Строение стебля древесных двудольных и хвойных растений.

Стебли двудольных древесных растений (яблони, липы, дуба и др.) имеют типичное непучковое строение. Если у трав все клетки камбия к осени превращаются в клетки постоянных тканей, то в древесных стеблях камбий функционирует в течение всей жизни.

Массовый транспорт веществ в стволе идет по молодым слоям луба и древесины, расположенным около камбия. Луб теряет эту способность к проведению веществ обычно через год (после перезимовки), древесина служит дольше — несколько лет. На смену стареющим тканям камбий откладывает молодые деятельные слои.

Основная масса ствола состоит из мертвых клеток и не принимает непосредственного участия в транспорте веществ: нефункционирующая древесина поддерживает тяжесть кроны, а мертвые ткани коры защищают внутренние живые ткани.

Рассмотрим строение ствола дерева на примере липы. Образующийся из почки в процессе весеннего роста побег липы покрыт эпидермой. На поперечном срезе его заметны сердцевина с примыкающей к ней первичной ксилемой и очень рано возникающие сплошные слои вторичной ксилемы, камбия, флоэмы и первичной коры. Однако уже летом под эпидермой закладывается пробковый камбий — феллоген и формируется перидерма. Под некоторыми устьицами образуются чечевички. С образованием перидермы, заканчивающимся к осени, клетки эпидермы отмирают. Остатки их сохраняются на поверхности стебля несколько лет. Под перидермой у дву - трехлетней ветви липы находятся кора (первичная и вторичная), камбий, древесина и сердцевина.

Первичная кора начинается клетками пластинчатой хлорофиллоносной колленхимы, затем идут хлоренхима и паренхима. Крахмалоносное влагалище выражено нечетко. К первичной коре примыкает перицикл. Над флоэмными участками он состоит из небольших групп одревесневших волокон склеренхимы.

Благодаря деятельности камбия происходят глубокие вторичные изменения. Камбий наращивает внутрь мощные слои вторичной ксилемы (древесины). Наружу камбий образует широкий слой вторичной коры, которая состоит из флоэмы (луба) и сердцевинных лучей. По мере утолщения стебля клетки тонкостенной хлорофиллоносной паренхимы сердцевинных лучей сильно растягиваются. На срезах они выделяются в виде светлых треугольников, чередующихся с трапециевидными участками флоэмы. Сердцевинные лучи продолжаются в ксилеме в виде узких полос, доходя до сердцевины. Это первичные сердцевинные лучи. Они служат для передвижения веществ в радиальном направлении. К осени в них откладываются крахмал и масло, расходуемые весной. По мере нарастания коры и древесины из камбия один за другим возникают новые сердцевинные лучи (вторичные). Длина каждого луча зависит от его возраста.

Флоэма липы неоднородна. Камбий откладывает чередующиеся полоски — твердого (лубяные волокна) и мягкого (тонкостенные живые элементы) луба. Мягкий луб состоит из ситовидных трубок с клетками-спутницами и лубяной паренхимы. Ситовидные трубки относятся к собственно проводящей системе, по ним перемещаются органические вещества, выработанные в листьях; лубяная паренхима служит для накопления запасных питательных веществ (крахмала, глюкозы, масла). Весной они гидролизуются и расходуются, осенью откладываются вновь. Твердый луб (лубяные волокна) — это флоэмная склеренхима. Волокна твердого луба - мертвые клетки с утолщенными одревесневшими стенками. Длина их невелика — 0,87..0,26 мм. Между приростами луба, образуемого камбием из года в год, нет ясно видимых границ. Вторичная кора (от камбия до эндодермы) вместе с первичной (от эндодермы до перидермы) образуют кору стебля. На срезе дерева кора занимает незначительную площадь 1/10 объема.

Кора липы легко отделяется от ствола, особенно весной, когда начинается сокодвижение и клетки камбия, лежащие глубже, интенсивно делятся. По камбию снимают с липы кору, которую раньше использовали для плетения лаптей (лыко), изготовления коробов, коробок-лубянок, кровли и т. д.

Камбий расположен между корой и глубжележащей древесиной. Состоит он из узких четырехгранных призматических тонкостенных клеток с крупными ядрами и цитоплазмой почти без вакуолей. Клетки камбия делятся параллельно поверхности органа, образуя правильные радиальные ряды. За счет камбия стебель растет в толщину.

Внутрь от камбия идет древесина, составляющая 9/10 объема ствола. Древесина (ксилема) включает сосуды (трахеи), трахеиды, древесинную паренхиму и древесинную склеренхиму (либриформ). Общая особенность всех элементов ксилемы — одревеснение клеточных стенок. Древесина характеризуется наличием годичных слоев (годичных колец), четко выделяющихся на поперечном срезе. Происхождение их связано с периодичностью в деятельности камбия. К зиме камбий вступает в период покоя. Весной, с началом сокодвижения в период распускания листьев, камбий активно делится, откладывая широкопросветные и тонкостенные крупные сосуды. К сосудам обычно примыкают клетки древесинной паренхимы. С приближением осени, когда деятельность камбия ослабевает, возникают узкопросветные сосуды и трахеиды, древесинные волокна. Отличия весенней и осенней древесины создают резкую границу между годичными кольцами. По числу годичных колец можно определить возраст дерева.

В центре стебля находится сердцевина, окруженная небольшим числом спиральных и кольчатых сосудов первичной ксилемы.

На ширину годичных колец в значительной степени влияют условия произрастания. У сосны и лиственницы, прозябающих на болоте, образуются такие узкие слои, что в возрасте 20...30 лет диаметр ствола не превышает 2 см. Влияют также погодные условия и затенение. Широкие кольца соответствуют благоприятным годам жизни, узкие — неблагоприятным. Анализ годичных колец позволяет установить колебания климатических условий за многие века. (Дендрохроноло́гия (от греч. dendron — дерево, chronos — время, logos — учение) — научная дисциплина о методах датирования событий, природных явлений, археологических находок и древних предметов, основанная на исследовании годичных колец древесины. Используется для датирования деревянных предметов и фрагментов древесных стволов (например, в постройках), а также в биологии — при изучении биологических изменений за последние тысячелетия. Существует направление в дендрохронологии — дендроклиматология, занимающаяся изучением закономерностей сложения годичных слоев древесных пород для установления климата в прошлые геологические эпохи.) Во влажных тропиках, где не существует резкой смены времен года, годичные кольца не обнаруживаются, так как древесина нарастает равномерно.

Особенности строения стебля хвойных.

У хвойных (ель, сосна и др.) строение стебля сходно со строением его у древесных двудольных.

Отличительные особенности строения стебля хвойных:

1. Наличие вертикальных и горизонтальных смоляных ходов в коре и в древесине.

2. Флоэма состоит только из ситовидных клеток и лубяной паренхимы.

3. Ксилема состоит в основном из трахеид с окаймленными порами (сосудов нет).

По стволам хвойных вода поднимается гораздо медленнее, чем по стволам лиственных древесных пород.