В массе коацерватных капель происходил отбор наиболее устойчивых в данных конкретных условиях. Достигнув определенных размеров, материнская коацерватная капля могла распадаться на дочерние, но продолжали существовать только те дочерние коацервагаые капли, которые, вступая в элементарные формы обмена со средой, сохраняли относительное постоянство своего состава. В дальнейшем они приобрели способность поглощать из окружающей среды не всякие вещества, а лишь те, которые обеспечивали их устойчивость, а также выделять наружу продукты обмена. Параллельно увеличивались различия между химическим составом капли и окружающей среды. В процессе длительного отбора (химической эволюции) сохранились лишь те коацерваты, которые при распаде на дочерние не утрачивали особенностей структуры, т.е. приобретали свойство самовоспроизведения. В ходе эволюции у важнейших составных частей коацерватных капель полипептидов — выработалась способность к каталитической активности, т.е. к значительному ускорению биохимических реакций, приводящих к превращению органических соединений, а полинуклеотиды оказались способными связываться друг с другом по принципу дополнения (комплиментарности) и, следовательно, осуществлять неферментативный синтез дочерних полинуклеотидных цепей.
|
Следующий важный шаг предбиологической эволюции — объединение способности полинуклеотидов к самовоспроизведению с возможностью полипептидов ускорять течение химических реакций, так как удвоение молекул ДНК эффективнее осуществляется при участии белков, обладающих каталитической активностью. Однако стабильность «удачных» комбинаций аминокислот в полипептидах может обеспечиваться только при сохранении информации о них в нуклеиновых кислотах. Связь нуклеиновых кислот и белковых молекул в конце концов привела к возникновению генетического кода, т.е. такой организации молекул ДНК (рис. 9.1), в которой последовательность нуклеотидов стала служить информацией для построения конкретной последовательности аминокислот в белках.
Дальнейшая прогрессивная эволюция предбиологических структур была возможна только при усложнении обменных процессов и пространственном разделении различных синтетических и энергетических процессов внутри коацервата. Более прочную изоляцию внутренней среды от внешних воздействий по сравнению с той, которую обеспечивала водная оболочка, могла осуществить лишь биологическая мембрана. Вокруг коацерватов, богатых органическими соединениями, возникли слои липидов, отделивших коацерват от окружающей водной среды. В процессе эволюции липиды преобразовались в наружную мембрану, значительно повысившую жизнеспособность и устойчивость организмов. Появление мембраны, отделяющей содержимое коацервата от окружающей среды и обладающей способностью к избирательной проницаемости, предопределило направление дальнейшей химической эволюции по пути развития все более совершенных саморегулирующихся систем вплоть до возникновения первых клеток.
Начальные этапы биологической эволюции
Образование первичных клеточных организмов положило начало биологической эволюции. Считается, что отбор коацерватов и пограничный этап химической и биологической эволюции продолжались около 750 млн лет. В конце этого периода появились первые примитивные безъядерные клетки — прокариоты. Первые живые организмы — гетеротрофы - использовали в качестве источника энергии (пищи) органические соединения, растворенные в водах первичного океана. Поскольку в атмосфере Земли не было свободного кислорода, гетеротрофы имели анаэробный (бескислородный) тип обмена веществ, эффективность которого невысока. Увеличение количества гетеротрофов привело к истощению вод первичного океана, где оставалось все меньше готовых органических веществ, которые можно было использовать для питания.
В более выгодном положении оказались организмы, которые развили способность использовать энергию солнечного излучения для синтеза органических веществ из неорганических — фотосинтеза. Таким образом, появился принципиально новый источник питания. Например, современные фотосинтезирующие пурпурные бактерии благодаря солнечному излучению окисляют сероводород до сульфатов. Высвобождающийся в результате реакции окисления водород идет на восстановление диоксида углерода до углеводов с образованием воды. Использование органических соединений в качестве источника (донора) водорода привело к появлению автотрофных организмов (способных синтезировать из неорганических веществ все необходимые для жизни органические вещества).
Следующий шаг эволюции связан с развитием у фотосинтезирующих организмов способности использовать воду в качестве источника водорода для синтеза органических молекул. Усвоение углекислого газа такими организмами сопровождалось выделением кислорода и включением углерода в органические соединения. Так в атмосфере Земли начал накапливаться кислород. Первыми фотосинтезирующими организмами, выделяющими в атмосферу кислород, были цианобактерии (цианеи).
Переход от первичной атмосферы к среде, содержащей кислород, представляет собой важнейшее событие как в эволюции живых существ, так и в преобразовании минералов. Во - пеpвых, кислород, выделяющийся в атмосферу, в верхних ее слоях под действием мощного ультрафиолетового излучения Солнца превращается в активный озон (О3), который способен поглощать большую часть жестких коротковолновых ультрафиолетовых лучей, разрушительно действующих на сложные органические соединения. Во-вторых, в присутствии свободного кислорода возможен кислородный тип обмена веществ, энергетически более выгодный. Образование свободного кислорода вызвало к жизни многочисленные новые формы аэробных живых организмов и более широкое использование ими ресурсов окружающей среды.
В результате взаимополезного симбиоза различных прокариотических (не обладающих оформленным клеточным ядром) клеток возникли ядерные, или эукариотические, организмы (эукариоты). Основой симбиоза была, вероятно, гетеротрофная амебоподобная клетка. Питанием для нее служили более мелкие клетки и, в частности, дышащие кислородом аэробные бактерии, способные функционировать и внутри клетки-хозяина, производя энергию. Те крупные амебовидные клетки, в теле которых аэробные бактерии оставались невредимыми, оказались в более выгодном положении, чем клетки, получавшие энергию анаэробным путем — брожением. В дальнейшем бактерии-симбионты превратились в митохондрии (органеллы клеток, где протекают реакции, обеспечивающие клетки энергией). Когда к поверхности клетки-хозяина прикрепилась вторая группа симбионтов - жгутикоподобных бактерий, сходных с современными спирохетами, подвижность и способность к нахождению пищи такого организма резко возросли. Так возникли примитивные животные клетки - предшественники нынешних жгутиковых простейших.
Образовавшиеся подвижные эукариоты путем симбиоза с фотосинтезирующими (возможно, цианобактериями) организмами дали водоросль, или растение, причем строение пигментного комплекса у фотосинтезирующих анаэробных бактерий сходно с пигментами зеленых растений. Такое сходство указывает на возможность эволюционного преобразования фотосинтезирующего аппарата анаэробных бактерий в аналогичный аппарат зеленых растений.
Изложенную гипотезу о возникновении эукариотических клеток через ряд последовательных симбиозов приняли многие современные ученые, поскольку она хорошо обоснованна. Во-первых, одноклеточные водоросли и сейчас легко вступают в союз с животными - эукариотами; например, в теле инфузории туфельки обитает водоросль хлорелла. Во-вторых, некоторые органоиды клетки — митохондрии и пластиды — по строению ДНК очень похожи на прокариотические клетки-бактерии и цианобактерии.
Возможности эукариот по использованию среды существенно выше, чем у прокариот, поскольку они имеют диплоидный (двойной) набор генов. У прокариот любая мутация сразу проявляется в виде признака. Если мутация полезна, организм продолжает существовать, если вредна - он погибает, т.е. прокариоты непрерывно приспосабливаются к изменениям окружающей среды, но лишены возможности формировать крупные структурные изменения. Появление двойного набора генов у эукариот сделало возможным накопление непроявляющихся фенотипических мутаций и, следовательно, формирование резерва наследственной изменчивости - основы эволюционных преобразований.
Возможности одноклеточных в освоении среды обитания были ограничены, так как дыхание и питание простейших осуществляются через поверхность тела. При увеличении размеров клетки одноклеточного организма его поверхность возрастает по квадратичному закону, а объем - по кубическому, поэтому биологическая мембрана, окружающая клетку, не могла обеспечивать кислородом слишком большой организм. Иной эволюционный путь осуществился позже, около 2,6 млрд лет назад, когда появились многоклеточные организмы, эволюционные возможности которых значительно шире.
Первая гипотеза о происхождении многоклеточных организмов принадлежит Э. Геккелю (вторая половина XIX в.). При ее построении он исходил из исследований эмбрионального развития ланцетника (род животных класса бесчерепных), проведенных А.О. Ковалевским и другими зоологами. Геккель полагал, что начальная стадия развития зародыша (стадия зиготы) соответствует одноклеточным предкам, а стадия развития зародыша многоклеточных животных в процессе бластуляции (заключительной фазе периода дробления яйца) — шарообразной колонии жгутиковых. В дальнейшем, согласно этой гипотезе, произошло впячивание (инвагинация) одной из сторон шарообразной колонии и образовался гипотетический двухслойный организм, названный Геккелем гастреей. Теория Геккеля сыграла важную роль в истории науки, способствуя утверждению монофилетических (т.е. из одного корня) представлений о происхождении многоклеточных.
Основу современных представлений о возникновении многоклеточных организмов составляет гипотеза фагоцителлы И.И. Мечникова. По его представлениям, многоклеточные произошли от колониальных простейших - жгутиковых. Пример такой организации - ныне существующие колониальные жгутиковые типа вольвокс. Среди клеток колонии выделяются движущиеся, снабженные жгутиками, фагоцитирующие добычу и уносящие ее внутрь колонии, и половые, функцией которых является размножение. Так колония превратилась в примитивный, но целостный многоклеточный организм. О справедливости гипотезы фагоцителлы говорит строение примитивного многоклеточного организма - трихоплакса, который по строению соответствует гипотетической фагоцителле и поэтому должен быть выделен в особый тип животных - фагоцителлоподобных, заполняющих брешь между многоклеточными и одноклеточными организмами [18].
Таким образом, в настоящее время большинство исследователей в области естествознания признает, что возникновение жизни на Земле связано с длительным процессом химической эволюции. Формирование структуры, отграничивающей организм от окружающей среды, — мембраны с присущими ей свойствами способствовало появлению живых организмов и ознаменовало начало биологической эволюции. Как простейшие живые организмы, возникшие около 3 млрд лет назад, так и устроенные более сложно в основе своей структурной организации имеют клетку.
§ 9.3. Эволюционное учение в биологии
Становление эволюционного учения
Развитие эволюционных идей в биологии имеет достаточно длительную историю [И, 12, 19, 20, 26, 33, 38]. Так, уже в античности Анаксимен (VI в. до н.э.) говорил о внезапном превращении видов, а Эмпедокл (V в. до н.э.) считал, что сложные организмы образуются на основе случайного сочетания отдельных органов, причем нежизнеспособные сочетания вымирают, а удачные сохраняются. В средние века представления о живой природе базировались на теории постепенного развития живых форм (от простого к сложному), созданной Аристотелем (IV в. до н.э.).
Начиная с XIV в. число ученых, принимавших идеи эволюции органического мира, постоянно возрастало. В XVIII в. развитию этих идей способствовало создание систематики растительного и животного мира К. Линнеем (хотя сам автор этой систематики выступал в защиту постоянства видов и креационизма), включившем в нее всех известных тогда животных и все известные растения. Он описал более 8000 видов растений, установил единообразную терминологию и порядок описания видов. В основу своей классификации он положил принцип иерархичности, т.е. соподчиненности, таксонов (систематических единиц). В системе Линнея самым крупным таксоном был класс, самым мелким - вид.
В конце XVIII - начале XIX в. стали складываться собственно эволюционные концепции, характеризующиеся использованием исторического подхода к объяснению целесообразности живого. Считается, что первой целостной эволюционной концепцией является ламаркизм, тесно связанный с развитием трансформизма в истории эволюционного учения. Ж.Б. Ламарк высказал идею о том, что организмы изменчивы, а виды (и другие таксономические категории) условны и постепенно преобразуются в новые виды. Общей тенденцией исторических изменений организмов он считал постепенное совершенствование их организации, движущей силой которой является изначальное (заложенное Творцом) стремление природы к прогрессу. Более того, организмам присуща изначальная способность целесообразно реагировать на изменения внешних условий, а изменения организмов, приобретенные в течение жизни в ответ на изменения условий, наследуются. Таким образом, в своей теории Ламарк впервые объединил идею изменяемости видов и идею прогрессивной эволюции.
Ж. Кювье разработал теорию катастроф, используя палеонтологическую летопись Земли. Он истолковывал ископаемые останки как результаты «катастроф» в ее истории, порождающих новые виды. Важно отметить, что в геологическом прошлом Земли действительно были определенные отрезки времени, когда сравнительно быстро (по геологическим меркам) исчезали одни виды и возникали другие. Это заставляет периодически возвращаться к идеям Кювье на другом уровне познания в рамках теории неокатастрофизма.
Величайшим событием в изучении феномена жизни и ее эволюции стала теория Ч. Дарвина. В своей работе «Происхождение видов путем естественного отбора» (1859) он, обобщив отдельные эволюционные идеи, создал стройную теорию эволюции. Движущими силами эволюции он считал наследственную изменчивость и естественный отбор, а элементарной единицей эволюции - вид. Дарвин сформулировал следующие положения. Во-первых, изменчивость свойственна любой группе животных и растений и организмы различаются во многих отношениях. Во-вторых, число организмов каждого вида, рождающихся на свет, больше того их числа, которое может найти пропитание и выжить, однако численность каждого вида в естественных условиях довольно постоянна. В-третьих, поскольку рождается больше особей, чем может выжить, происходит борьба за существование, конкуренция за пищу и местообитание. В-четвертых, изменения организма, облегчающие его выживание в определенной среде, дают своему обладателю преимущество перед другими организмами, менее приспособленными к внешним условиям; идея выживаемости наиболее приспособленных организмов является ядром теории естественного отбора. В-пятых, выживающие особи дают начало следующему поколению, благодаря чему «удачные» положительные изменения передаются последующим поколениям.
Параллельно с теорией Дарвина развивались концепции, которые частично или полностью строились на других идеях. Так, в конце XIX — начале XX в. сложилась теория неоламаркизма, представленная тремя основными течениями: ортоламаркизм, механоламаркизм и психоламаркизм. Представители ортоламаркизма полагали, что направленность эволюции обусловлена внутренними изначальными свойствами организмов. Эти взгляды родственны идеям автогенезиса, который рассматривает эволюцию как процесс развертывания предсуществующих задатков, носящий целенаправленный характер и происходящий на основе изначальных внутренних потенциальных возможностей.
Механоламаркизм объясняет эволюционные преобразования организмов их изначальной способностью целесообразно реагировать на изменения внешней среды (эктогенез), изменяя структуры и функции. Эта концепция основана на признании так называемой адекватной соматической индукции, т.е. адаптивные модификации являются эволюционными новообразованиями и наследуются. Следует заметить, что эктогенез противопоставлялся автогенезу.
Психоламаркизм рассматривает в качестве причин эволюции сознательные волевые акты организмов, которые присущи не только животным, но и составляющим их клеткам. Поэтому эволюция трактуется как постепенное усиление роли сознания в развитии от примитивных существ до разумных форм жизни. Данная концепция способствовала развитию учения о панпсихизме (всеобщей одушевленности).
Из других концепций конца XIX - начала XX в., которые не опирались на теорию Дарвина, следует упомянуть телеогенез, сальтационизм, генетический антидарвинизм. Телеогенез (телеологическая концепция эволюции) в сущности близок ортоламаркизму, так как исходит из идеи Ламарка о внутреннем стремлении живых организмов к прогрессу; к представителям этой теории относится К. Бэр - основатель эмбриологии. Сальтационизм является модификацией телеогенеза и близок к теории катастрофизма. Суть его сводится к тому, что на начальном этапе зарождения жизни возник весь план будущего развития, а влияние внешних условий определяло лишь частные моменты эволюции. Эволюционные события происходят в результате скачкообразных изменений (сальтаций), прежде всего преобразований эмбриогенеза. Генетический антидарвинизм также имеет несколько течений: мутационизм, предадаптационизм, гибридогенез и др. В теории мутационизма мутационная изменчивость отождествлялась с эволюционными преобразованиями, что исключало необходимость процесса отбора как главной причины эволюции. Согласно теории предадаптационизма, приспособление возникает в результате не отбора, а единичной мутации, случайно оказавшейся полезной. Гибридогенез основан на представлении о постоянстве генов и утверждении, что комбинативная изменчивость - единственная причина эволюции.
Основные положения синтетической теории эволюции
Синтетическая теория эволюции — дальнейшее развитие дарвинизма. Она поддерживается большинством современных биологов [1, 3, 12, 14, 20, 26, 30, 33, 34, 38]. Эта теория включает анализ микро- и макроэволюции. Под микроэволюцией понимают совокупность эволюционных процессов, протекающих в популяциях и видах и приводящих к изменениям генофондов этих популяций и образованию новых видов. Считается, что микроэволюция проходит на основе мутационной изменчивости под контролем естественного отбора. Мутации служат единственным источником появления качественно новых признаков, а отбор - единственным творческим фактором микроэволюции, направляющим элементарные эволюционные изменения по пути формирования адаптации организмов к изменяющимся условиям внешней среды. На характер процессов микроэволюции оказывают влияние колебания численности популяций («волны жизни»), обмен генетической информацией между ними, их изоляция и дрейф генов. Микроэволюция ведет либо к изменению всего генофонда биологического вида как целого (филетическая эволюция), либо — при изоляции каких-либо популяций - к их обособлению от родительского вида в качестве новых форм (видообразование).
Под макроэволюцией понимают эволюционные преобразования, ведущие к формированию таксонов более высокого ранга, чем вид (родов, семейств, отрядов, классов и т.д.). Считают, что макроэволюция не имеет специфических механизмов и осуществляется только посредством процессов микроэволюции, будучи их интегрированным выражением. Накапливаясь, микроэволюционные процессы выражаются внешне в макроэволюционных явлениях, т.е. макроэволюция представляет собой обобщенную картину эволюционных изменений. Поэтому на уровне макроэволюции обнаруживаются общие тенденции, направления и закономерности эволюции живой природы, которые не поддаются наблюдению на уровне микроэволюции.
Основные положения синтетической теории эволюции обычно сводятся к четырем:
◊ главным фактором эволюции считается естественный отбор, интегрирующий и регулирующий действие всех остальных факторов (онтогенетической изменчивости, мутагенеза, гибридизации, миграции, изоляции, пульсации численности и др.);
◊ эволюция протекает дивергентно, постепенно, посредством отбора случайных мутаций, а новые формы образуются через наследственные изменения (сальтации, жизненность которых определяется отбором);
◊ эволюционные изменения случайны и ненаправленны; исходным материалом эволюции являются мутации; исходная организация популяции и изменения внешних условий ограничивают и канализируют наследственные изменения в направлении неограниченного прогресса;
◊ макроэволюция, ведущая к образованию надвидовых групп, осуществляется только посредством процессов микроэволюции, и каких-либо специфических механизмов возникновения новых форм жизни не существует.
В синтетической теории эволюции выделяют такие элементарные явления и факторы, как популяция - элементарная эволюционная структура; изменение генотипического состава популяции — элементарное эволюционное явление; генофонд популяции - элементарный эволюционный материал; мутационный процесс, «волны жизни», изоляция, естественный отбор - элементарные эволюционные факторы, и рассматривают движущий, дизруптивный и стабилизирующий отбор.
Движущий отбор благоприятствует лишь одному направлению изменчивости и не благоприятствует остальным ее вариантам. Под контролем движущего отбора генофонд популяции изменяется как целое и не происходит дивергенции дочерних форм. При этом в генофонде накапливаются и распространяются мутации, обеспечивающие изменение фенотипа в данном направлении. В популяции от поколения к поколению происходит изменение признака в определенном направлении.
Например, у некоторых видов животных возникает устойчивость к ядохимикатам. Широко известны случаи, когда у серых крыс и «вредных» насекомых вырабатывалась устойчивость к некоторым ядам. Это объясняется тем, что при воздействии ядов выживают особи, случайно оказавшиеся невосприимчивыми к этим ядам.
Дизруптивный отбор благоприятствует двум или нескольким направлениям изменчивости, но не благоприятствует среднему (промежуточному) состоянию признака. При действии такого отбора обычно возникает несколько отчетливо различающихся фенотипических форм (полиморфизм). Если разные направления дизруптивного отбора обусловлены различиями условий внешней среды в разных частях ареала данного вида, то населяющие их популяции приобретают устойчивые фенотипические и генотипические различия, имеющие важное приспособительное значение. При отсутствии возможности скрещивания между такими популяциями в результате изоляции друг от друга происходит их дальнейшая дивергенция вплоть до обособления в качестве новых видов.
Например, на океанических островах, где часты сильные ветры, насекомые с нормальными крыльями сдуваются в океан и погибают, а особи с повышенными аэродинамическими свойствами и с рудиментарными (остаточными, утратившими свое основное значение) крыльями сохраняются.
Стабилизирующий отбор благоприятствует сохранению в популяции оптимального в данных условиях фенотипа, который становится преобладающим. Этот отбор действует против проявления фенотипической изменчивости и наблюдается при длительном сохранении постоянных условий внешней среды. При длительном действии стабилизирующего отбора фенотипы некоторых видов организмов могут оставаться практически неизменными в течение миллионов лет.
Именно благодаря стабилизирующему отбору сохранились такие «живые ископаемые», как реликтовый таракан, мало изменившийся за последние 300-350 млн лет; кистеперая рыба латимерия, родственники которой были распространены в палеозое; голосеменное растение гинкго, появившееся в юрский период, и т.д. Другой пример - высокая устойчивость размеров и формы растений, опыляемых насекомыми: необходимо, чтобы цветки соответствовали строению и размерам тела насекомых-опылителей, в противном случае цветки не будут образовывать семян.
В конечном счете эволюцию можно представить как непрерывный процесс возникновения и развития новых адаптации (приспособлений) — совокупности физиологических, поведенческих, популяционных и других особенностей биологического вида, обеспечивающих возможность специфического образа жизни особей в определенных условиях внешней среды. Некоторые приспособления имеют частное значение, т.е. действуют в конкретных условиях среды; другие дают возможность выйти некоторой группе особей в новую адаптивную зону (тип местообитаний с определенной совокупностью экологических условий) и ведут к быстрому эволюционному развитию групп особей, к более высокому уровню организации.
§ 9.4. Развитие жизни на Земле
Криптозойский зон. Архейская и протерозойская эры
Остановимся на вопросе о том, как именно, по современным представлениям, развивалась жизнь на нашей планете [8, 14, 20, 25, 27].
В архейской эре возникли первые живые организмы. Они в качестве пищи использовали органические соединения «первичного бульона» (см. § 9.2). Важнейший этап эволюции жизни на Земле связан с возникновением фотосинтеза, впоследствии обусловившего разделение органического мира на растительный и животный. Цианеи - первые фотосинтезирующие организмы, прокариотические синезеленые «водоросли» и появившиеся затем эукариотические зеленые водоросли выделяли в атмосферу из океана свободный кислород, что способствовало возникновению бактерий, способных жить в аэробной среде. По-видимому, на границе архейской и протерозойской эр произошли еще два крупных эволюционных события: появились половой процесс и многоклеточность. Пути дальнейших эволюционных преобразований первых многоклеточных разошлись: одни перешли к неподвижному образу жизни и превратились в организмы типа губок; другие стали перемещаться по субстрату с помощью ресничек ~ от них произошли плоские черви; третьи сохранили плавающий образ жизни, приобрели рот, дали начало кишечнополостным.
В протерозойской эре в морях обитало много разнообразных водорослей, в том числе прикрепленных ко дну форм. Суша еще была безжизненной, но по берегам водоемов начались почвообразовательные процессы в результате деятельности бактерий и микроскопических водорослей. В протерозойских отложениях находят остатки представителей вполне сформировавшихся типов животных.
Фанерозойский зон. Палеозойская эра
В начале палеозойской эры растения населяют в основном моря; в ордовике-силуре появляются первые наземные растения, занимающие промежуточное положение между водорослями и наземными сосудистыми растениями. Так, псилофиты уже имели проводящую (сосудистую) систему, слабодифференцированные ткани, могли укрепляться в почве, но у них отсутствовали настоящие корни (как и настоящие побеги). Дальнейшая эволюция растений на суше шла в направлении расчленения тела на вегетативные органы и ткани, совершенствование сосудистой системы (обеспечивающей быстрое передвижение воды на большую высоту). В засушливом девоне широко распространяются хвощи, плауны, папоротникообразные. Еще большего развития достигает наземная растительность в каменноугольном периоде (карбоне),характеризующемся влажным и теплым климатом на протяжении всего года. Появляются голосеменные растения, произошедшие от семенных папоротников.
Переход к семенному размножению дал растениям много преимуществ, способствовавших их широкому расселению: зародыш в семенах был защищен от неблагоприятных условий оболочками и обеспечен пищей, у него стало диплоидное число хромосом, т.е. два сходных их набора. У части голосеменных (хвойных) процесс полового размножения уже не был связан с водой: опыление осуществлялось ветром, а семена имели приспособления для распространения животными. Крупные споровые растения вымерли в пермском периоде в связи со значительным иссушением и похолоданием климата.
Животный мир развивался чрезвычайно бурно и был представлен большим количеством разнообразных форм. Пышного расцвета достигла жизнь в кембрийских морях: губки, множество членистоногих, кораллов, иглокожие, моллюски, громадные членистоногие (хищные ракоскорпионы).
В геологических отложениях ордовика обнаружены остатки животных, имевших внутренний осевой скелет, - бесчелюстных позвоночных, отдаленными потомками которых являются современные миноги и миксины. Бесчелюстные питались организмами, обитавшими в илистом дне рек и озер, засасывая пищу ртом. У этих организмов (рис. 9.2) рот представлял собой просто отверстие, ведущее в пищеварительный тракт; передний отдел его был пронизан жаберными щелями, между которыми располагались опорные хрящевые жаберные дуги. В результате отбора совершенствовался аппарат для захвата живой добычи, гораздо более питательной по сравнению с илистым детритом: третья пара жаберных дуг превратилась в челюсти, усаженные зубами; жаберная мускулатура преобразовалась в челюстную и подъязычную. Так на основе существовавших структур - скелетных жаберных дуг, служивших опорой органов дыхания, возник ротовой аппарат хватательного типа. Новообразовавшиеся челюсти оказались очень стойким органом и сохранились в последующей эволюции позвоночных.
В силурийском периоде на сушу вместе с псилофитами вышли первые дышащие воздухом животные - членистоногие. В водоемах продолжалось бурное развитие низших позвоночных. Предполагается, что позвоночные возникли в мелких пресноводных водоемах и лишь затем переселились в моря.
В девоне позвоночные представлены тремя группами: двоякодышащими, лучеперыми и кистеперыми рыбами. В конце девона появились насекомые (кормовая база для будущих наземных позвоночных). Кистеперые рыбы были типично водными животными, но могли дышать атмосферным воздухом с помощью примитивных легких, представлявших собой выпячивания стенки кишки.
