Глава 3. Прогрессивная дифференцировка скелета и мускулатуры руки в связи с трудовой деятельностью

Решающим условием превращения передней конечности обезьяноподобного предка человека в руку послужило освобождение ее в процессе антропогенеза от функции передвижения и опоры. Рука стала органом труда, выполняя совершенно новую функцию по сравнению с передней конечностью животных.

Приспособления руки к вертикальной статике выразились в облегчении конструкции ее скелета, в изменении относительной длины ее частей, в тонкой дифференциации мускулатуры. Рука человека приобрела особую подвижность, которая обеспечивается формой грудной клетки, длинными ключицами, положением лопаток (на дорсальной стороне грудной клетки), характером связи плечевого пояса с туловищем, особенностям строения плечевого сустава. Благодаря ключице плечевой сустав отставлен от туловища и через ее сочленение с грудиной скелет руки опирается на скелет туловища.

Грудная клетка утолщена в сагиттальном направлении и не мешает движению рук. У большинства животных она узкая, сжата с боков, и передние конечности поэтому двигаются главным образом лишь в сагиттальной плоскости.

Плечевой пояс связан с туловищем в основном мышцами, которыми он и фиксируется при одновременном их напряжении.

Объем движений в локтевом и в плечевом суставах, у человека больше, чем у обезьян. Предплечье короче плеча (у антропоидов наоборот), что позволяет руке делать быстрые и точные движения (например, удары) и требует меньших усилий при поднятии тяжестей. В работе руки большое значение имеют вращательные движения лучевой кости - пронация и супинация, совершаемые совместно с кистью в проксимальном и дистальном лучелоктевых суставах. Эти движения появляются уже у примитивных наземных позвоночных, совершенствуются у обезьян, но наиболее хорошо развиты у человека (особенно супинация), что связано с сильным развитием мышц - пронаторов и супинаторов.

В связи с приспособлением руки к труду в ее мускулатуре сгибатели по количеству и дифференцированности преобладают над разгибателями, пронаторы - над супинаторами и приводящие мышцы - над отводящими.

Существенное значение в работе руки имеет мощное развитие плечелучевой мышцы. Последняя, располагаясь параллельно лучевой кости, устанавливает кисть в среднее положение между состояниями пронации и супинации. При этом ладонь оказывается обращенной к туловищу.

Кисть человека - высокоспециализированная структура. Она состоит из многочисленных сочленяющихся между собой костей, соединенными прочным связочным аппаратом в сводчатое образование. Кисть одновременно и очень прочна, и эластична. Многочисленные мышцы обеспечивают не только большую подвижность, но и разнообразие, быстроту и точность движений. Запястье у человека развито сильнее, чем у антропоидов, хотя кисть за счет фаланг в целом короче. Ограниченные и незначительные движения между костями запястья в сумме придают ему большую пластичность, необходимую для трудовых движений кисти как рабочего органа. Большая подвижность I пальца и способность противопоставляться остальным пальцам, в том числе и мизинцу, обеспечиваются седловидной формой I запястно-пястного сустава. Функция I пальца настолько важна, что при утрате его кисть почти перестает быть органом труда. У древних предков человека - неандертальцев - этот сустав был уплощенным и противопоставление большого пальца не достигало такого совершенства, как у современных людей. Рука неандертальца, хотя и была сильная, но тонких движении еще не совершала, о чем можно судить по грубой обработке примитивных каменных орудий. У антропоидов I палец тоже противопоставляется остальным, но при этом короток, развит очень слабо и не может обеспечить тех тонких и сильных движений, которые необходимы для трудовой деятельности.

У новорожденных противопоставление большого пальца остальным несовершенно, хотя цепкость пальцев поразительна. Фаланги у младенцев относительно длиннее, а запястье - короче, чем у взрослого. Таким образом, в строении кисти новорожденного проявляются некоторые черты характерные для обезьян, но впоследствии исчезающие.

Под влиянием постоянных профессиональных нагрузок может наступить рабочая гипертрофия отдельных частей скелета кисти, что несколько изменяет их форму и пропорции. Например, у шоферов увеличивается ширина пястных костей и фаланг без особого утолщения их компактного слоя, удлиняются III-V пальцы и соответствующие им пястные кости. У грузчиков увеличивается толщина компактного слоя пястных костей и удлиняется I палец с его пястной костью. У подростков - учащихся ремесленных и музыкальных училищ систематическое воздействие физического труда и постоянная тренировка в игре на музыкальных инструментах замедляет синостозирование эпифизов пястных костей и фаланг, что приводит к их удлинению. Примером поразительного удлинения большого пальца кисти, несомненно наступившего под влиянием длительной, с детских лет напряженной профессиональной нагрузки, может служить рука гениального итальянского скрипача Николо Паганини (1782-1840).

Основными видами вариаций мышц принято считать следующие: отсутствие обычно имеющихся мышц, наличие добавочных мышц, вариации формы, числа частей, размера, способа прикрепления, расположения сухожилий.

Наибольшая вариабельность свойственна рудиментарным мышцам (например, пирамидальной, ушным, подкожной мышце шеи, длинной ладонной, подошвенной) и «прогрессивным» (мимическим, длинному сгибателю большого пальца кисти, большой ягодичной, третьей малоберцовой).

В области головы наибольшее изменение претерпели мимические мышцы. Эти движения не требуют больших усилий, поэтому мимические мышцы не оформились в виде мощных мышечных пучков, а имеют вид тонких лент или групп волокон, весьма подвижных. Единый, слабо дифференцированный поверхностный пласт подкожной мышцы, имеющийся на голове полуобезьян, дифференцировался у человека на множество мимических мышц, способных отразить сложнейшие эмоции. Особенно вокруг ротовой щели, что связано с членораздельной речью и ослаблением жевательного аппарата.

В эволюции мимических мышц от низших приматов к человеку наблюдаются следующие основные изменения. Единая надчерепная мышца низших приматов разделяется у обезьян на лобную и затылочную мышцы, соединенные сухожильным шлемом. Редуцируются ушные мышцы, уменьшается в размерах подкожная мышца шеи. У низших обезьян имеется мощный скулоглазничный мышечный пласт, состоящий из слившихся скуловой мышцы и глазничной части круговой мышцы глаза. У человека части этого пласта обособляются, а скуловая часть разделяется на большую скуловую мышцу и скуловую головку мышцы, поднимающей верхнюю губу. Носогубная мышца низших обезьян, покрывающая нос и распространяющаяся на верхнюю губу, у человека разделяется на мышцу гордецов и носовую мышцу. У человека от подкожной мышцы шеи отделяется мышца, опускающая нижнюю губу, а также развивается мышца смеха.

Жевательные мышцы у человека, так же как и жевательный аппарат в целом, ослаблены по сравнению с другими приматами.

У туловищной мускулатуры человека происходит ряд существенных изменений, связанных с редукцией хвоста, укорочением и расширением туловища, распространением на ребра большой грудной мышцы. Часть хвостовых мышц редуцируется до бесполезных рудиментов, вплоть до полного отсутствия. Другие бывшие хвостовые мышцы образуют специфическую для человека мышцу, поднимающую задний проход, которая служит диафрагмой таза и поддерживает внутренности малого таза. В области живота у человека имеется типичная рудиментарная мышца - пирамидальная. Она хорошо развита у сумчатых (поддерживает сумку), а у человека изменчива по форме и величине, в 22% случаев она полностью отсутствует.

В эволюции мышц верхней конечности человека также происходит ряд существенных изменений, которые отражают увеличение свободы и размаха движений руки, особенно боковых (отведение-приведение) и вращательных. Верхняя конечность утратила опорную функцию. Увеличилась независимость движений пальцев, возросла роль движений большого пальца.

В строении мышц, приводящих в движение плечевой сустав, у человека много общего с человекообразными обезьянами. У них развивается ключичная часть большой грудной мышцы, усиливается прикрепляющаяся к ключице часть трапециевидной мышцы, дифференцируется мышца, поднимающая лопатку. Все особенности организации мышечного аппарата связаны с увеличением свободы движения плеча.

Характерное для человека развитие лучевой кости и увеличение подвижности кисти выражается в увеличении массы ее лучевых сгибателей и разгибателей по отношению к локтевым. Увеличивается масса вращателей предплечья - пронаторов и супинаторов.

Возрастание роли независимых движений пальцев проявляется в редукции длинной ладонной мышцы, которая играет важную роль при сгибании кисти и пальцев в целом; в полном обособлении друг от друга поверхностного и глубокого сгибателя пальцев; в увеличении независимости отдельных сухожилий каждой из этих мышц; в обособлении от глубокого сгибателя пальцев длинного сгибателя большого пальца; в ослаблении перемычек между отдельными сухожилиями разгибателя пальцев. Особенно сильно у человека развиты и хорошо дифференцированы собственные мышцы большого пальца, которые у антропоморфных приматов частично ослаблены и слиты между собой. Значительные эволюционные изменения в мускулатуре нижней конечности человека связаны с переходом к прямохождению и увеличением опорной роли ноги. Мощного развития достигает большая ягодичная мышца, причем только у человека появляется та ее часть, которая начинается от подвздошного гребня. Она становится разгибателем бедра и играет важнейшую роль в поддержании выпрямленного положения тела. В связи с увеличением роли разгибательных движений в коленном суставе у человека увеличивается масса четырехглавой мышцы бедра, а задние мышцы бедра (полусухожильная, полуперепончатая и двуглавая) уменьшаются в объеме.

Возрастание роли подошвенного сгибания стопы при ходьбе отражается в увеличении у человека и антропоморфных обезьян массы камбаловидной мышцы и удлинении ее сухожилия. Важная роль сгибания большого пальца при отталкивании от земли у человека проявляется в увеличении и полном обособлении длинного сгибателя большого пальца от длинного сгибателя пальцев стопы. Появляется третья малоберцовая мышца, обособляющаяся от длинного разгибателя пальцев (у человека встречается в 93% случаев), что связано с важной ролью пронации стопы при ходьбе на двух ногах.