Кожа как сенсорная система.

НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ СОМАТОСЕНСОРНОЙ СИСТЕМЫ

Спинной мозг является главным коллектором (собирателем) сенсорных импульсов с поверхности тела.

Каждый дорсальный корешок данного сегмента спинного мозга собирает информацию с поверхности тела, которая называется дерматомом.

В приложении 8 показана схема таких дерматомов тела человека. Центральная ве­точка дорсального корешка спинного мозга содержит аксоны разно­го диаметра, которые проводят импульсацию от различных рецепто­ров.

Толстые миелинизированные аксоны сообщают информацию о прикосновении и от суставных рецепторов. Тонкие нервные волок­на, среди которых много немиелинизированных, проводят болевую и температурную чувствительность.

После прихода нервных волокон в серое вещество дорсального рога они многократно ветвятся и об­разуют три типа окончаний: сегментарные (т.е. в пределах одного сегмента спинного мозга),

восходящие (часть из них участвует в формировании восходящих путей спинного мозга) и нисходящие (участвуют в осуществлении межсегментарных рефлексов).

 

Кожа как сенсорная система.

 

Кожа отграничивает организм от внешней среды; она содержит многообразные рецепторы, кото­рые сигнализируют организму о контактах с внешним миром.

Кожа состоит из трех слоев: эпидермиса, дермы (собственно кожи) и подкожной клетчатки (рис. 6.20).

Под эпидермисом в слое соеди­нительной ткани находится густая сеть нервных волокон с сенсор­ными окончаниями в эпидермисе и дерме.

В дерме и подкожной клетчатке эти волокна собираются в пучки, а затем в крупные нервы, которые направляются в составе задних корешков в спин­ной мозг.

Рецепторные структуры кожи бывают двух видов: свободные и инкапсулированные окончания нервных волокон.

Свободные окон­чания часто контактируют с клеткой-сателлитом эпидермального происхождения. Однако участвует ли эта клетка в реакции рецепто­ра, — неизвестно.

Самым простым типом рецептора кожи является свободный (не покрытый миелином) кончик тонкого афферентно­го волокна. Свободные нервные окончания находятся между клетка­ми эпидермиса.

По-видимому, значительная часть свободных окон­чаний представляет собой ноцицептивные рецепторы (рецепторы повреждения, болевые).

Другие свободные нервные окончания свя­заны с ощущениями зуда, щекотки; ими же, по-видимому, воспри­нимается температура (терморецепторы).

Некоторые из немиелини­зированных волокон являются эфферентными постганглионарными симпатическими волокнами, которые иннервируют гладкие мыш­цы сосудистой стенки и волосяные фолликулы.

Распространенным типом рецепторов являются также свободные нервные окончания, которые окружают волосяные фолликулы. Эти рецепторы возбуждаются при смещении волоса или его подергивании.

В области во­лосяной фолликулы имеются также инкапсулированные окон­чания толстых миелинизированных волокон, которые, по-види­мому, возбуждаются при сгибании волоса.

Инкапсулированные окончания составляют важный класс ре­цепторов кожи. Роль капсулы из соединительной ткани весьма зна­чительна в формировании реакции рецептора.

В настоящее время выделяют следующие инкапсулированные окончания кожи: диски Меркеля, тельца Мейснера, тельца Паччини, окончания Руффини.

При изучении свойств кожных рецепторов трудно бывает сопо­ставить их физиологические характеристики с данными гистоло­гии.

Это связано с тем, что при регистрации биоэлектрической активности от афферентного волокна достаточно просто и надеж­но можно определить рецептивное поле данного афферентного волокна, но в этом поле могут находиться сотни рецепторов, ко­торые передают информацию по другим афферентным волокнам.

Поэтому очень трудно сопоставить тип реакции афферента с мор­фологическими типами рецепторов в данном участке кожи.

Други­ми словами, можно дать физиологическую классификацию по ре­акциям на стимулы и распределить наблюдаемые под микроско­пом рецепторы по морфологическим классам.

Однако сопоставить функциональную и анатомическую классификации удается далеко не всегда. На рис. 6.20 схематически показаны те виды рецепторов, которые можно обнаружить у млекопитающих в коже, покрытой волосами (А) и не покрытой волосами (Б).

Рецепторы кожи можно разделить на быстро адаптирующиеся, или фазические (например, тельца Паччини); медленно адаптиру­ющиеся, или тонические (например, диски Меркеля, окончания Руффини), и имеющие среднюю скорость адаптации, или фазно-тонические (например, рецепторы волосяных луковиц, тельца Мейснера).

Проприорецепторы. Известно, что млекопитающие могут доста­точно точно оценивать положение конечностей, головы и тулови­ща в пространстве. Кроме этого, достаточно точно оцениваются величина сопротивления каждому движению, углы суставов, ско­рость их изменения и пр.

Такая оценка становится возможной бла­годаря рецепторам, которые находятся в мышцах, сухожилиях, суставах и называются проприорецепторами. Выше были описаны физиологические особенности двух проприорецепторов — мышеч­ных веретен и сухожильных рецепторов.

Сигналы от рецепторов кожи, мышц, суставов, сухожилий и внутренних органов посту­пают через задние корешки в спинной мозг. Здесь эта информация обрабатывается и отсюда передается в верхние (супраспинальные) этажи ЦНС: ядра вентробазального таламуса и далее в кору боль­ших полушарий.

Механорецепция объединяет четыре качества: ощущение давления, прикосновения, вибрации и щекотания.

Изучают механорецепцию одним из классических методов: прикосновение к коже волосками, или щетинками, позволило установить, что даже лег­кое надавливание (в диапазоне 0,1—0,5 г, что приводит к вдавли­ванию кожи всего на 0,1—0,01 мм) вызывает ощущение прикосно­вения или давления.

Но эти ощущения возникают только при на­давливании в определенных точках, например кожи ладони.

Эти точки называются тактильными точками. Участки кожи с боль­шой плотностью тактильных точек находятся на кончиках пальцев и на губах. Плотность тактильных точек на животе, спине и плечах очень низкая.

Используя ножки специального циркуля (с тупыми концами, чтобы избежать болевого раздражения), можно определять пороги пространственного различения, т.е. минимальные расстояния между двумя одновременными тактильными стимулами, при которых их удается воспринять как раздельные.

Исследования показали, что у взрослого человека одновременные пространственные пороги кон­чиков пальцев и губ особенно низки (1—3 мм), тогда как на спине, плечах и бедрах они существенно выше (50—100 мм), что согласу­ется с плотностью тактильных точек на этих частях тела человека.

Чувствительность к вибрации часто изучают при обследовании больных. Целью такого обследования чаще всего является нахож­дение порога субъективного ощущения вибрации.

Наибольшая чув­ствительность к вибрации у человека находится в диапазоне 150— 300 Гц. Минимальная (пороговая) амплитуда вибрации в этом ча­стотном диапазоне составляет около 1 мкм.

Боль радикально отличается от других ощущений тем, что пе­редает в нервный центр сигнал тревоги. Модальность «боль» объе­диняет два типа соматических болей и висцеральные боли.

Если соматическая боль имеет кожное происхождение, ее на­зывают поверхностной болью. Если источник боли находится в мыш­цах, суставах или соединительной ткани, она называется глубокой болью.

Таким образом, поверхностные и глубокие боли — это два подкласса соматической боли. При реальном ощущении боли вы­деляют начальную боль, ощущаемую человеком как вспышку боли, которая исчезает с прекращением стимуляции.

За этой резкой и легко локализуемой начальной болью часто следует отставленная боль, имеющая ноющий тупой характер, она начинает ощущать­ся через 0,5—1 с.

Болевые рецепторы в коже расположены в виде отдельных то­чек (дискретно). Поэтому в тех участках кожи, где их плотность невелика, всегда можно найти точки, лишенные болевых рецеп­торов.

Специальные исследования показали, что кожа человека со­держит значительно больше болевых точек, чем тактильных (соот­ношение 9:1).

Температурные рецепторы (точки холода и тепла) встречаются в коже еще реже, чем тактильные точки, поэтому их соотношение с болевыми точками примерно 10:1.

Висцеральная боль (внутренних органов) также по своему ха­рактеру похожа на глубокую боль — имеет тупой диффузный ха­рактер.

Примечательно, что внутренние органы (например, при вскрытии брюшной полости под местной анестезией) при сжима­нии и даже разрезах не вызывают ощущения боли, если только не задевать париетальную брюшину и корень брыжейки.

Однако рас­тяжение полых органов вызывает резкое ощущение боли. Кроме того, болью сопровождаются спазмы или сильные сокращения гладких мышц, особенно если этому сопутствует нарушение кро­вообращения (ишемия).

Болевые сигналы от внутренних органов часто приводят к бо­левым ощущениям не только в этих органах, но и распространя­ются на соответствующие дерматомы.

Это так называемая отра­женная боль. Примером такой боли, может быть, боль в сердце, которая ощущается в груди и узкой полоске на медиальной повер­хности руки.