тканях продукты метаболизма и капельно-жидкую воду. Выделяемые наружу или накапливаемые внутри жидкие и твердые продукты метаболизма получили общее название секретов.

Встречаются во всех ораганх.

В зависимости от того, выделяют они секреты наружу или выделенные вещества остаются внутри растения, их делят на две группы: ткани внутренней и наружной секреции.

Выделение капельно-жидкой воды, выделение росы осуществляют гидатоды. Выдавливание капелек жидкости-гуттация. Так растения освобождаются от избытка солей из организма.

Ткани внутренней секреции могут быть представлены отдельными клетками идиобластами, вместилищами выделений, смоляными ходами, эфирно-масляными каналами (канальцами) и млечниками.

Вместилища выделений обычно представляют собой полости различной формы, располагающиеся в толще других тканей.

Схизогенный и лизигенный. Схизогенные вместилища возникают в виде межклетников, окруженных живыми выделительными клетками (их называют также эпителиальными), продуцирующими секрет в полость межклетника, которая при этом увеличивается в размерах.

Лизигенные вместилища, образуются в результате распада — лизиса клеток после накопления достаточного количества секрета в межклетнике.

Смоляные ходы и эфирно-масляные каналы (канальцы) Смоляные ходы содержат смолу, т. е. смесь дитерпеноидов, а эфирно-масляные каналы — эфирные масла.

Млечники. Особым типом выделительной ткани являются млечники, пронизывающие в некоторых случаях все растение. В вакуолях млечников находится млечный сок — латекс, который в случае отмирания протопласта заполняет всю клетку или систему клеток. Млечный сок — это эмульсия молочно-белого цвета, содержащая различные вещества (терпеноиды, алкалоиды, танниды, углеводы, жирные масла, белки и т. д.). Растения, в млечном соке которых имеются значительные количества каучука (изопренпроиз-водное), используются как каучуконосы.

Различают два типа млечников: членистые и нечленистые. Первые образуются в результате слияния многих отдельных «цепочек» клеток в сплошную разветвленную систему. Такие членистые млечники встречаются у сложноцветных, маковых и др. Нечленистые млечники представляют по сути одну гигантскую клетку, которая, возникнув при прорастании зародыша, растет, ветвится, пронизывая все органы растения (молочай, виды семейства тутовых), но с другими млечниками не объединяется.

Железки — это структуры с многоклеточной секретирующей головкой, располагающейся на короткой ножке, состоящей из немногих несекретирующих клеток или «сидящих» прямо на эпидерме. Железки, как правило, выделяют эфирные масла или воду и растворенные в ней соли (маревые). Эфирно-масляные железки обычны у сложноцветных и губоцветных и служат серьезным подспорьем в диагностике видов лекарственных растений.

Наиболее сложно устроены нектарники {нектарии). Нектарники — это разнообразные железистые образования, выделяющие нектар — сахаристый сок, содержащий раствор Сахаров с небольшой примесью белков, спиртов и ароматических веществ (рис. 51). Нектарники располагаются большей частью в цветках — на чашелистиках, в стенках завязи, на цветоложе.

Отдел моховидные.

Наука, занимающаяся их изучением, носит название бриологии. 25000 видов

В подавляющем большинстве моховидные — низкорослые многолетние растения размером от 1 мм до нескольких сантиметров, реже до 60 см и более. Тело у части моховидных представляет собой слоевище, а у других расчленено на стебель и листья. Характерный признак всех моховидных — отсутствие корней. Всасывание воды и прикрепление к субстрату у них осуществляют ризоиды, представляющие собой выросты эпидермы. Моховидные могут быть однодомными или двудомными. Внутреннее строение их относительно простое. У листостебельных форм ассимиляционная, механическая и проводящие ткани более или менее обособлены. Элементы проводящих тканей сходны с трахеидами и ситовидными трубками.

Особенно своеобразен цикл развития моховидных. Как и для всех растений, для них характерно правильное чередование полового и бесполого поколений. Однако доминирует в цикле развития гаплоидный гаметофит. Другая особенность этой группы в отличие от других споровых состоит в том, что гаметофит и спорофит представляют собой как бы одно растение.

Бесполое поколение (спорофит) у моховидных нередко называется спорогоном и представлено небольшой коробочкой со спорами и ножкой, нижняя часть которой превращена в гаусторий (присоску), внедряющийся в тело гаметофита. Спорофит, таким образом, лишен самостоятельности и по существу паразитирует на нем.

Развитие полового поколения(гаметофит) моховидных начинается с момента прорастания споры. Прежде всего, развивается ветвистое нитчатое (у большинства мхов) или пластинчатое (у сфагнума) многоклеточное образование — протонема (предросток), на которой закладываются почки. У одних мхов из почек вырастают пластинчатые слоевища, у других — облиственные стебли — гаметофоры, на которых развиваются половые органы моховидных.

Органы полового размножения — архегонии и антеридии многоклеточны и, как правило, защищены наружным слоем клеток. Обычно эти органы располагаются группами, что дает им возможность лучше переносить неблагоприятные условия и увеличивает вероятность осуществления полового процесса. Антеридии имеют вид продолговатых или округлых мешочков на ножке. В них формируются самостоятельно движущиеся сперматозоиды с двумя ундулиподиями.

Архегонии моховидных обычно имеют бутыльчатую форму с суженной шейкой и расширенным брюшком, где помещается крупная яйцеклетка. При созревании архегония шейковые и брюшковые клетки ослизняются, и на их месте образуется узкий канал, по которому сперматозоид может проникнуть к яйцеклетке. Движение сперматозоида к яйцеклетке возможно только в воде. Антеридии вскрываются и выпускают многочисленные сперматозоиды, которые, передвигаясь в каплях воды, покрывающих невысокие дерновинки моховидных, могут достигать архегония. Один из сперматозоидов проникает в архегоний и достигает яйцеклетки. Слияние гамет и дальнейшее развитие зиготы происходят внутри архегония. На верхушке гаметофора, там, где находятся архегонии, зигота дает начало спорогону, заканчивающемуся коробочкой, где заключен спорангий. В спорангии вызревают споры. Процесс этот занимает от нескольких месяцев до двух лет. После созревания спорогона коробочка вскрывается.

Образованию спор в спорангиях предшествует мейоз. При этом число хромосом уменьшается вдвое, т. е. споры имеют гаплоидный набор хромосом. Гаплоидны и протонема, возникшая из споры, и гаметофоры, образующиеся на протонеме. Диплоидны зигота и тело спорофита.

Моховидные распространены повсюду, кроме морей и сильно засоленных почв, но везде, как правило, предпочитают наиболее увлажненные местообитания. Особенно обильно моховидные представлены в тундре.

Плауновидные

Плауновидные относятся к одной из наиболее древних групп современных высших растений. По-видимому, они возникли в середине девона от представителей ныне вымершей группы зостерофилловых и процветали в палеозое в виде гигантских древовидных форм. Верхнепалеозойские лепидодендроны обладали колонновидными стволами до 40 м. В карбоне появились более низкорослые сигиллярии, которых в мезозое сменили уже совсем невысокие (1-2 м) и малоразветвленные плевромейи. Лепидодендроны и отчасти сигиллярии вместе с рядом гигантских хвощевидных образовали на Земле основные запасы каменного угля.

Ныне сохранилось около 1000 видов плауновидных, относимых к шести родам, трем порядкам и двум классам. Современные плауновидные — это многолетние травянистые растения с простыми листьями и дихотомическим ветвлением. Стебель

хорошо развит и имеет спиральное, супротивное или мутовчатое листорасположение. На подземных корневищах обычно образуются придаточные корни. Верхушечная меристема со временем теряет свою активность, поэтому плауновидные ограничены в росте.

Среди плауновидных имеются равно- и разноспоровые представители. Листья современных плауновидных энационного типа. Листья обычно мелкие чешуевидные, более или менее прижатые.

Спорангии у них располагаются в пазухе листа или на его внутренней стороне, а спорофиллы образуют на побегах спороносные зоны или собраны в стробилы-колоски. Обоеполые подземные или полуподземные гаметофиты (заростки) созревают за 1-15 лет

Спорангии одиночные и несут большое количество морфологически и физиологически одинаковых спор. Антеридии и архегонии образуются на заростке, как правило, не ранее чем через 10 лет его развития.

У равноспоровых плаунов споры во всех спорангиях совершенно одинаковы. После созревания они попадают на поверхность почвы, и из них образуются одинаковые заростки; они многолетние и выглядят как маленькие клубеньки (2-5 мм в диаметре). Заросток не имеет хлорофила и не может питаться самостоятельно. Он начинает развиваться только после проникновения в его тело гифов гриба. Заросток равноспоровых плауновидных обоеполый; на его верхней поверхности в тканях образуются мужские и женские половые органы — антеридии и архегонии. Яйцеклетки оплодотворяются сперматозоидами только при наличии капель воды. Из оплодотворённой яйцеклетки развивается многолетнее вечнозелёное растение спорофит.

Папоротниковидные.

Папоротники широко распространены по всему земному шару и встречаются в самых разных местообитаниях.

Когда мы говорим о папоротниках, то имеем в виду прежде всего их бесполое поколение (спорофит). В жизненном цикле развития папоротников занимает господствующее положение по сравнению с половым поколением (или гаметофитом) и является, как правило, многолетним растением. По своим размерам папоротники варьируют от тропических древовидных форм, достигающих иногда высоты 25 м, с диаметром ствола до 50 см, до крошечных растений всего лишь в несколько миллиметров длины.

Листья папоротников, называемые вайями, произошли в результате уплощения крупных ветвей. В отличие от листьев прочих растений, листья папоротников длительное время продолжают верхушечный рост, образуя при этом в начале роста характерную разворачивающуюся «улитку», что связано с неравномерным ростом верхней и нижней сторон вайи. В большинстве случаев фотосинтезирующие листья расчленены на черешок и пластинку. У подавляющего большинства современных папоротников листья перистые — однократно, дважды или многократно. Пластинка перистого листа имеет главную ось, или рахис. Рахис соответствует главной жилке цельного листа. Размеры листьев колеблются от 1 -2 мм до 10 м в длину и более. По массе и размерам они, как правило, значительно преобладают над стеблем, а у большинства наших папоротников — подземных стеблей нет совершенно. Стебель папоротников обычно не бывает сильно развит и не достигает таких размеров, как у хвойных или древесных двудольных. Только у древовидных папоротников он представлен прямостоячим стволом, несущим на верхушке крону листьев. У большинства же травянистых папоротников развивается короткие горизонтальные стебли или корневища.

Спорангии развиваются на обыкновенных зеленых листьях, на специальных спороносных частях листа или на специализированных листьях. Располагаться они могут одиночно или группами — сорусами. Сорусы расположены с нижней, лучше защищенной стороны листьев. У многих наших папоротников они состоят из выпуклого ложа (рецептакула ), к которому с помощью ножек прикрепляются спорангии. Из центральной части ложа образуются различной формы покрывальца, или индузии, обеспечивающие защиту развивающихся спорангиев. Иногда эту функцию выполняет завернутый край пластинки листа, например, у орляка обыкновенного.

При созревании спорангии вскрываются и споры высыпаются. Споры папоротников гаплоидны, гаплоиден и гаметофит, развивающийся из них.

Большинство папоротников — равноспоровые растения. Только немногие группы характеризуются разноспоровостью. Гаметофиты (заростки) равноспоровых папоротников обитают обычно на поверхности почвы. Они обоеполые, зеленые, мелкие, разные по форме, питаются самостоятельно, реже лишены хлорофилла и развиваются под землей. К почве гаметофит прикреплен многочисленными ризоидами. На нижней, брюшной, стороне гаметофита развиваются архегонии. Антеридии, которые обычно развиваются раньше, также сосредоточены на нижней поверхности гаметофита. Каждый антеридий содержит сперматозоиды с большим числом ундулиподиев. В архегониях созревают яйцеклетки. Оплодотворение происходит только в капельножидкой водной среде. Зигота, возникающая из оплодотворенной яйцеклетки, дает начало диплоидному зародышу, развивающемуся в диплоидный спорофит. У разноспоровых папоротников гаметофиты редуцированы до микроскопических размеров. Особенно это относится к мужским гаметофитам.

Семенные растения.

Важнейшее эволюционное приобретение семенных растений — внутреннее оплодотворение. Для всех этих растений, кроме разноспоровости, характерна резкая редукция гаметофита. Женский гаметофит и образуемые им гаметы (яйцеклетки) остаются в мегаспорангии, никогда не покидая родительское растение (спорофит). Микроспоры семенных растений дают начало крайне редуцированному мужскому гаметофиту, помещающемуся в пыльцевом зерне. Пыльцевые зерна (пыльца) разносятся ветром или иными агентами, достигая семязачатков и осуществляя опыление. Пыльцевое зерно, достигнув семязачатка, прорастает, мужская гамета по пыльцевой трубке достигает яйцеклетки и осуществляет оплодотворение. В адаптивном отношении чрезвычайно важно, что впервые в эволюции растений процесс оплодотворения становится независимым от наличия капельно-жидкой водной среды.

В отличие от споровых растений единицей размножения и распространения у семенных растений служит не спора, а семя. Семя образуется в результате развития оплодотворенного или реже неоплодотворенного семязачатка. Центральная часть семязачатка представляет собой видоизмененный мегаспорангий, называемый нуцеллусом, который окружен особыми покровами (интегументами). Внутри нуцеллуса развивается мегаспора, образующая женский гаметофит, на котором развивается женская гамета — яйцеклетка. После ее оплодотворения формируется миниатюрный спорофит — зародыш семени, а интегументы, разрастаясь и отвердевая, надежно защищают зародыш и питательные вещества семени. Семена при созревании отделяются от материнского растения и обычно имеют разнообразные приспособления для распространения. Семена — это более совершенные, чем споры, единицы размножения и расселения, поскольку в них есть не только вполне сформированный зародыш будущего спорофита, но и запасные питательные вещества, необходимые на первых этапах его развития. Плотные оболочки эффективно защищают семя от неблагоприятных природных факторов, многие из которых губительны для большинства спор. Таким образом, семенные растения приобрели серьезные преимущества в борьбе за существование, что и определило их расцвет при иссушении климата. В настоящее время это господствующая группа растений.

Семенные растения делят на два отдела — голосемянные {Р'торпу1а) и покрытосемянные (МадпоИорпу1:а). Семязачатки голосемянных располагаются открыто на поверхности ме-гаспорофиллов, обычно не образующих чего-либо похожего на плоды. Мегаспорофиллы покрытосемянных, срастаясь краями, образуют полость, к внутренней поверхности которой и прикрепляются семязачатки. При созревании семян мегаспорофиллы образуют их вместилище, называемое плодом.

Голосеменные.

Голосемянные — очень древняя группа высших растений, появившаяся в конце девона, около 350 млн лет назад. Расцвет флоры голосемянных относится к концу палеозоя и мезозою — эпохе горообразования, поднятия материков и иссушения климата. Распространены представители голосемянных по всему земному шару. В умеренных широтах северного полушария они образуют обширные хвойные леса, называемые тайгой.

Голосемянные — разноспоровые растения. Микроспоры у них образуются в микроспорангиях, которые располагаются на микроспорофиллах, а мегаспоры — в мегаспорангиях, развивающихся на мегаспорофиллах. Микро- и мегаспорофиллы голосемянных отличаются внешним видом, размером и строением. У подавляющего большинства голосемянных микро- и мегаспорофиллы собраны в стробилы — собрания спорофиллов на оси, обособленной от вегетативной части. Ось — это более или менее укороченный спороносный побег — стебель со спороносными листьями. У подавляющего большинства голосемянных стробилы однополые, т. е. состоят или только из микроспорофиллов, или только из мегаспорофиллов. Стробилы, образованные только микроспорофиллами, называются микростробилами; стробилы, состоящие из мегаспорофиллов, называются мегастробилами. Строение стробилов у голосемянных исключительно разнообразно. Стробилы могут быть одиночными, как у многих саговниковых, но чаще всего они образуют собрания, аналогичные соцветиям цветковых растений. Гаметофиты голосемянных, как мужской, так и женский, сильно редуцированы. Женский гаметофит не порывает связи с материнским растением (спорофитом), развиваясь внутри семязачатка. Редуцированные мужские гаметофиты полного развития достигают в микроспорангии. В этом отношении они резко отличаются от мужских гаметофитов всех разноспоровых бессемянных растений. Мужские гаметофиты голосемянных лишены антеридиев. Завязь отсутствует.

Листья голосемянных сильно варьируют не только по числу и размеру, но также по морфологии и анатомическому строению. Проводящая система состоит преимущественно из трахеид, и лишь у наиболее специализированных групп отдела имеются настоящие сосуды. В течение всей жизни функционирует система главного корня, что отличает голосеменные от папоротников и остальных споровых растений. Заложившийся уже в период развития зародыша в семени такой корень дает возможность молодому растению быстро углубиться в почву и распределить боковые корни в таком слое, который наилучшим образом обеспечит водоснабжение растения. Корни имеют сложное анатомическое строение, сходное с покрытосеменными растениями, способны к вторичному утолщению.

Стебель всегда деревянистый, нарастающий моноподиально, может достигать огромного возраста — до 3000 лет и более (например, у секвойядендрона гигантского) и больших размеров (высота более 100 м, диаметр 10 м). Стебли сложного анатомического строения, камбий обеспечивает вторичное утолщение с образованием вторичных ксилемы и флоэмы. Трахеальиые элементы — трахеиды с окаймленными порами; ситовидные — ситовидные клетки с ситечками на боковых стенках. Сосуды есть только у высших представителей — гнетовых. У многих образуются перидерма и корка.

Листья у тропических и субтропических голосеменных крупные, перисторассеченные; у внетропических — цельные, небольшие в виде игл (хвоя сосны, ели), чешуй (туя, кипарис) или более крупные ивовидные (подокарпус) и двухлопастные (гинкго).

Листья по форме сильно варьируют: цельные (чешуевидные, игольчатые), двулопастные, перистые и дважды перистые.

Вторичная ксилема обычно состоит из лестничных трахеид (не сосудов).

Для голосеменных характерны семязачатки (семяпочки), состоящие из одного мегаспорангия, окруженного защитным покровом (интегументом).

Семязачатки голые (отсюда название отдела), расположены на мегаспорофиллах, собранных в мегастробилы. Совокупность мегаспорофиллов у голосеменных называется шишкой. Завязь (замкнутая полость мегаспорофилла) отсутствует.

Микроспоры (пыльца) находятся в пыльниках (микроспорангиях), расположенных на микроспорофиллах. Микроспорофиллы обычно собраны в микростробилы.

Гаметофиты.

Мужской гаметофит крайне редуцирован и помещается в пыльцевом зерне. Достигает полного развития на мегаспорангии.

Пыльцевые зерна (пыльца) разносятся ветром и, достигнув семязачатка, осуществляют оплодотворение.

Впервые в эволюции растений процесс оплодотворения становится независимым от капельно-жидкой водной среды.

Развитие женского гаметофита, оплодотворение и начальные стадии развития спорофита (зародыша) происходят внутри семязачатка и семени.

В отличие от споровых растений единицей размножения и распространения у семенных растений служат семена.

Семя образуется в результате развития семязачатка. Его центральная часть - видоизмененный мегаспорангий - нуцеллус. Он окружен особыми покровами (интегументами).

Внутри нуцеллуса развивается мегаспора, образующая женский гаметофит, на котором развивается яйцеклетка. После оплодотворения яйцеклетки формируется миниатюрный спорофит – зародыш семени, а интегументы, разрастаясь и отвердевая, надежно защищают зародыш и питательные вещества семени. У большинства голосеменных микро- и мегаспорофиллы собраны в шишки (стробилы), обособленные от вегетативной части. У подавляющего большинства голосеменных стробилы однополые (микростробилы и мегастробилы). Они могут быть одиночными или собранными вместе, аналогично соцветиям цветковых растений. Только у вымершей группы беннеттитовых стробилы были обоеполыми – содержали одновременно микро- и мегаспорофиллы.

Классификация: два вымерших и четыре современных класса.

Класс 1. Семенные папоротники (Pteridospermae) 2 рода, ~300 видов.

Класс 2. Беннеттитовые (Bennettitopsida)

Класс 3. Саговниковые (Cycadopsida). 9 родов, 120 видов.

Класс 4. Гинкговые (Ginkgoopsida). 1 род и вид.

Класс 5. Гнетовые (Gnetopsida)

Порядок 1. Гнетовые. 1 род, 30 видов.

Порядок 2. Вельвичиевые. 1 род и вид.

Порядок 3. Эфедровые. 1 род, 40 видов.

Класс 6. Хвойные (Pinopsida)

Подкласс 1. Кордаитовые (Cordaitidae)

Подкласс 2. Хвойные (Pinidae) 55 родов, 560 видов.

Класс Семенные папоротники