Самостійна робота № 19
Актиноміцети. Основні властивості
Актиноміцети (устар. променисті грибки) -бактерії, що мають здатність до формування на деяких стадіях розвитку ветвящегоисяміцелію (деякі дослідники, підкреслюючи бактеріальну природу актиноміцетів, називають їх аналог грибного міцеліютонкими нитками) діаметром 0,4-1,5 мкм, яка проявляється у них в оптимальних для існування умовах. Мають грампозитивний типклітинної стінки і високий (60-75%) вміст ГЦ пар в ДНК.
Найбільш поширені в грунті: в ній виявляються представники майже всіх родів актиноміцетів. Актиноміцети зазвичай складають чверть бактерій, що виростають на традиційних середовищах при посівах їх розлучених грунтових суспензій і 5-15% прокаріотної біомаси, яка визначається за допомогою люмінесцентної мікроскопії. Їх екологічна роль полягає найчастіше в розкладанні складних стійких субстратів; імовірно вони беруть участь в синтезі і розкладанні гумосови речовин. Можуть виступати симбіонтом езхребетних та вищих рослин.
Будова
Непрямі дані дозволять припустити у актиноміцетів апікальний ріст.
Диференціація міцелію - процес ускладнення в процесі розвитку колонії актиномицета. Насамперед вона проявляється в розподілі на первинний (субстратний) і вторинний (повітряний) міцелій. Повітряний товщі, він гідрофобний, містить більше ДНК і ферментів, на поверхні його клітин є різні структури (паличкоподібні, фіблілли).
Міцелій з рідкими перегородками, практично ценоцітний у спорообразующих, з частими перегородками (септах) у форм, для яких міцелій розпадається і близьких до них. Вегетативні клітини більшості форм діляться поперечними перегородками.Освіта септи починається з впячивания цитоплазматичної мембрани.
Часто диференціація проявляється в освіті аміцеліарних структур:
§ Корем - тісне переплетення злилися гіф, склеєних слизом з оксидами заліза;
§ агрегати клітин;
§ кристали вторинних метаболітів;
§ "Сірчані гранули";
§ склероції - потовщені гіфи з вакуолями, заповненими ліпідами, може проростати як спору;
§ везикули - інкапсульовані азотфиксирующие освіти у Frankia.
У процесі старіння цитоплазма клітин набуває нерівномірну електронну щільність, в ній перестають відрізнятися рибосоми, кордон нуклеоида розпливається,клітинна стінка стає тонкою і рихлою, утворюється мікрокапсула. При автолізісі в цитоплазмі утворюються великі світлі ділянки, нуклеоїд розпадається, в клітинній стінці утворюються отвори, клітина заповнюється мембранними структурами, руйнуються останніми.
Життєвий цикл
Нокардіоформні актиноміцети рідко утворюють спори і розмножуються переважно фрагментами швидко розпадається міцелію. Актиноміцети, що мають тривалі міцеліальні стадії, розрізняються за типом спороутворення.
Спороутворення
За кількістю суперечка актиноміцети ділять на моно-(наприклад, Saccaromonospora, Micromonospora) оліго-(Actinomadura) і поліспорові (Streptomyces), виділяючи особливо ті, які утворюють спорангії. Спороутворення переважно екзогенні (Thermoactinomyces утворює справжні ендоспори, проте в даний час цей рід на підставі хемотаксономіческіх і генетичних ознак, незважаючи на виражену міцеліальних стадію схильні відносити до бацили), рідше псевдо ендогенні (Planomonospora, Dactylosporangium).
У Streptomyces і спорулірующих Actinomyces суперечки утворюються в два етапи:
v Апікальний ділянка повітряної гіфи відділяється септ, нуклеоїд витягується.
v Майже одночасно клітина ділиться септах на ділянки, нуклеоїд ділиться в тих же місцях, клітинна стінка стає в 2 рази товще, суперечки округлюються і їх стінка стає в 7 разів товщі стінки гіфи.
У олігоспорових септах закладаються базіпітально. У монспорових можуть утворюватися за механізмом брунькування.
Проростання суперечки
Проростання відбувається в наступні стадії:
· Інактивні спору гидрофобна, термостійкості, не проявляє активності дихальної
· Змочується активована спору проявляє активність ферментів, починається дихання
· Суперечки набухає, починається синтез РНК
· Вихід 1-3 (рідше 4) ростових трубок, починається синтез ДНК. Ця стадія незворотна, інші три - оборотні.
Утворюють друзди - скупчення переплетених ниток з колбоподібними потовщеннями на кінцях.
Рухливість
Можуть бути рухливі на стадії суперечки (актіноплани, Geodermatophilus і Dermatophilus), іноді рухливі частини міцелію (ерсковія).
Екологічні функції
Актиноміцети (особливо роду Micromonospora) виявляються у водоймах і їх донних опадах, однак не вирішено питання про те чи є вони постійними їх мешканцями або занесені з грунту, невідома також їх роль в даних місцепроживання.
Грунти є тим природним субстратом, звідки актиноміцети виділяються в найбільшому розмаїтті. Однак більша частина біомаси актиноміцетів представлена спорами, які й дають колонії при обліку популяцій в грунті методом посіву, лише 1-4% біомаси займає міцелій [1]. Він виявляється в мікрозонах з підвищеним вмістом органічної речовини.
Актиноміцети домінують на пізніх стадіях мікробної сукцесії, коли створюються умови для використання важкодоступних субстратів. Активація актиномицетного мікрофлори відбувається при внесенні в грунт крохмалю, хітину, нафтопродуктів тощо. У той же час через повільне зростання актиноміцети не здатні конкурувати з неміцеліальнимі бактеріями за легкодоступні речовини. Можливо, що вторинні метаболіти (особливо, меланоідние пігменти) відіграють якусь роль в освіті гумусу.
Ценоутворюючу роль актиноміцети грають у місцях первинного грунтоутворення, перебуваючи в цих умовах в асоціації з водорістю. Ці асоціації в лабораторних умовах формували лішайникоподібний таллом (актінолішайнік).
Актиноміцети (роду Streptomyces, Streptosporangium, Micromonospora, Actinomadura) є постійними мешканцями кишечника дощових черв'яків, термітів і багатьох інших безхребетних. Руйнуючи целюлозу та інші біополімери, вони є їх симбіонтом. Представники роду Frankia здатні до азотфіксації і утворення бульбочок у небобових рослин (обліпиха, вільха та ін.) Є патогенні форми, що викликають актиномікоз. В організмі людини живуть у ротовій порожнині, в кишечнику, в дихальних шляхах, на шкірі, в зубному нальоті, в каріозних зубах, на мигдалинах.
Ставлення до факторів зовнішнього середовища
Більшість актиноміцетів - аероби, факультативні анаероби присутні лише серед актиноміцетів з нетривалої міцеліальної стадією. Тут вбачається деяка паралель згрибами, серед яких лише неміцеліальние дріжджі також здатні жити в анаеробних умовах. Передбачається що менш ефективний анаеробний тип метаболізму успішний при більшій відносній поверхні клітин, яка досягається фрагментацією міцелію.
Вважається що актиноміцети стійкіші до висушування ніж неміцеліальние бактерії, завдяки чому вони домінують в пустельних грунтах. Лабораторне зберігання грунтових зразків в умовах, які не сприяють вегетативного росту прокаріот збільшує відносний вміст актиноміцетів, що обліковуються методом посіву. Особливо довго здатні зберігатися при висушуванні склероції, утворені родом Chainia. Показано що при a w = 0,50 деякі суперечки проростають (р. Streptomyces, Micromonospora), проте утворився міцелій не галузиться. При a w = 0,86 проростають спори практично всіх актиноміцетів, у деяких міцелій галузиться, утворюються мікроколонії, оптимум досягається при a w = 0,95.
Найчастіше актиноміцети нейтрофіли, проте деякі пологи ацидофільні або алкалофільни. Характерною властивістю актиноміцетів є ацідотолерантность, завдяки чому їхня частка в мікробному комплексі лісових грунтів відносно висока. Відзначено що на кислому середовищі продовжується вегетативна стадія, на лужний, навпаки, прискорюється спорообразование.
Актиноміцети не вимогливі до змісту органічного вуглецю в середовищі, багато з них здатні рости на "голодному" агарі. Представники роду Nocardia здатні здійснювати хемосинтез, окислюючи водень, метан і метанол. Широко серед актиноміцетів поширена гетеротрофних фіксація CO 2.
Біохімічні особливості
Для актиноміцетів відзначається наявність рідкісних метаболічних шляхів і ферментних систем. Наприклад, для них характерний шлях розщеплення глюкози Ентнера-Дудорова, зустрічається поліфосфатгексокіназа (замість звичайної гексокінази), існують особливості в синтезі ряду амінокислот, по вторинному метаболізмі їм властивий шікіматний шлях синтезу ароматичних сполук, включення цілісних вуглецевих скелетів глюкози у вторинні метаболіти, наприклад, антибіотики.
Відмінною особливістю актиноміцетів є здатність до синтезу фізіологічно-активних речовин, антибіотиків, пігментів, пахучих сполук. Саме ними формується специфічний запах грунту і іноді води (речовини геосмін, аргосмін, муцідон, 2-метил-ізоборнеол). Актиноміцети є активними продуцентами антибіотиків, утворюючи до половини відомих науці.
