Сравнение безусловных и условных рефлексов

Основные способы научения

Привыкание

При продолжительном повторении стимулов, не подкрепляемых поощрением или наказанием, реакция на них постепенно угасает. Это имеет важное значение для формирования поведения у молодых животных – помогает им распознавать нейтральные элементы окружающей среды. Привыкание – результат изменения в нервной системе, а не форма сенсорной адаптации, т.к. новое поведение здесь устойчиво и после привыкания стимул никогда уже не вызывает реакции

Выработка условного рефлекса

Выявлена в исследованиях И.П. Павлова, проводившихся на собаках. Метод состоял в выработке условного рефлекса слюноотделения: животное начинает реагировать не только на безусловный раздражитель (вид пищи), но и на новый условный раздражитель (лампочка, звонок и др.), который предъявляется собаке в сочетании с безусловным раздражителем. Животное учат связывать безусловный стимул с условным и давать ответ на любой из них

Метод проб и ошибок

Выявлен в исследованиях Скиннера, проведенных на голубях. Всякий раз, когда птица производила определенные действия, ее за это вознаграждали (положительное подкрепление) или подвергали «наказанию» (отрицательное подкрепление). Сочетание данного действия с наградой или наказанием соответственно повышает или понижает вероятность его повторения в дальнейшем

Инсайт (постижение)

Инсайт – это высшая форма научения. Он не является результатом прямого научения методом проб и ошибок, а основан на информации, полученной ранее при других, в чем-то сходных, обстоятельствах. Инсайт возможен лишь при достаточном развитии интеллектуальных функций. Примером могут служить наблюдения Кёлера над шимпанзе

Импринтинг

Простая специализированная форма научения, которая проявляется во время критического (чувствительного) периода развития животного. Приобретаемое поведение становится относительно стойким и с трудом поддается изменению.

 

2. Условные рефлексы – индивидуально приобретенные системные приспособительные реакции животных и человека, возникающие на основе образования временной связи между условным раздражителем и безусловно-рефлекторным актом. Условные рефлексы свойственны в разной степени всем животным, обладающим ЦНС. Термин «условный рефлекс» был предложен И.П. Павловым в 1903 г. Условные рефлексы строго индивидуальны и непостоянны, то есть могут исчезать и снова появляться. Дуги приобретенных рефлексов замыкаются в коре полушарий большого мозга и носят временный характер. Так, если раздражителем при безусловном пищевом рефлексе является только действие пищи на вкусовые сосочки, то условный пищевой рефлекс возникает при виде и запахе пищи, то есть без ее приема.

3. Метод проб и ошибок полностью раскрывается в его названии. Какие-то спонтанные действия животного иногда случайно «вознаграждаются»; после этого животное, пробуя и ошибаясь, научается воспроизводить данную поведенческую реакцию, добиваясь того же результата. Вознаграждением может служить просто удовольствие от более точно выполненного действия. Методом проб и ошибок молодые млекопитающие и птицы совершенствуют охотничьи навыки, а люди с помощью такого же метода совершенствуют, например, навыки игры на пианино или езды на велосипеде. Этот способ научения был выявлен Скиннером на голубях.

39)

Сравнение безусловных и условных рефлексов

Признаки сравнения	Безусловные рефлексы	Условные рефлексы
Передача по наследству	Врожденные, передаются от родителей потомкам	Приобретенные организмом в течение жизни, по наследству не передаются
Видовая специфичность	Видовые	Индивидуальные
Раздражитель	Осуществляются в ответ на безусловный раздражитель	Осуществляются в ответ на любое воспринимаемое организмом раздражение; формируются на базе безусловных рефлексов
Значение в жизни	Жизнь без них, как правило, невозможна	Способствуют выживанию организма в постоянно меняющихся условиях среды
Длительность существования рефлекторной дуги	Имеют готовые и постоянные рефлекторные дуги	Не имеют готовых и постоянных рефлекторных дуг; их дуги временны и формируются при определенных условиях
Центры рефлексов	Осуществляются на уровне спинного мозга, ствола мозга и подкорковых ядер, т.е. рефлекторные дуги проходят через нижние этажи ЦНС	Осуществляются за счет деятельности коры головного мозга, т.е. рефлекторные дуги проходят через кору полушарий большого мозга

40) Под классическим павловским условным рефлексом понимается логическая схема, состоящая из двух блоков: блока безусловных рефлексов и блока условных сигналов. Блок безусловных рефлексов представляет собой систему автоматического, обязательного, генетически запрограммированного реагирования организма на некоторые типы особо важных для организма сигналов. Классические примеры безусловного рефлекса — выделение слюны при виде пищи, моргание на вспышку света, отдергивание руки при прикосновении к горячему, учащение сердцебиения при опасности и т. д.

Другими словами, блок безусловного реагирования реализует сформировавшуюся в ходе эволюционного развития организма нейронную схему типа «стимул — реакция», а точнее — «вполне определенный стимул — вполне определенная реакция».

В формировании, укреплении условного рефлекса различают две стадии: начальную (генерализация условного возбуждения) и конечную — стадию упроченного условного рефлекса (концентрация условного возбуждения).

Начальная стадия генерализованного условного возбуждения в сущности является продолжением более общей универсальной реакции организма на любой новый для него раздражитель, представленной безусловным ориентировочным рефлексом. Ориентировочный рефлекс — это генерализованная многокомпонентная сложная реакция организма на достаточно сильный внешний раздражитель, охватывающая многие его физиологические системы, включая и вегетативные. Биологическое значение ориентировочного рефлекса заключается в мобилизации функциональных систем организма для лучшего восприятия раздражителя, т. е. ориентировочный рефлекс носит адаптивный (приспособительный) характер. Внешне ориентировочная реакция, названная И. П. Павловым рефлексом «что такое?», проявляется у животного в настораживании, прислушивании, обнюхивании, повороте глаз и головы в сторону стимула. Такая реакция — результат широкого распространения возбудительного процесса из очага начального возбуждения, вызванного действующим агентом, на окружающие центральные нервные структуры. Ориентировочный рефлекс в отличие от других безусловных рефлексов быстро угнетается, подавляется при повторных применениях стимула.

Начальная стадия образования условного рефлекса состоит в формировании временной связи не только на данный конкретный условный раздражитель, но и на все родственные ему по характеру стимулы. Нейрофизиологический механизм заключается в иррадиации возбуждения из центра проекции условного раздражителя на нервные клетки окружающих проекционных зон, близких в функциональном отношении клеткам центрального представительства условного раздражителя, на который образуется условный рефлекс. Чем дальше от начального исходного очага, вызванного основным стимулом, подкрепляемым безусловным стимулом, находится зона, охваченная иррадиацией возбуждения, тем меньше вероятность активации этой зоны. Следовательно, на начальной стадии генерализации условного возбуждения, характеризуемой обобщенной генерализованной реакцией, условно-рефлекторный ответ наблюдается на сходные, близкие по смыслу стимулы как результат распространения возбуждения из проекционной зоны основного условного стимула.

По мере укрепления условного рефлекса процессы иррадиации возбуждения сменяются процессами концентрации, ограничивающими очаг возбуждения только зоной представительства основного стимула. В результате наступает уточнение, специализация условного рефлекса. На конечной стадии упроченного условного рефлекса происходит концентрация условного возбуждения: условно-рефлекторная реакция наблюдается лишь на заданный стимул, на побочные близкие по смыслу раздражители — прекращается. На стадии концентрации условного возбуждения происходит локализация возбудительного процесса только в зоне центрального представительства условного стимула (реализуется реакция лишь на основной стимул), сопровождаемая торможением реакции на побочные стимулы. Внешним проявлением этой стадии является дифференцирование параметров действующего условного стимула — специализация условного рефлекса.

 

41) Мотивационное возбуждение, побуждающее к определенному целенаправленному поведению, обнаруживает свойство инертности. Оно длительно сохраняется, пока не будет удовлетворена породившая его потребность. Все посторонние раздражители только усиливают его, тогда как все другие виды деятельности подавляются мотивацией, которая реализуется в данном поведении. Мотивационное возбуждение, которое реализуется в поведении, получило название доминирующей мотивации. По этим свойствам мотивационное возбуждение тождественно явлению доминанты А.А. Ухтомского.

Сходство мотивационного возбуждения с доминантой проявляется не только на поведенческом уровне. Применение нейрофизиологических методов показало, что во время мотивационного возбуждения и доминанты наблюдаются сходные изменения как в электрической активности мозга, так и в реакциях нейронов.

Наиболее перспективным оказалось изучение моделей доминанты, создаваемых электрической или химической стимуляцией структур мозга. В.С. Русиновым [34] при создании искусственной доминанты использовалась анодная поляризация поверхности коры или воздействия на нее пульсирующим током. В этих опытах электрод с пульсирующим током обычно прикладывался к моторной коре. Сила тока была подпороговой и не вызывала движения конечности. Однако если к этой стимуляции добавить подпороговое болевое раздражение, то можно обнаружить, что пульсирующий подпороговый ток приобретает способность вызывать двигательные реакции животного, которые следуют в его ритме. Пульсирующие движения сохраняются в течение некоторого времени и после отключения токового раздражения. Это указывает, что в моторной коре создан очаг повышенной возбудимости со всеми свойствами доминанты (инертностью и способностью усиливаться за счет других возбуждений). В случае, когда доминанта в моторной коре создается с помощью анодной поляризации, показателем ее сформированности служит появление двигательных реакций конечности животного на индифферентные стимулы (звук, свет).

42)

43)

44) Поскольку память включает в себя запечатление, сохранение и воспроизведение следов предыдущего опыта, сначала рассмотрим, как происходит запечатление информации или образование следа в нервной системе от воздействия раздражителя.

Физиологический механизм возникновения следов в нервной системе.

Эксперименты на животных показали, что такие нервные клетки мозга, как неспецифические нейроны, после того, как получили единичное раздражение, отвечают на него некоторое время своими электрическими разрядами. Т.е. неспецифический нейрон - это не только аппарат принимающий сигналы но и аппарат реагирующий на них соответствующими ответами. Такой нейрон сохраняют в себе след раздражителя, продолжая давать запущенные этим раздражителем ритмические ответы. Неспецифический нейрон отвечает на раздражение целой серией электрических разрядов некоторое время после того, как раздражитель прекратил свое влияние. Такое последействие влияния раздражителя является элементарным проявлением физиологической памяти, которое можно наблюдать как на отдельном нейроне, так и на работе всей нервной системы в целом.

Но формирование следа еще не означает, что этот след закреплен, (консолидирован, упрочен). Для консолидации (сохранения) следа необходимо определенное время. Человеку, например, нужно приблизительно 10-15 минут, чтобы следы раздражения в его памяти прочно закрепились. Существует множество наблюдений над людьми, попавшими в травматическую ситуацию и получившими шоковое воздействие на мозг. Такие травматические воздействия стерли в их памяти всю информацию или все впечатления возникшие за 10-15 минут до такой травмы. Таким образом, человек, получивший массивную травму черепа с потерей сознания, обычно не сохраняет никаких воспоминаний о том, что непосредственно предшествовало травме. Исследования консолидации (сохранения) следов позволили выделить две стадии формирования памяти: кратковременную, когда следы образовались, но не упрочились, и долговременную память, стадию, когда следы не только образовались, но настолько упрочились, что могли существовать долгое время и сопротивляться нарушающему влиянию побочных воздействий.

Физиологический механизм кратковременной памяти. В коре головного мозга существуют целые системы нейронов или “ нейронные сети”, которые позволяют возбуждению длительно циркулировать по замкнутым цепям или “реверберационным кругам”. Переход возбуждения с одного нейрона на другой и позволяет осуществлять длительное сохранение возбуждения. (Шоковое воздействие или воздействие некоторыми химическими препаратами приводит к исчезновению этих следов). Физиологический механизм кратковременной памяти связан с циркуляцией возбуждения по “реверберационному кругу”.

В психологической практике отсутствие общей теории памяти восполняется изучением отдельных механизмов различных видов и процессов памяти.

В основе кратковременной памяти лежит импульсная активность нейронов, которая проявляется в циркуляции импульсов, несущих информацию в закодированном виде, по замкнутым нервным путям (реверберационным кругам).

Продолжительная реверберация импульсов вызывает соответствующие процессы возбуждения и порождает устойчивые структурно-химические изменении как на уровне нервных клеток головного мозга энграммы), так и на системном уровне в масштабах целых структур мозга. Эти структуры формируют базу долговременной памяти.

Установлена существенная роль в формировании Долговременной памяти гиппокампа (лат. hippocampus -морское чудовище с телом коня и хвостом рыбы) Гиппокамп - часть старой коры головного мозга, расположенной в глубине височных долей его полушарии. Его основная функция состоит в получе нии информации от различных сенсорных систем и организации ее передачи из кратковременной па мяти в долговременную.

В формировании тех или иных видов памяти различное участие принимают отдельные структуры мозга. Так, работа произвольной памяти, базирующаяся на сознательном накоплении информации об объекте, предполагает обязательное участие лобных, теменных, височных и затылочных долей новой коры головного мозга (неокортекса) - эволюционно наиболее новой и наиболее сложной нервной ткани. Именно здесь происходит преобразование (кодирование) сенсорной информации в смысловую и ее ранжирование по степени значимости, актуальности в данный момент.

Работу непроизвольной памяти, памяти эволюционно старого типа обеспечивают мозговые образования старой и новой коры, ядра конечного мозга, таламус и гипоталамус. Все они входят в состав лимбической системы мозга и вместе с другими компонентами выполняют свою роль как в формировании непроизвольной памяти, так и в передаче информации из кратковременной в долговременную память.

Установлено, что этот нейрофизиологический комплекс является не только «сверстником» генетически обусловленной памяти, но и в значительной мере ее «автором».

Таламус (что на греческом языке означает «внутренняя комната») - наиболее крупный отдел промежуточного мозга. Его компоненты (ядра) включены в сенсорные, ассоциативные и моторные системы мозга. Этим обеспечивается первичная обработка и интеграция поступающих сигналов, а также передача их в кору. Нервные ткани гипоталамуса («подталамуса») реагируют на непосредственные воздействия (изменения температуры, содержание глюкозы и др.). Это служит сигналом управления характеристиками притекающей в мозг крови и тем самым способству ет запоминанию информации.

Таким образом, можно констатировать (во всяком случае, на уровне современных представлений) что:
- для накопления информации не существует какого-то специально отведенного природой участка коры головного мозга;
- электрическая деятельность мозга также не представляет собой единственную сферу, которая обеспечивает память (эксперименты показали, что временная остановка электрической активности нервных тканей за счет снижения температуры тела не уничтожает долговременной памяти после возобновления этой активности).

45)

46) Потребность можно определить, как нужду в объектах, необходимых для существования и развития организма, но, одновременно с этим, потребность является и главным источником активности: если удовлетворяется одна потребность, действия переключаются на другую цель, потом - на третью и т.д., а завершается этот процесс лишь с прекращением жизни. Практически всегда у человека существует большее или меньшее количество почти одновременно возникающих потребностей, которые он, естественно, не в состоянии удовлетворить одновременно, а потому вынужден делать это последовательно. При этом порядок его действий будет зависеть от биологической или социальной значимости той или иной потребности - в связи с этим обстоятельством не только полезно, но и необходимо их сравнить, а значит - классифицировать.

В 1984 году П. В. Симонов и П. М. Ершов выделили три группы потребностей: 1) витальные или биологические; 2) социальные и 3) идеальные. К первой группе относятся потребность в кислороде, пище, воде, температурном комфорте, сне, безопасности. Любое нарушение в балансе кислорода, питательных веществ, воды и солей, температуры тела вызывает потребность восстановить равновесие и заставляет человека действовать так, чтобы важнейшие гомеостатические параметры возвратились к обычному значению. Половые потребности и родительские инстинкты должны войти в эту же группу: хотя от их удовлетворения жизнь отдельного человека непосредственно не зависит, но зато они определяют существование вида. П. М. Симонов относит к биологическим ещё и потребность в экономии сил, заставляющую человека искать наиболее простые и лёгкие пути к достижению целей.

К социальным потребностям следует отнести стремление принадлежать к той или иной социальной группе, например, стать актёром или врачом, бизнесменом или священником, и занять в этой группе то или иное положение: не обязательно главенствующее, хотя у ряда людей проявляется и потребность быть лидером. Другая разновидность социальных потребностей заключается в желании пользоваться симпатией или уважением окружающих, вызвать к себе чью-то любовь. При определённом воспитании формируется потребность следовать нравственным, этическим или правовым нормам поведения в обществе. При удовлетворении социальных потребностей в каждом индивидуальном случае устанавливается определённое соотношение между двумя целями: быть частью общества и сохранить свою индивидуальность. Многие биологические потребности у человека социализированы, они превратились во вторичные материальные или квазипотребности. Так, например, человек не просто утоляет голод, но выбирает пищу, которая ему нравится больше, он защищается от холода с помощью одежды, которую выбирает по своему вкусу и в соответствии с существующей модой и т.п.

Идеальные потребности можно назвать когнитивными (от лат. cognitio - познание). К ним относится стремление познать окружающий мир и своё место в нём, приобщиться к существующим культурным ценностям и самому попытаться создать что-то новое. Истоки когнитивных способностей человека просматриваются в универсальной для всего живого потребности в информации. Легко заметить, что информация о путях и способах достижения цели необходима для удовлетворения практически любой потребности.

Потребности можно подразделить на две разновидности в зависимости от того, как оценивать их удовлетворение: 1) потребности сохранения (или нужды) и 2) потребности роста (или развития). Потребности сохранения связаны с выживанием, поддержанием простого равновесия со средой. Например, в социальной сфере они удовлетворяются достижением принятой нормы ("чтобы всё было, как у людей"), а в идеальной сфере - достижением каких-то хорошо известных знаний. Потребности развития этим не удовлетворяются, они связаны с улучшением условий обитания, в социальной сфере - с совершенствованием существующих норм, а в идеальной - с добыванием новых, не известных прежде знаний или созданием новых культурных ценностей.

Мотивация представляет собой непосредственное побуждение к действию. Можно выделить три важных функции мотивации. Во-первых, мотивация направляет поведение к определённой цели - удовлетворению потребности. Во-вторых, она повышает общий уровень бодрствования, стимулирует человека или животное к активным действиям. И в-третьих, она согласует между собой отдельные компоненты поведения и определяет их необходимую последовательность. Все мотивации возникают на основе появляющихся потребностей, хотя некоторые из существующих объективно потребностей могут не сопровождаться мотивацией. Так, например, дефицит некоторых микроэлементов или витаминов обычно не ведёт к действиям, специально направленным на удовлетворение существующей потребности. С другой стороны, некоторые из вызывающих мотивацию потребностей могут не осознаваться. Это, например, достаточно характерно для совершения привычных поступков в рамках хорошо усвоенных норм поведения, когда человек попросту не задумывается над тем, какая именно потребность побудила его поступить именно так, а не иначе. Однако не надо считать, что в таких случаях поведение не мотивировано вообще.

47) Биологические мотивации, они же основные влечения, или низшие, простые, первичные мотивации. Они направлены на удовлетворение ведущих биологических потребностей индивидуумов по сохранению их вида или рода. К ним относятся мотивации голода, жажды, страха, агрессии, половые влечения, различные родительские, в частности материнские, температурные и другие влечения. Близко к этой группе мотиваций примыкают так называемые позывы, например к мочеиспусканию и дефекации.

Ведущими биологическими потребностями являются: 1) пищевая потребность, характеризующаяся уменьшением в организме уровня питательных веществ;

2) питьевая потребность, связанная с повышением осмотического давления;

3) температурная потребность - при изменении температуры тела;

4) половая потребность и др.

Можно одновременно испытывать несколько потребностей, однако всегда имеется ведущий параметр общей метаболической потребности - доминирующая потребность, наиболее важная для выживания особи, или ее рода, которая строит поведенческий акг, направленный на ее удовлетворение.

Доминирующая мотивация находит характерное отражение в электроэнцефалограмме. Особенно отчетливо биологические мотивации выявляются у животных, находящихся под уретановым наркозом.

Особенность уретана как наркотика состоит в том, что под уретановым наркозом у животных избирательно блокируется только ЭЭГ-активация бодрствующего состояния, но при этом сохраняются восходяшие активирующие влияния ретикулярной формации на кору мозга, например, при ноцицептивном раздражении животных. Точно так же под уретановым наркозом удается выявить активацию коры большого мозга, обусловленную голодным состоянием животных. У кошки после 2-суточного голодания при погружении в уретановый наркоз наблюдается избирательная ЭЭГ-активация передних отделов коры мозга, в то время как теменно-затылочные отделы мозга проявляют медленную высокоамплитудную ЭЭГ-активность, характерную для состояния наркотического сна. Тот факт, что эта активация ЭЭГ действительно отражает мотивацию голода, доказывают следующие опыты. После искусственного кормления животных, обнаруживающих под уретановым наркозом избирательную активацию ЭЭГ передних отделов коры мозга, при внутривенном введении раствора глюкозы или молока в ротовую полость и желудок активация ЭЭГ передних отделов коры мозга сменяется медленной высокоамплитудной активностью, и такая электрическая активность регистрируется во всех отделах коры мозга. Характерно, что у животных, погруженных в уретановый наркоз, немедленно после кормления во всех отделах коры мозга также регистрируется медленная высокоамплитудная электрическая активность.

48) Мотивация — вызванное той или иной потребностью эмоционально окрашенное состояние организма, избирательно объединяющее нервные элементы различных уровней мозга. На основе мотиваций формируется поведение, ведущее к удовлетворению исходной потребности.

Проблема мотивации занимает ведущее место среди других фундаментальных проблем высшей нервной деятельности. Если еще в середине нашего столетия мотивации находились целиком в сфере научных интересов психологов, то в последние годы мотивации стали предметом пристального исследования физиологов. В изучении мотиваций наметился значительный прогресс. Традиционный поведенческий и электрофизиологический подходы все активнее соединяются с изучением молекулярных механизмов мотиваций. Серьезному исследованию подверглись социальные мотивации человека.

Мотивация как основа целенаправленной деятельности. Каждый, кто внимательно наблюдал поведение живых существ, не раз обращал внимание на то, что среди разнообразных форм поведения встречаются такие, когда человек или животное не только реагируют на внешние воздействия, но активно ищут определенные объекты внешней среды. Поиск этот осуществляется весьма настойчиво, с большими затратами энергии и преодолением различных препятствий на пути к цели.

Такие формы активной целенаправленной деятельности живых существ были названы И. П. Павловым основными влечениями организма.

К числу основных влечений, направленных на обладание определенными раздражающими предметами, И. П. Павлов в первую очередь относил влечение голода и ориентировочно-исследовательскую деятельность. Нетрудно заметить, что основные влечения организма представляют собой именно такую форму поведенческой деятельности, которая в отличие от рефлекторной деятельности как реакции на внешние стимулы, напротив, направлена на поиск специальных раздражителей внешней среды.

Термин "влечение" в последние годы в отечественной литературе употребляется редко. Чаще используются его синонимы — "побуждение", или "мотивация" (movere — движение, побуждение). В зарубежной литературе часто применяется понятие "драйв", соответствующее понятию "основные влечения" организма.

В соответствии с теорией функциональной системы решение принимается на основе афферентного синтеза и в общем сводится к ограничению степеней свободы поведения. Уже в начальной стадии формирования - поведенческого акта складывающаяся моти-вационная доминанта и конечная цель поведенческого акта сужают спектр возможных поведенческих актов, поскольку все последующие движения будут направлены на удовлетворение имеющейся мотивации. Поэтому было сделано предположение [2], что принятие решения как бы расчленяется на два этапа - формирование конечной цели под влияниемдоминирующей мотивации (стадия предрешения) и образование и реализация конкретной двигательной программы - собственно принятие решения. [ 1 ]

В последние годы мы стали более пристально интересоваться природой этих функциональных систем в плане познания механизмов психической деятельности человека. Новый толчок к развитию наших представлений о функциональных системах психической деятельности человека дала разработанная нами гипотеза об импринтин-гово м механизме акцептора результатов действия. Исходя из этой гипотезы, мы предполагаем, что любое обучение человека (в частности, родному языку, музыке или иностранному языку и любым знаниям) осуществляется также по принципу запечатления на структурах мозга и воспроизведения впоследствии в форме мысли 11 действия с помощьюдоминирующей мотивации. [ 2 ]

Значение акцептора результатов действия в целенаправленном поведении чрезвычайно велико. Этот аппарат наряду с инициативными, тонизирующими восходящими влияниями мотивационных центров направляет животное и человека на активный поиск потребных внешних раздражителей. Он определяет целенаправленное поведение животного по своеобразной модели, с которой постоянно сравниваются результаты совершенного действия. Именнодоминирующая мотивация вытягивает в аппарате акцептора результатов действия весь накопленный опыт до конечного, удовлетворяющего лежащую в ее основе потребность результата, создавая определенную модель или программу поведения. С этих позиций модель акцептора результатов действия представляет собой доминирующую потребность организма, трансформированную в форме опережающего возбуждения мозга, как бы в своеобразный комплексный рецептор соответствующего подкрепления. [ 3 ]

Возникающая даже у новорожденных мотивация в формировании направленного на удовлетворение лежащей в ее основе потребности поведения использует второй компонент афферентного синтеза - память. Вначале это генетическая память, видовой опыт, накопленный предыдущими поколениями по удовлетворению данной потребности. К сожалению, мы еще пока мало знаем о природе этого механизма. Да и вопрос извлечениядоминирующей мотивацией генетического опыта практически не ставился аналитической физиологией. Однако по мере неоднократного удовлетворения животным однотипной потребности механизмы генетической памяти все в большей степени начинают обогащаться индивидуальным опытом данного животного. Следует отметить, что механизмы памяти у обученного животного при наличии соответствующей мотивации иногда могут сами выступать в роли инициатора формирования целенаправленного поведения. Наиболее демонстративным примером этого положения является открытый в лаборатории И. П. Павлова динамический стереотип. Именно в случае хорошо сформированного на основе предшествующих подкреплений динамического стереотипа качество реакции животного определяет уже не сам пусковой стимул, а место и порядок расположения раздражителя в стереотипе. [ 4 ]

Все это снова демонстрирует ведущую рольдоминирующей мотивации в построении целенаправленной поведенческой деятельности. [ 5 ]

Была создана концепция о работе функциональных систем и поставлена задача их теоретического и-экспериментального исследования. Функциональная система - явление, которое не сводится к рассмотрению закономерностей формирования поведения или к рассмотрению нейрофизиологических систем. Это особая категория системных явлений, которые отражают функциональную сторону работы мозга. К их числу относится явление афферентного синтеза, формированиядоминирующей мотивации, акцептора результата действия, принятие решений. [ 6 ]

Следовательно, подкрепляющее воздействие упорядочивает активность нейронов, возбужденных доминирующей мотивацией. Можно думать, что при каждом воздействии подкрепляющее возбуждение в системе функционально объединенных доминирующей мотивацией нейронов оставляет специфический отпечаток или след. В этом случае формируется специфическая энграмма подкрепления. Ведущим фактором, выявляющим соответствующие энграммы подкрепления, всегда выступаютдоминирующие мотивации. [ 7 ]

Процесс принятия решения является этапом в развитии целенаправленного поведения. Этот процесс является критическим в обеспечении приспособительного поведения, так как именно он определяет выбор данного полезного результата среди множества других. Обеспечивая подход к деятельности отдельных структур мозга не изолированно, а с точки зрения их участия в системных механизмах целостного поведения, направленного на достижение полезного результата, теория функциональной системы является связующим звеном, необходимым для перехода от частных нейрофизиологических процессов к интегративным функциям мозга, к которым относится и принятие решения. Согласно теории функциональной системы принятие решения формируется на основе афферентного синтеза всей имеющейся в данный момент и извлеченной из прошлого информации, с учетомдоминирующей мотивации

49) Отечественный физиолог П.В.Симонов попытался в краткой символической форме представить свою совокупность факторов, влияющих на возникновение и характер эмоции. Он предложил для этого следующую формулу:

Э= F (П, (И _н - И _с , …)), где Э - эмоция, ее сила и качество;

П - величина и специфика актуальной потребности; (И _н - И _с ) - оценка вероятности (возможности) удовлетворения данной потребности на основе врожденного прижизненно приобретаемого опыта;

И _н - информация о средствах, прогностически необходимых для удовлетворения существующей потребности;

И _с - информация о средствах, которыми располагает человек в данный момент времени.

Согласно теории эмоций Симонова, возникновение эмоции обусловлено дефицитом прагматической информации (когда И_н больше чем И _с ), именно это вызывает эмоции отрицательного характера: отвращение, страх, гнев и т.д. Положительные эмоции, такие, как радость и интерес, появляются в ситуации, когда полученная информация увеличивает вероятность удовлетворения потребности по сравнению с уже существующим прогнозом, другими словами - когда И _с больше чем И _н .

50) Физиологические основы эмоций

Эмоции - это необходимый фундамент для повседневной и творческой жизни людей. Они вызываются действием на организм, на рецепторы и, следовательно, на мозговые концы анализаторов определённых раздражителей внешней среды, связанных с условиями существования. Происходящие при эмоциях характерные физиологические процессы являются рефлексами головного мозга. Они вызываются лобными долями больших полушарий через вегетативные центры, лимбическую систему и ретикулярную формацию. Возбуждение из этих центров распространяется по вегетативным нервам, которые непосредственно изменяют функции внутренних органов, вызывают поступление в кровь гормонов, медиаторов и метаболитов, воздействующих на вегетативную иннервацию органов.

Возбуждение передней группы ядер подбугровой области непосредственно за перекрёстом зрительных нервов вызывает характерные для эмоций парасимпатические реакции, а задней и боковой групп ядер- симпатические. Следует учесть, что в одних системах организма при эмоциях преобладают симпатические влияния подбугровой области, например в сердечно- сосудистой, а в других- парасимпатические, например в пищеварительной. Возбуждение подбугровой области вызывает не только вегетативные, но и двигательные реакции. Вследствие преобладания в ней тонуса симпатических ядер она повышает возбудимость больших полушарий и тем самым влияет на мышление.

При возбуждении симпатической нервной системы двигательная активность увеличивается, а при возбуждении парасимпатической- уменьшается. В результате возбуждения симпатической системы и усиления пластического тонуса может наступить оцепенение мускулатуры, реакция обмирания, застывание тела в определённой позе- каталепсия.

51) Блок модулирующих систем мозга регулирует тонус коры и подкорковых образований, оптимизирует уровень бодрствования в отношении выполняемой деятельности и обусловливает адекватный выбор поведения в соответствии с актуализированной потребностью. Только в условиях оптимального бодрствования человек может наилучшим образом принимать и перерабатывать информацию, вызывать в памяти нужные избирательные системы связей, программировать деятельность, осуществлять контроль над ней. И.П. Павлов неоднократно возвращался к вопросам о решающей роли в реализации полноценной условнорефлекторной деятельности оптимального тонуса мозговой коры, необходимости высокой подвижности: нервных процессов, позволяющих с легкостью переходить от одной деятельности к другой. В условиях оптимальной возбудимости коры нервные процессы характеризуются известной концентрированностью, уравновешенностью возбуждения и торможения, способностью к дифференцировке и, наконец, высокой подвижностью нервных процессов, которые обусловливают протекание каждой организованной целенаправленности деятельности. Аппаратом, выполняющим роль регулятора уровня бодрствования, а также осуществляющим избирательную модуляцию и актуализацию приоритета той или иной функции, является модулирующая система мозга. Ее часто называют лимбико-ретикулярный комплекс или восходящая активирующая система. К нервным образованиям этого аппарата относятся лимбическая и неспецифическая система мозга с ее активирующими и инактивирующими структурами. Среди активирующих образований прежде всего выделяют ретикулярную формацию среднего мозга, задний гипоталамус, синее пятно в нижних отделах ствола мозга. К инактивирующим структурам относят преоптическую область гипоталамуса, ядра шва в стволе мозга, фронтальную кору. Важнейшей частью модулирующего блока мозга является активирующая ретикулярная формация. Филогенетически ретикулярная формация мозга представляет наиболее древнее морфологическое образование. Еще в 1855 г. венгерским анатомом ЙожефомЛенхошшеком была описана сеть из нервных клеток, находящаяся в середине ствола мозга. Цитоархитектоника этой своеобразной сетчатой структуры изучена еще недостаточно, очевидно, что ретикулярная формация не является аморфным образованием. В ретикулярной формации выделяют более или менее компактные и ограниченные клеточные скопления — ядра, отличающиеся различными морфологическими особенностями. В связи с этим одни авторы рассматривают ретикулярную формацию как диффузное вытянутое в длину единое образование, другие считают ее комплексом, состоящим из многих дифференцированных ядер с различной структурой и функциями. Латерально (с боков) ретикулярная формация окружена сенсорными путями. Таким образом, волокна ретикулярной формации окружены слоем сенсорных путей, которые к ней образуют множество коллатералей.

52) Переход от бодрствования ко сну предполагает два возможных пути. Прежде всего не исключено, что механизмы, поддерживающие бодрствующее состояние, постепенно «утомляются». В соответствии с такой точкой зрения сон - это пассивное явление, следствие снижения уровня бодрствования. Однако не исключено и активное торможение обеспечивающих бодрствование механизмов. Важную роль в регуляции цикла сон - бодрствование играет ретикулярная формация ствола мозга, где находится множество диффузно расположенных нейронов, аксоны которых идут почти ко всем областям головного мозга, за исключением новой коры (неокортекса). Ее роль в цикле сон - бодрствование была исследована в конце 40-х годов Г.Моруцци и Н.Мэгуном. Они обнаружили, что высокочастотное электрическое раздражение этой структуры у спящих кошек приводит к их мгновенному пробуждению. И напротив, повреждения ретикулярной формации вызывают постоянный сон, напоминающий кому; перерезка же только сенсорных трактов, проходящих через ствол мозга, такого эффекта не дает. Серотонинергические нейроны также играют весьма важную роль в регуляции бодрствования и сна. В верхних отделах ствола мозга есть две области - ядра шва и голубое пятно, для нейронов которых характерны такие же обширные проекции, как и для нейронов ретикулярной формации, т.е. достигающие многих областей ЦНС. Медиатором в клетках ядер шва служит серотонин (5-гидро-кситриптамин, 5-НТ), а голубого пятна - норадреналин. Разрушение ядер шва у кошки приводит к полной бессоннице в течение нескольких дней; за несколько следующих недель сон нормализуется. Частичная бессонница может быть также вызвана подавлением синтеза 5-НТ п-хлорфенилаланином. Ее можно устранить введением 5-гидрокситриптофана, предшественника серотонина, не проникающего через гематоэнцефалический барьер. Двустороннее разрушение голубого пятна приводит к полному исчезновению БДГ-фаз, не влияя на медленноволновой сон. Истощение запасов серотонина и норадреналина под влиянием резерпина вызывает, как и следовало ожидать, бессонницу. Однако оказалось, что нейроны ядер шва наиболее активны и выделяют максимум серотонина не во время сна, а при бодрствовании. Кроме того, возникновение БДГ, по-видимому, обусловлено активностью нейронов не столько голубого пятна, сколько более диффузного подголубого ядра. Судя по результатам недавних экспериментов, серотонин служит и медиатором в процессе, пробуждения, и «гормоном сна» в бодрствующем состоянии, стимулируя синтез или высвобождение «веществ сна» (факторов сна), которые в свою очередь вызывают сон. Были сделаны попытки обнаружить особые вещества либо после длительного лишения сна, либо у спящего человека. Первая из этих попыток основана на предположении о том, что фактор(ы) сна во время бодрствования накапливаются до вызывающего сон уровня, а вторая - на гипотезе, согласно которой они образуются или выделяются во сне. Исследования дали определенные результаты. Так, при проверке первой гипотезы из мочи и цереброспинальной жидкости человека и животных был выделен небольшой глюкопептид - фактор S, вызывающий медленноволновой сон при введении другим животным. Существует, по-видимому, и фактор сна с БДГ. Изучение второй гипотезы привело к открытию индуцирующего глубокий сон нонапептида (в настоящее время он уже синтезирован), так называемого пептида δ-сна (DSIP, delta-sleep inducing peptide). Однако пока не известно, играют ли эти и многие другие «вещества сна», обнаруженные при проверке обеих гипотез - какую-либо роль в его физиологической регуляции. Более того, выделенные пептиды часто вызывают сон лишь у животных определенного вида; кроме того, он возникает и под действием других веществ. Однако сросшиеся девочки-близнецы могли спать порознь, что свидетельствует о второстепенной роли гуморальных факторов и решающей роли в развитии сна нервной системы.

53) Степень сложности и характер компонентов поведенческих актов могут быть различными, но их принципиальная организация одинакова. Современная физиология рассматривает все поведенческие акты с позиций теории функциональных систем П.К.Анохина (рис.1).

Согласно этой теории при осуществлении условного рефлекса раздражитель действует на фоне предпусковой интеграции, которая формируется на базе различных видов афферентных возбуждений. Обстановочная афферентация — сумма афферентных возбуждений, возникающих в конкретных условиях и сигнализирующих об обстановке, в которой находится организм. Обстановочная афферентация действует на организм, в котором имеется тот или иной уровень мотивационного возбуждения (мотивация). Доминирующая мотивация формируется на основе ведущей потребности, при участии мотивационных центров гипоталамуса. На стадии афферентного синтеза доминирующая мотивация активирует память.Значение памяти на стадии афферентного синтеза состоит в том, что она извлекает информацию, связанную с удовлетворением доминирующей мотивации. Эти три вида возбуждений: мотивационное, память и обстановочная афферентация создают предпусковую интеграцию, на фоне которой действует четвертый вид афферентации — пусковая афферентация (пусковой стимул, условный сигнал). Эти четыре вида возбуждений взаимодействуют и обеспечивают формирование первого этапа функциональной системы поведения — афферентного синтеза. Основным условием формирования афферентного синтез является встреча всех четырех видов афферентаций, которые обрабатываются одновременно благодаря конвергенции всех видов возбуждений. Этап афферентного синтеза обеспечивает постановку цели, достижению которой будет посвящена вся реализация функциональной системы. Принятие решения (постановка цели) является вторым этапом и осуществляется только на основе полного афферентного синтеза. Благодаря принятию решения принимается форма поведения, соответствующая внутренней потребности, прежнему опыту и окружающей обстановке, которая позволяет осуществлять именно то действие, которое должно привести к запрограммированному результату.

Третьим этапом является формирование программы действия. На этом этапе обеспечиваются пути реализации конкретной цели, формируются эфферентные команды к различным исполнительным органам. Одновременно в нейронных структурах создается специальный аппарат — акцептор результата действия, который прогнозирует все параметры будущего результата.Формирование акцептора результатов действия является четвертым этапом создания функциональной системы. Он должен обеспечить механизмы, позволяющие не только прогнозировать параметры необходимого результата, но и сравнить их с параметрами реально полученного результата. Информация о них приходит к акцептору благодаря обратной афферентаций, которая позволяет исправить ошибку или довести несовершенные поведенческие акты до совершенных. Акцептор результатов действия — это идеальный образ (эталон) будущих результатов действия. В этот нервный комплекс приходят возбуждения не только афферентной, но и эфферентной природы. Коллатеральные ответвления пирамидного тракта через цепь промежуточных нейронов отводят часть эфферентных команд, идущих к эффекторам. Эти возбуждения конвергируютна те же промежуточные нейроны сенсомоторной области коры, куда поступают афферентные возбуждения, передающие информацию о параметрах реального результата. Если результаты не соответствуют прогнозу, то возникает реакция рассогласования, активирующая ориентировочно-исследовательскую реакцию, которая увеличивает ассоциативные возможности мозга, обеспечивая активный поиск дополнительной информации. На ее основе формируется новый более полный афферентный синтез, принимается более адекватное решение, что, в свою очередь, приводит к формированию более совершенной программы действия, которая позволяет получить необходимый результат. Нейроны, участвующие в формировании функциональной системы, расположены во всех структурах ЦНС, на всех ее уровнях. При достижении желаемого полезного результата в акцепторе результатов действия формируется реакция согласования, поступает афферентация, сигнализирующая об удовлетворении мотивации. На этом функциональная система перестает существовать. Процессы согласования или рассогласования, возникающие при сличении параметров реально полученного результата с запрограммированным в акцепторе результатов действия, сопровождаются либо чувством удовлетворения, либо неудовлетворения, т.е. положительными и отрицательными эмоциями.

54)

55)

56) Звуковая речь как способность знаково-символического отражения предметов и явлений окружающего мира, а также собственных состояний, с использованием разных уровней обобщения, является уникальной способностью человека. Именно слово, этот "сигнал сигналов", посредством которого осуществляется обобщение и абстракция, характеризующие "специально человеческое высшее мышление" (И. П. Павлов), стало той исключительной способностью высшей нервной деятельности человека, которая обусловила его прогрессивное развитие. Оно резко расширило диапазон и качество восприятия внешнего мира и самовыражения, возможность передачи информации другим людям об окружающей среде и собственных состояниях за счет звуковых конструкций, несущих эмоциональную и смысловую нагрузку. Только у человека признаки, лежащие в основе классификации предметов и событий внешнего мира, связаны со словами родного языка и получают вербальные (словесные) наименования. В случаях, когда человек владеет несколькими языками, количество наименований увеличивается, но в основе описания предметов и событий остаются совокупности одних и тех же понятий, закрепленных в памяти субъекта. Предпосылкой для генерации звуковой речи было развитие и совершенствование в процессе эволюции периферического аппарата звукогенерации - глотки, гортани, голосовых связок, нижней челюсти. Важная роль принадлежит возможности координации голосового и артикуляционного аппарата.

Основной психоакустической характеристикой речи человека является ее разборчивость, т. е. степень правильного восприятия слушателем звуков, слов и смысла речи. Максимальная разборчивость характерна для восприятия связной речи в виде предложений - фразовая разборчивость. Если человек воспринимает изолированные слова, процент разборчивости оказывается меньше. Он еще больше снижается при передаче изолированных фонетических элементов речи типа слогов - логотомов. Это объясняется высокой информационной избыточностью связной речи, позволяющей слушателю догадываться о нечетко произнесенных и даже вообще не произнесенных звуках по ее смыслу. Это значит, что восприятие речи не сводится к последовательной оценке отдельных речевых элементов (звуков, слогов, слов и предложений), а в каждый данный момент является вероятностным процессом. Важнейшей акустической характеристикой речи, обуславливающей восприятие слушателем речевой информации, является спектр звука и его динамика во времени. Спектром звука называется представление сигнала в координатах "частота - амплитуда", т. е. зависимость амплитуд основного тона голоса и его обертонов от их частоты. Частота основного тона воспринимается на слух как высота голоса человека. Частота основного тона позволяет идентифицировать личность по голосу. Изменения частоты основного тона во времени определяют интонацию голоса - ударение, вопрос, повествование, восклицание и др., а также индивидуальные и эмоциональные особенности речи. Обертоны - ряд тонов, возникающих при звучании основного тона и придающих звуку особый оттенок или тембр. Голосовой источник (гортань, голосовые связки) формирует звук с линейно уменьшающейся амплитудой обертонов. Резонаторная система речевого тракта (ротовая полость, глотка) обладает свойством усиливать отдельные полосы частот звука, порождаемого голосовыми связками. В результате прохождения звуковой волны от голосовых связок через ротоглоточный резонатор ее спектр преобразовывается: максимумы акустической энергии сосредоточены в частотных полосах, соответствующих резонансному усилению речевого тракта, минимумы - в частотных полосах, где акустическая энергия подавляется. Максимумы акустической энергии на спектрах звуков называются формантными максимумами или речевыми формантами. На основе речевых формант человек опознает звук речи. Эффективность восприятия речи зависит от ее громкости. Для того, чтобы сигнал был хорошо разборчив, он должен превышать уровень средних и громких шумов приблизительно на 30 дБ. В случае слабых шумов (до 40 дБ) это превышение достаточно на 20 дБ. Речевой сигнал поставляет слушателю информацию двух видов. Это, во-первых, собственно речевая или лингвистическая (языковая, семантическая, вербальная) информация, носителем которой является слово.Во-вторых, звуковая речь содержит информацию о поле, возрасте говорящего, о его физическом состоянии, здоровье, об эмоциональном состоянии и т. д., причем эта информация не зависит от того, что говорит человек. Подобная информация называется экстралингвистической (внеязыковой). Она содержится в характерных особенностях организации речи и акустики голоса говорящего - тембре, высоте, громкости, интонации, темпо-ритмических характеристиках и т. д.