Движение и патология двигательной сферы. Рефлексы и их изменения.

 

Функционирование нервной системы проявляется в виде непрерывно возникающих ответных реакций на раздражающие факторы внешней и внутренней среды. Функциональной единицей нервной деятельности является рефлекс как ответная реакция нервной системы на раздражение. Рефлексы подразделяются на безусловные и условные.

Безусловные рефлексы передаются по наследству, они присущи каждому биологическому виду; их дуги формируются к моменту рождения и в норме сохраняются в течение всей жизни. Однако они могут изменяться под влиянием болезни.

Условные рефлексы возникают при индивидуальном развитии и накоплении новых навыков. Выработка новых временных связей зависит от изменяющихся условий среды. Условные рефлексы формируются на основе безусловных и с участием высших отделов головного мозга.

Учение о рефлексах дало очень много для понимания сущности нервной деятельности, однако с его позиций нельзя было объяснить многие формы целенаправленного поведения. В последние годы понятие о рефлекторных механизмах нервной деятельности дополнилось представлением о биологической активности. В настоящее время общепринятым является представление о том, что поведение как животных, так и человека носит активный характер и определяется не только внешними раздражениями, но и влиянием определенных потребностей. Эти представления получили свое отражение в новых физиологических концепциях “функциональной системы” или “физиологической активности”. Сущность этих концепций сводится к тому, что мозг может не только адекватно реагировать на внешние раздражения, но и активно строить планы своего поведения. Учение об “акцепторе действия”, или “модели потребного будущего”, меняет наши представления о характере деятельности нервной системы, позволяет говорить об “опережении действительности”. Знание этих новых концепций необходимо при изучении многих сторон нервной деятельности, особенно в плане поведенческих реакций.

Дуги безусловных рефлексов замыкаются в сегментарном аппарате спинного мозга и ствола мозга, но они могут замыкаться и выше, например в подкорковых ганглиях или в коре. Рефлекторная дуга сегментарных рефлексов обычно состоит из 2-3 нервных клеток. Если дуга спинального рефлекса образована двумя нейронами, то первый из них представлен клеткой спинномозгового ганглия, а второй - двигательной клеткой (мотонейроном) переднего рога спинного мозга. Дендрит клетки спинномозгового ганглия имеет значительную длину, он следует на периферию в составе чувствительных волокон нервных стволов. Заканчивается дендрит особым приспособлением для восприятия раздражения - рецептором. Аксон клетки спинномозгового ганглия входит в состав заднего корешка; это волокно доходит до мотонейрона переднего рога и с помощью синапса устанавливает контакт с телом клетки или с одним из ее дендритов. Аксон этого нейрона входит в состав переднего корешка, затем соответствующего двигательного нерва и заканчивается двигательной бляшкой в мышце.

 

Клетка спинального ганглия со своими отростками именуется рецепторной, иначе афферентной, или центростремительной, частью рефлекторной дуги, а мотонейрон переднего рога - эффекторной, или центробежной, ее частью. Если рефлекторная дуга имеет 3 нейрона, то третий нейрон является вставочным между рецепторным и эффекторным нейронами.

Например, коленный рефлекс вызывается при ударе неврологическим молоточком по lig.patellae. В ответ сокращается четырехглавая мышца бедра и происходит разгибание нижней конечности в коленном суставе. Дуга этого безусловного рефлекса состоит из двух нейронов. Она замыкается на уровне Lп - Liv. Дуги других глубоких рефлексов замыкаются на уровне различных сегментов спинного мозга.

У человека имеется большое число врожденных связей, т. е. безусловных рефлексов, осуществляемых через сегменты спинного мозга и другие отделы центральной нервной системы. В обеспечении функции движения важную роль играют так называемые тонические рефлексы. Мышца и вне восприятия импульса активного движения находится в состоянии напряжения, которое обозначается тонусом. При растяжении мышцы возникает ее сопротивление в результате наступающего напряжения. Это явление получило название миотатического рефлекса (гр. туо-мышца, tasis-натяжение). Предложен и другой термин - “проприоцептивный рефлекс” (лат. ргорrius - собственный), поскольку раздражение спиралевидного рецептора и ответное рефлекторное сокращение находятся в пределах одной и той же мышцы.

В экспериментах на животных были получены новые данные по электрофизиологии двигательной функции, в частности и по вопросу о мышечном тонусе. Оказалось, что строение двигательных клеток передних рогов спинного мозга неодинаково. Наиболее крупные из них обозначены как большие и малые а-мотонейроны, кроме этого существуют еще и γ-мотонейроны.

Большие α-мотонейроны иннервируют белые мышечные волокна, способные совершать быстрые сокращения (фазические). Малые α-мотонейроны иннерви-руют красные мышечные волокна, играющие важную роль в поддержании тонуса и позы (тонические).

Около 1/3 клеток передних рогов составляют γ -мотонейроны. Аксоны а - и γ -мотонейронов идут на периферию в передних корешках и периферических нервах. Аксон α-мотонейрона заканчивается концевыми пластинками на мышечных волокнах (α-мышечное, или экстрафузальное мышечное волокно). Аксон γ-мотонейрона подходит к мышечным веретенам. Так обозначаются рецепторные аппараты, функциональное значение которых было выяснено сравнительно недавно. В обоих концах веретена заложены тонкие мышечные волокна (γ-мышечные, или интрафузальные), на них заканчиваются аксоны γ-мотонейронов. В средней (экваториальной) части веретена помещается спиралевидный рецептор клетки спинального ганглия. Импульс γ-мотонейрона вызывает сокращение мышечных элементов веретена. Это приводит к растяжению экваториальной его области и раздражению расположенных здесь рецепторных волокон - окончаний дендритов клеток спинальных ганглиев - волокна 1а. Возбуждение переносится на α-мотонейрон, и возникает тоническое напряжение мышцы.

Существуют центральные (супрасегментарные) связи с γ-мотонейронами спинного мозга. Предполагается, что они как-то регулируют образование рефлекса растяжения. Вероятно, такие связи начинаются в сетевидном образовании мозгового ствола, в мозжечке, в ганглиях экстрапирамидной системы. Не исключается возможность, что такую роль могут играть и пирамидные волокна. Часть дендритов нервных клеток спинальных ганглиев - волокна 1б - заканчивается не в мышечном веретене, а в рецепторах сухожилий (сухожильные органы Гольджи). Они являются рецепторами для проведения импульсов, тормозящих активность α-мотонейронов. Аксоны этих чувствительных нейронов заканчиваются у вставочных клеток, которые контактируют с а-мотонейронами.

Усилие, создаваемое напрягающейся мышцей, вызывает возбуждение этих рецепторов. Последние обладают высоким порогом и возбуждаются лишь при возникновении значительных мышечных усилий. Возникающие при этом потенциалы действия проводятся в спинной мозг и вызывают торможение α-мотонейронов. Торможение мотонейронов передних рогов сопровождается расслаблением синергичных мышц, предохраняя их от чрезмерного перенапряжения, и одновременным сокращением мышц-антагонистов.

Нейрофизиологи и нейрогистологи в течение последних десятилетий получили новые данные о структуре и функции так называемых проприонейронов (интернейронов) спинного мозга, т. е. нервных клеток, не участвующих в образовании передних корешков. Реншоу описал особые нервные клетки, называемые теперь его именем - клетки Реншоу. Эти клетки расположены в передних рогах спинного мозга и оказывают тормозное, а иногда и облегчающее действие на β-мотонейрон. Перед выходом из спинного мозга аксон α-мотонейрона дает возвратную коллатераль к клетке Реншоу. При избыточном возбуждении α-мотонейрона клетка Реншоу оказывает на него тормозное действие (так называемое возвратное торможение). Что касается роли упоминавшегося возвратного облегчения в отношении α-мотонейрона, то оно изменяет взаимодействие мышц агонистов и антагонистов, именно ослабляет действие антагониста. Интрафузальные мышечные волокна могут сокращаться под влиянием γ-мотонейронов. Это увеличивает возбудимость спиралевидного рецептора веретена и повышает рефлекс на растяжение мышцы. Под влиянием клеток Реншоу изменяется возбудимость α-мотонейронов, что также может отражаться на степени выраженности рефлекса растяжения. Оба указанных явления могут влиять на мышечные тонус, который при поражении периферического α-мотонейрона понижается. Очевидно, это зависит от нарушения дуги рефлекса на растяжение, поскольку α-мотонейрон одновременно является эффекторной частью дуги этого рефлекса. Тонус мышц понижается и при повреждении задних корешков, т. е. при перерыве любого участка дуги сегментарного рефлекса.

В клинической практике рефлексы делят по месту расположения рецепторов на поверхностные (кожные, со слизистых оболочек) и глубокие (рефлексы на растяжение мышц).

Глубокие рефлексы первоначально ошибочно принимали за ответ на прямое раздражение мышцы при ударе молоточком по сухожилию. В дальнейшем была принята точка зрения о рефлекторной природе этого явления. Еще совсем недавно механизм этих рефлексов представлялся (также ошибочно) следующим образом: удар молоточком раздражает находящийся в сухожилии рецептор, представляющий собой окончание дендрита нервной клетки спинального ганглия. Возникающий в этой клетке импульс передается на нейрон переднего рога, импульс от которого достигает мышцы, вызывая сокращение и движение. Было установлено, что сухожильные рефлексы по своей природе идентичны рефлексам на растяжение. При ударе молоточком происходит растяжение не только сухожилия, но и самой мышцы. Именно в ответ на растяжение возникает рефлекс. Удлинение мышечного волокна на несколько микрон достаточно для его вызывания. Если растяжение совершается медленно, рефлекс приобретает тонический характер. Степень наступающего в этот момент напряжения мышцы является критерием для измерения ее тонуса. При коротком и отрывистом раздражении молоточком рефлекс становится “фазическим”, ответное движение имеет характер одиночного короткого сокращения мышцы.

В настоящее время назрела необходимость принимать “сухожильные” рефлексы за одну из разновидностей рефлексов на растяжение. То же относится и к так называемым периостальным, или надкостничным, рефлексам. Эти рефлексы воспроизводятся одной и той же сегментарной дугой, состоящей из двух нейронов - клетки спинального ганглия и α-мотонейрона. Основным возбудителем “сухожильного” рефлекса, по современным представлениям, является растяжение мышечных веретен. Такое растяжение приводит к раздражению находящегося в сумке веретена спиралевидного рецептора клетки спинального ганглия. Поэтому такие рефлексы следует называть не сухожильными, а миотатическими, или глубокими. При образовании рефлекса на растяжение мышцы происходит сопряженное действие α- и γ-нейронов передних рогов спинного мозга. Под влиянием супрасегментарных приводов γ-нейроны могут приводить в действие интрафузальные сократительные элементы, чем облегчается образование рефлекса.

На верхних конечностях исследуются следующие глубокие рефлексы.

Рефлекс с сухожилия двуглавой мышцы плеча (бицепс-рефлекс) вызывается при ударе молоточком по сухожилию этой мышцы над локтевым суставом. У обследуемого слегка сгибается верхняя конечность в этом суставе. В ответ на удар возникают сокращение мышцы и легкое сгибание верхней конечности в локтевом суставе. Этот рефлекс называется сгибательно-локтевым. Его дуга замыкается на уровне Cv-Cvi сегментов спинного мозга, афферентные и эфферентные волокна дуги рефлекса проходят в составе мышечно-кожного нерва.

Рефлекс с сухожилия трехглавой мышцы плеча (трицепс-рефлекс) вызывается ударом молоточка по сухожилию этой мышцы на 1-1,5 см выше локтевого отростка локтевой кости (olecranon), появляются сокращение мышцы и разгибание верхней конечности в локтевом суставе (разгибательно-локтевой рефлекс). Способы вызывания: 1) верхняя конечность обследуемого поддерживается в локтевом суставе кистью обследующего, предплечье свободно свисает вниз; 2) обследующий поддерживает согнутую руку обследуемого за локтевую область. Рефлекторная дуга - чувствительные и двигательные волокна лучевого нерва, замыкается на Сvп-Сvш.

К глубоким рефлексам на верхней конечности относится и запястно-лучевой (карпорадиальный рефлекс). При ударе молоточком по шиловидному отростку лучевой кости возникают сгибание в локтевом суставе и пронация предплечья. Исходное положение: верхняя конечность сгибается в локтевом суставе под углом около 100°, кисть удерживается обследующим в среднем положении между пронацией и супинацией. Этот рефлекс можно исследовать и в положении больного лежа на спине. Дуга рефлекса замыкается на уровне Cv-Cvin, волокна входят в состав срединного, лучевого и мышечно-кожного нервов. Запястно-лучевой рефлекс (ошибочно его называют пястно-лучевым) относят к числу периостальных рефлексов. Полагают, что он вызывается раздражением рецепторов, заложенных в надкостнице, но, вероятнее всего, этот рефлекс относится к миотатическим и возникает от растяжения плечелучевой, круглого пронатора и двуглавой мышц плеча.

Глубокие брюшные рефлексы вызываются при постукивании молоточком по лобковой области на 1-1,5 см справа и слева от средней линии; в ответ получается сокращение мышц соответствующей стороны брюшной стенки. Рефлекторная дуга замыкается в сегментах ТVП - Txп.

Коленный рефлекс - разгибание нижней конечности в коленном суставе при ударе по сухожилию четырехглавой мышцы бедра ниже коленной чашечки. Существует несколько способов исследования коленного рефлекса: В положении сидя больной должен положить нижнюю конечность на другую или сесть таким образом, чтобы его голени свободно свисали и угол сгибания нижних конечностей в коленных суставах составлял 90°. Можно посадить обследуемого так, чтобы стопы свободно опирались о пол, а нижние конечности были согнуты в коленных суставах под тупым углом. В положении больного лежа на спине врач подводит свою левую руку под коленные суставы обследуемого и располагает их так, чтобы угол сгибания в коленных суставах был тупым, а пятки свободно опирались о постель.

Коленные рефлексы у некоторых здоровых людей оказываются заторможенными и вызываются с трудом. В таких случаях прибегают к приему Ендрашика: больному предлагают сцепить пальцы обеих рук и с силой тянуть кисти в сторону. Эффект Ендрашика объясняют активирующим действием γ-нейронов на интрафузальные мышечные волокна.

Для облегчения вызывания коленных рефлексов внимание больного отвлекают: ему задают вопросы, предлагают считать в уме, делать глубокие вдохи и др.

Дуга коленного рефлекса: чувствительные и двигательные волокна бедренного нерва, сегменты спинного мозга LП-Liv.

Ахиллов рефлекс - сокращение икроножных мышц и подошвенное сгибание стопы в ответ на удар молоточком по пяточному (ахиллову) сухожилию. Для обследования больного в положении лежа на спине обследующий левой рукой захватывает стопу, сгибает нижнюю конечность в коленном и тазобедренном суставах, производит тыльное сгибание стопы. В положении больного лежа на животе его нижние конечности согнуты под прямым углом в коленных и голеностопных суставах; одной рукой обследующий удерживает стопу, другой ударяет по пяточному сухожилию. Обследуемый становится на колени на стул или кушетку так, чтобы стопы его свободно свисали, и в этой его позе производится удар молоточком по пяточному сухожилию. Дуга рефлекса: чувствительные и двигательные волокна большеберцового нерва, сегменты спинного мозга Si - Sп.

Кроме глубоких рефлексов, у больных обследуют поверхностные (кожные) рефлексы.

Брюшные рефлексы: верхний вызывается штриховым раздражением кожи живота параллельно реберной дуге, средний - таким же раздражением в горизонтальном направлении на уровне пупка, нижний - параллельно паховой складке. В ответ сокращаются мышцы живота на одноименной стороне. Обследуемый лежит на спине со свободно вытянутыми нижними конечностями. При дряблости кожи в области живота у многорожавших женщин, при ожирении, у лиц в пожилом возрасте при исследовании брюшных рефлексов рекомендуется натягивать кожу живота. Дуга рефлекса проходит через следующие спинальные сегменты: верхний брюшной рефлекс - Tvi-Tvш; средний – Tix-Тх; нижний – Txi-Тхп.

Брюшные рефлексы появляются у детей с 5-6 мес (у новорожденных эти рефлексы не вызываются).

Кремастерныя (яичковый) рефлекс - сокращение мышцы, поднимающей яичко, при штриховом раздражении кожи внутренней поверхности бедра. Дуга рефлекса замыкается в Li-Lп; чувствительные и двигательные волокна входят в состав бедренно-полового нерва. Этот рефлекс появляется у мальчиков в возрасте 4-5 мес.

Подошвенный рефлекс - подошвенное сгибание пальцев стопы в ответ на штриховое раздражение наружного края подошвы. Спинальная дуга этого рефлекса замыкается в сегментах Lv-Sп и проходит в составе седалищного нерва. Этот рефлекс начинает вызываться только у детей в возрасте старше 2 лет; он появляется в связи со способностью поддерживать положение тела при стоянии и ходьбе.

Анальный рефлекс. При нанесении уколов около заднего прохода сокращается его круговая мышца (наружный сфинктер заднего прохода). Схема дуги анального рефлекса Siv-Sv, п. апосоccygei, n. pudendus.

Кроме кожных поверхностных рефлексов, достаточно информативным оказывается исследование рефлексов со слизистых оболочек (корнеальные, коньюнктивальные, небные и глоточные). При вызывании рефлексов необходимо добиваться от больного возможно более полного расслабления исследуемой конечности. Удары молоточком следует наносить с одинаковой силой. При оценке рефлексов обращают внимание на их выраженность и симметричность. Поэтому исследовать одни и те же рефлексы надо справа и слева и сразу проводить их сравнение. Выраженность рефлексов у здоровых людей может индивидуально колебаться, в частности симметричное положение или оживление рефлексов при полной сохранности мышечной силы можно расценивать как вариант нормы. Наблюдаются следующие изменения рефлексов: понижение или утрата (при повреждении рефлекторной дуги), повышение и извращение (при поражении пирамидной системы и растормаживании сегментарного аппарата спинного мозга).