Анатомическое строение листьев двудольных и однодольных растений.

Характерные особенности:

1. образуется наружно (экзогенно) (из верхних слоев меристемы конуса нарастания стебля в виде листового бугорка).

2. развита хлоренхима (из-за физиологической специализации – способность к фотосинтезу).

3. характерен ограниченный верхушечный рост,

4. малая продолжительность периода роста и жизни.

Характерная форма листа плоская, что соответственно делает лист дорзовентральным с двумя поверхностями: верхней (брюшной, или вентральной от лат. venter – живот, брюхо) и нижней (спинной, или дорзальной от лат. dorsum - спина).

У однодольных растений, у которых лист ориентирован вертикально, образуются унифациальные листья с одной поверхностью. Это происходит за счет своеобразного выклинивания верхней поверхности листа, в результате чего вся поверхность листовой пластинки является лишь нижней. Они могут быть в сечении округлые (лук, ситник) или уплощенные, но не в спинно-брюшной плоскости, а с боков.

Размеры листьев от 3 до 10 см, но могут достигать и нескольких десятков метров. Например, у бразильской пальмы — рафии смолистой лист имеет следующие размеры: длина черешка 4...5 м, длина листовой пластинки 20 м, ширина 12 м.

Онтогенез листа. Внутрипочечная фаза развития листа начинается с заложения его в виде бокового выступа (апекса) побега — листового бугорка, из которого в дальнейшем развивается зачаток (примордий) листа.

Первое время зачаток листа увеличивается в длину за счет роста верхушки и в ширину за счет краевого (маргинального) роста. При этом вследствие более активного роста со спинной стороны он изгибается по направлению к апексу побега. Однако у семенных растений апикальный рост быстро прекращается.

С момента развертывания почки начинается внепочечная фаза развития листа, которая сопровождается у двудольных почти равномерным поверхностным ростом. Он происходит за счет многократного деления всех клеток зачатка листа и дальнейшего увеличения их размеров. Это приводит к увеличению поверхности листьев в десятки, сотни и даже тысячи раз.

После прекращения роста всей поверхности происходит дифференциация клеток меристемы в постоянные ткани, но в основании листа остается интеркалярная меристема, за счет деятельности которой лист продолжает расти еще некоторое время, т. е. в это время он растет своим основанием. У некоторых растений интеркалярный рост продолжается довольно долго (амариллис, кливия, агапантус). Но наиболее длительным (до 100 лет) интеркалярным ростом обладают листья вельвичии удивительной.

 

Бугорок листа состоит из активно делящихся клеток меристемы. Затем образуется прокамбиальный тяж, который развивается как вверх, в зачаток листа, так и вниз. Тяжи прокамбия возникают из срединного слоя клеток меристемы зачатка листа. Прокамбиальный тяж дифференцируется в проводящие пучки, остальные слои меристемы в: эпидерму (кожицу), основную паренхиму и механические ткани.

Эпидерма первичная покровная ткань сохраняется на листе в течение всей его жизни. Клетки эпидермы плотно соединены друг с другом. Этому способствуют их извилистые очертания. Плотность эпидермы связана с ее ролью — защитой от излишней потери воды и обеспечением механической опоры. Структура стенок клеток эпидермы сильно варьирует. Наиболее общие черты — наличие в них кутина и кутикулы на поверхности. Что касается толщины стенок, то у ксероморфных растений наружная стенка эпидермы очень толстая, одревесневшая, а у растений влажных местообитаний стенки могут быть относительно тонкими. В клетках эпидермы обычно хлоропластов нет, они есть в замыкающих клетках устьиц. Устьица чаще располагаются на нижней стороне листа, но могут встречаться и на обеих сторонах или только на верхней (у некоторых водных растений с плавающими листьями). Обычно они распределены более или менее равномерно, но на вытянутых листьях однодольных — в виде правильных рядов между жилками, а их щели ориентированы вдоль оси листа. У ксероморфных растений устьица погруженные, у обитающих в воде — выступающие над эпидермой.

Трихомы очень различны (волоски, сосочки, щетинки). В образовании трихом принимают участие только клетки эпидермы. Их образование приурочено к ранним этапам развития листа. Протопласт позже отмирает, клетки наполняются воздухом и играют защитную роль (от перегрева солнцем, от потери воды, от поедания животными).

Основная паренхима, заключенная между верхней и нижней эпидермами — это мезофилл листа, или ассимиляционная паренхима (хлоренхима). Мезофилл в типичном случае дифференцирован на палисадную (столбчатую) и губчатую паренхимы.

К эпидерме верхней стороны листа примыкают клетки палисадной паренхимы. Это наиболее высокоспециализированная ткань, приспособленная к выполнению функции фотосинтеза. Число рядов составляющих ее клеток один — три и более. Это длинные цилиндрические клетки, расположенные перпендикулярно поверхности листа и соответственно параллельно солнечным лучам. Между ними есть межклетники для газообмена и транспирации. Вследствие этого мезофилл имеет очень большую поверхность — она называется внутренней поверхностью листа и во много раз превышает его наружную поверхность. Стенка клеток тонкая, целлюлозная; в постенном слое цитоплазмы имеются многочисленные хлоропласты, расположенные в один слой.

При чрезмерном освещении хлоропласты собираются на вертикальных стенках и затеняют друг друга; при недостатке света перемешаются на горизонтальные стенки. В дневные часы хлоропласты собираются также у той части стенки, которая прилегает к межклетнику, т. е. поближе к диффундирующему в клетку С0₂, который растворяется в воде стенки.

Под эпидермой нижней части листа располагается губчатая паренхима. Это рыхлая ткань, состоящая из двух — семи слоев клеток разнообразной неправильной (лопастной) формы с крупными межклетниками, подходящими к устьицам эпидермы. Эта ткань выполняет функции газообмена и транспирации, хотя участвует и в фотосинтезе. Число хлоропластов в ее клетках в 2...6 раз меньше, чем в клетках палисадной ткани. С этим часто связана разная окраска листа: сверху он ярко-зеленый, нижняя сторона вследствие содержания меньшего числа хлоропластов и обилия воздухоносных межклетников бледно-зеленая.

Различие между палисадной и губчатой паренхимами возникает вследствие неравномерного роста разных слоев листа. Дольше деление клеток идет в палисадной паренхиме. Если палисадная паренхима расположена с одной стороны пластинки листа, а губчатая — с другой, то лист называют дорзовентральным, т. е. имеющим ясно выраженную (нижнюю спинную) и (верхнюю брюшную) стороны. Они свойственны большинству растений.

У ксерофитов и листьев, растущих под острым углом к стеблю (злаки), палисадная ткань часто располагается по обеим сторонам листа, а губчатая — сильно редуцирована или отсутствует. В этом случае лист — изолатеральный, т. е. обе стороны его одинаковы.

Проводящая система в листьях представлена жилками, которые ветвятся в пластинке. В жилке может быть один или несколько проводящих пучков. Большинство пучков закрытые, лишь более крупные — открытые, но камбий работает слабо. Обычно камбиальная активность сильнее выражена у вечнозеленых растений (камелия).

В проводящих пучках листовой пластинки ксилема обращена к верхней поверхности листа. В пучках, за исключением самых мелких, имеются трахеи (сосуды), а во флоэме — ситовидные трубки. В мелких пучках трахеи сменяются трахеидами, во флоэме ситовидные трубки — паренхимными клетками. Окончания жилок листа состоят обычно из одной-двух трахеид (простые пучки). Проводящие пучки не примыкают к клеткам мезофилла. Обычно они окружены обкладкой из паренхимы — окаймляющей паренхимой. Иногда к ней присоединяется также склеренхима. Наличие обкладки увеличивает область контакта между мезофиллом и проводящими элементами ксилемы и флоэмы.

Крупные проводящие пучки погружены в паренхиму и отделены от мезофилла. Мелкие жилки проходят в толще мезофилла обычно под клетками палисадной паренхимы, т. е. в верхнем слое губчатой паренхимы. Мелкие проводящие пучки пронизывают мельчайшие подразделения мезофилла и свободно (слепо) там заканчиваются. Они обычно также окружены слоем плотно сомкнутых паренхимных клеток обкладки.

Опорные структуры листа.

В листьях с плоскими пластинками нежный мезофилл укрепляется проводящей системой, которая пронизывает пластинки. У крупных жилок склеренхима иногда со всех сторон окружает жилку, иногда обрамляет ее с двух сторон. У двудольных под эпидермой над крупными жилками и часто по краю листа обычно располагается в виде тяжей колленхимы. В толще мезофилла встречаются склереиды и астросклереиды. В листьях однодольных образуется много склеренхимы в виде обкладки проводящих пучков и в виде обособленных тяжей (пальмы). Тяжи склеренхимы и пучки образуют балки, пересекающие толщу пластинки (ковыль).

 

Листья злаков

У злаков листья влагалищные с линейными плоскими или в той или иной степени согнутыми вдоль средних жилок листовыми пластинками. Верхние стороны листовых пластинок ровные, волнистые или ребристые. Листовые пластинки голые либо опушенные простыми одноклеточными, нередко шиловидными волосками. У некоторых растений поверх кутикулы имеется восковой налет, придающий листьям голубовато-сизый оттенок, как у тростника.

Эпидерма злаков имеет более сложное строение, чем у других растений. Ее основные, или покровные, клетки двух типов:

1. длинные, вытянутые по длине пластинки, с ровными или извилистыми боковыми стенками; короткие, или вставочные, отчленяющиеся от длинных в процессе развития листа,

2. а также довольно крупные клетки грушевидной или иной формы, называемые пузыревидными или моторными клетками.

Стенки клеток, особенно наружные, часто инкрустированы кремнеземом, иногда они одревесневают. Короткие клетки округлых, овальных или седловидных очертаний. Часто они содержат кремниевые тельца.

Пузыревидные (моторные) клетки, находящиеся на верхней стороне листовой пластинки, собраны в продольные тяжи, располагающиеся над средней жилкой, по обеим сторонам от нее, а в листовых пластинках с волнистой или ребристой поверхностью — на дне ложбинок между ребрами. Раньше эти клетки называли моторными, или двигательными, считая, что они ответственны за свертывание листовых пластинок в трубочку, происходящее в сухую погоду у некоторых злаков, например, у ковыля, овсяницы и других. Двигательный эффект объясняли изменением тургора и объема пузыревидных клеток: при их уменьшении листья свертываются, а при увеличении — расправляются. Современные представления наибольшую роль в свертывании листьев отводят субэпидермальным тяжам склеренхимы, которые подсыхают и сокращаются в сухую погоду, а пузыревидные клетки лишь облегчают и регулируют этот процесс.

Устьица располагаются продольными рядами по всей длине листовой пластинки. Мезофилл у злаков однородный, состоящий из округлых, угловатых, извилистых клеток.

Жилкование листьев параллельное. Все пучки идут вдоль листовой пластинки, сближаются у ее верхушки, на которой обычно находится гидатода. У большинства видов между крупными пучками расположены более мелкие. Все пучки закрытые, коллатеральные, анатомически сходные со стеблевыми пучками.

Механическая система листьев злаков, как правило, достигает мощного развития. Склеренхима не только ассоциирована с пучками, но может располагаться и отдельными тяжами на верхней и нижней сторонах листовой пластинки, по ее краям или сплошным тяжем вдоль всей нижней стороны, как у ковыля.

Особенно сильно развита склеренхима во влагалищах листьев, на большом протяжении охватывающих стебель. У некоторых видов мятлика, в частности у мятлика луковичного, влагалища утолщены в результате развития в них запасающей паренхимы. Иногда в них образуются крупные воздухоносные ходы, расположенные между пучками, как у манника.

 

Листья хвойных растений.

Своеобразное строение имеют листья хвойных растений (хвоя). У хвои сосны защитный покров состоит из двух слоев: эпидермы и гиподермы.

Эпидерма покрыта толстым слоем кутикулы. Клетки ее в сечении почти квадратной формы, с толстыми стенками. В углублениях на уровне гиподермы на обеих сторонах листа расположены устьичные аппараты, под которыми имеется большая воздушная полость. У старых листьев стенки клеток эпидермы одревесневают.

Гиподерма состоит из одного, а в углах — из двух-трех рядов клеток с менее утолщенными одревесневающими стенками. Она выполняет также водозапасающую и механическую функции.

Под гиподермой находится мезофилл, состоящий из клеток, стенки которых образуют складки, заходящие в полость клетки (складчатая паренхима). Это значительно увеличивает площадь прилегающего к стенке слоя цитоплазмы с хлоропластами, а, следовательно, и фотосинтезирующую поверхность. Складчатую паренхиму пронизывают смоляные ходы.

В центральной части, отделенной от складчатой паренхимы эндодермой, расположены два проводящих пучка коллатерального типа. Ксилемная часть обращена к плоской стороне хвои, флоэмная — к выпуклой.

Между проводящими пучками расположена склеренхима. Остальное пространство центральной части занято трансфузионной тканью, которая обеспечивает связь пучка с мезофиллом.

 

4. Старение листьев и листопад.

После достижения предельных размеров листья довольно быстро стареют и отмирают. Видимый признак старения листа — пожелтение или покраснение, связанное с разрушением хлорофилла и накоплением каротиноидов и антоциана. В связи с преобладанием распада, а не синтеза из тканей старых листьев оттекают органические вещества (углеводы, аминокислоты) — лист как бы опустошается. Одновременно в них накапливаются некоторые соли, особенно много кристаллов оксалата кальция.

У однодольных и травянистых двудольных лист обычно отмирает и разрушается постепенно, оставаясь на стебле. У деревьев и кустарников старые листья опадают. Массовое опадение листьев называют листопадом. Ему предшествует образование вблизи основания листа отделительного слоя, который состоит из легко мацерирующейся паренхимы. По нему лист и отделяется от стебля. Предварительно сосуды жилок (листовых следов) закупориваются тиллами, а ситовидные трубки — каллезой. Некоторое время лист еще держится на жилках. Но скоро они разрываются под действием тяжести листа и порывов ветра. После опадения на месте отделения листа от стебля остается листовой рубец, защищенный пробкой.

Листопад – выработанное в процессе эволюции приспособление растения к уменьшению испарения в условиях дефицита влаги. Он также предотвращает опасность поломки облиственных ветвей под тяжестью снега. У вечнозеленых растений массовый листопад происходит в период начала роста новых побегов из почек.