Глава 3. Теория функциональных систем и системогенеза

Понятие функциональной системы, ассимилированное А. Р. Лурия для обоснования «мозговой локализации» психологических систем, играет важную роль и для понимания различных аномалий развития, которые, по Л. С. Выготскому, представляют собой патологические новообразования, обусловленные тем или иным первичным дефектом. Формирование таких новообразований имеет те же закономерности, что и у нормально развивающихся детей, и это означает, что принципы, заложенные в описание структуры функциональной системы и закономерностей системогенеза, должны быть использованы для анализа нарушенного развития.
П. К. Анохин в теории функциональной системы разработал методологический подход к решению вопроса о том, как могут взаимодействовать различные структурные образования в целостной работе живого организма, решающего адаптационные задачи. В трудах по системогенезу он сформулировал основные методологические принципы, позволяющие объяснить закономерности формирования функциональных систем.

 

Основные понятия теории функциональных систем

Функциональная система (ФС) представляет собой единицу интеграции целого организма, складывающуюся для достижения любой его приспособительной деятельности. Работа всех составных элементов такой саморегулирующейся организации способствует получению важного для организма приспособительного результата, который и выступает системообразующим фактором каждой функциональной системы, которая, в свою очередь, характеризуется сложностью строения и динамичностью, то есть способностью перераспределения входящих в ее состав частей (Анохин П. К., 1948, 1968, 1980).
П. К. Анохин называет основные признаки ФС как интегративного образования.

1. ФС включает в свой состав центральные и периферические образования. Это позволяет осуществлять саморегуляцию на основе циркуляции от центра к периферии и обратно.
2. Существование ФС обязательно связано с получением какого-либо приспособительного эффекта. Этот конечный результат и определяет распределение возбуждений и активностей по все функциональной системе в целом.
3. В ФС обязательно включаются рецепторные аппараты, оценивающие результаты ее действия. Например, хеморецепторы в дыхательной или осморецепторы (осмотическое давление) в кровеносной системе. В случае поведения – это афферентный аппарат нервной системы. Центральное объединение афферентаций, соответствующих результату действия, выполняет при этом роль рецептора результатов действия (акцептора действия). Акцептор действия формируется динамически в связи с меняющимися условиями ситуации и формируется до получения результатов действия – как ожидаемый образ действия.
4. Поток обратных афферентаций при наличии эффективного результата закрепляет последнее эффективное действие, и этот поток становится «санкционирующей афферентацией», которую можно рассматривать как энграмму памяти, сохранение в памяти условий, при которых наиболее успешно осуществляется то или иное действие.
5. Объединение частей функциональной системы (принцип консолидации), которое обладает всеми признаками ФС (архитектурно и функционально), складывается к моменту рождения. Таким образом, функциональные системы, обеспечивающие физиологические, витальные функции, должны созревать к моменту рождения. А это означает, что отдельные их элементы должны стать полноценно функционирующими еще до момента рождения.

Регулятивные свойства каждой функциональной системы обеспечиваются конкретными механизмами, которые П. К. Анохин называет узловыми.
Афферентный синтез – исходная стадия центральной организации любой функциональной системы. Она обеспечивается синтезом четырех основных форм афферентаций.

1. Доминирующая мотивация связана с побуждениями, потребностями, в том числе и идеальными. Любая внешняя или внутренняя информация сопоставляется с доминирующей мотивацией, и определяется ее значимость для мотивационного содержания.
2. Обстановочная афферентация – совокупность всех внешних факторов, дающих информацию об обстановке, внешней среде, в которой предпринимается тот или иной поведенческий акт, создает предпусковую интеграцию возбуждений, которые будут реализованы, как только возникнет пусковой раздражитель.
3. Пусковая афферентация связана с определенным моментом в обстановочной ситуации, наиболее выгодным с точки зрения выполнения приспособительного акта.
4. Афферентации, связанные с аппаратами памяти, позволяют соотнести получаемую информацию с прошлым опытом и использовать этот опыт.

Афферентный синтез связан с теми возбуждениями, которые возникают в рецепторах, проявляются на подкорковом уровне и достигают максимального взаимодействия на уровне коры.
Принятие решения завершает стадию афферентного синтеза и связано с выбором одной единственной из многочисленных возможностей совершения поведенческого акта, к совершению того или иного конкретного действия. Принятие решения означает ограничение степеней свободы функциональной системы за счет выбора наиболее оптимального эффекторного действия, соответствующего ведущей потребности и сформировавшегося на стадии афферентного синтеза. После принятия решения все комбинации возбуждений приобретают исполнительный, эфферентный характер.
Одновременно со стадией формирования эффекторного действия, от которого будет зависеть результат, формируется акцептор результата действия как аппарат прогнозирования результата деятельности функциональной системы. На основе афферентного синтеза происходит программирование основных параметров необходимого результата, а на основе обратных афферентаций – постоянная оценка (контроль) параметров полученного результата. Итогом взаимодействия этих процессов становится «трансформация результатов афферентного синтеза в весьма адекватные распределения эфферентных возбуждений по рабочим органам» (Анохин П. К., 1968. – С. 241). Если будет достигнут ожидаемый результат, деятельность функциональной системы прекращается, отсутствие нужного результата приводит к реорганизации ФС. Акцептор результатов действия постоянно принимает информацию о достижении приспособительных результатов и проводит оценку их соответствия исходной потребности. Акцептор результатов действия формируется в виде определенного комплекса эфферентных возбуждений, соответствующих исполнительному акту, но еще не реализованных в виде определенных действий (Судаков К. В., 1987).
Обратная афферентация информирует о результатах совершенного действия, позволяет оценить успешность совершаемого действия.
П. К. Анохин выделяет две отдельные формы результативных обратных афферентаций.

1. Поэтапная ОА дает информацию о результатах промежуточных действий, необходимых для получения конечного результата.
2. Санкционирующая ОА сообщает об окончательном выполнении поведенческого акта и закрепляет наиболее успешную интеграцию соответствующих ему афферентных возбуждений.

Отдельные функциональные системы взаимодействуют на основе иерархического и многосвязного принципов. Иерархическое взаимодействие предполагает, что результат деятельности одной системы входит в качестве компонента в результат деятельности другой. Одна ведущая ФС, отвечающая определенной потребности, сменяется другой ФС, отвечающей следующей по очереди потребности.
Многосвязный принцип отражает обобщенную деятельность ФС. Изменение результата деятельности одной ФС приводит к изменению результатов деятельности других систем.
Целостный организм представляет, таким образом, иерархию множества функциональных систем с использованием принципа многосвязного регулирования (Судаков К. В., 1987).
Полноценная функциональная система, в соответствии с характеризующими ее основными признаками, таким образом, должна включать в свой состав следующие звенья:

а) рецепторные аппараты для получения информации;
б) проводящие пути от периферии к центру;
в) межцентральные связи, позволяющие интегрировать поведенческий акт;
г) совокупность периферических органов, с помощью которых достигается результат;
д) совокупность афферентных аппаратов, обеспечивающих обратную афферентацию о степени успешности выполненного акта, в которой представлены параметры достигнутого результата.

 

Принципы системогенеза

П. К. Анохин ставит вопрос о том, с помощью каких механизмов и процессов многочисленные и различные по сложности компоненты функциональной системы, часто расположенные в организме далеко друг от друга, могут успешно объединяться (Анохин П. К., 1968).
Связывание отдельных звеньев в функциональные системы начинается задолго до полного их созревания. Гармоничное соотношение между многочисленными и различными по степени сложности, месторасположению и зрелости компонентами устанавливается на основе действия механизма гетерохронии, выражающегося в избирательном и неодновременном росте различных структурных образований. Гетерохрония проявляется в разном времени закладки, в разных темпах развития и в разных моментах объединения этих структур в онтогенезе.
Сформулированный А. Н. Северцовым принцип гетерохронии развития органов и систем был использован П. К. Анохиным и получил свое детальное развитие в теории системогенеза.

«Одной из основных закономерностей жизни организма является непрерывное развитие, поэтапное включение и смена его функциональных систем, обеспечивающее ему адекватное приспособление на различных этапах постнатальной жизни».
«Могучим средством эволюции, благодаря которому устанавливаются гармонические отношения между всеми многочисленными и различными по сложности компонентами функциональной системы… является гетерохрония в закладках и темпах развития различных структурных образований…» (Анохин П. К., 1968. – С. 81).

Гетерохрония выступает как специальная закономерность, состоящая в неравномерном развертывании генетической информации. Благодаря этому обеспечивается основное требование выживания новорожденного – гармоническое соотношение структуры и функции данного новорожденного организма с условиями среды.
Она же служит решению важнейшей задачи эволюции – постепенному наделению новорожденного организма полноценными и жизненно важными (в соответствии с возрастом) функциональными системами. А это означает, что избирательный гетерохронный рост различных структур организма, в том числе и мозга как неоднородного целого, будет выражаться в виде неравномерного их созревания. Это может быть развитие отдельных клеточных элементов, их объединений и проводящих путей, которые принимают участие в объединениях с другими структурами, находящихся за ее пределами, и позволяют решать поведенческие задачи, соответствующие возрасту ребенка.
Таким образом, гетерохронность выступает центральным условием формирования ФС. Закономерности неравномерного развития объединяются введенным в 1937 году понятием «системогенез», с помощью которого рассматривается избирательное и ускоренное по темпам развития в эмбриогенезе разнообразных по качеству и локализации структурных образований. Последние, консолидируясь в целое, интегрируют полноценную функциональную систему, обеспечивающую новорожденному выживание (Анохин П. К., 1968). Термин «системогенез» отражает, таким образом, появление функций, а не органов, то есть появление полноценных функциональных систем с положительным приспособительным эффектом.
Системогенез, как формирование функциональных систем, происходит поэтапно, неравномерно, в соответствии со все более усложняющимися формами взаимодействия организма и среды и проявляется в двух основных формах.
Внутрисистемная гетерохрония связана с постепенным усложнением конкретной функциональной системы. Первоначально формируются элементы, обеспечивающие более простые уровни работы системы, затем к ним постепенно подключаются новые элементы, что приводит к более эффективному и сложному функционированию системы. Например, у новорожденного ребенка есть готовые системы, обеспечивающие ряд важных, но элементарных процессов – дыхания, сосания, глотания. В то же время у него можно видеть значительное несовершенство двигательных, зрительных, слуховых функций.
Наряду с внутрисистемной, имеет место и межсистемная гетерохрония, которая связана с неодновременной закладкой и формированием разных функциональных систем. Например, автоматическое схватывание на первых месяцах жизни предмета, вложенного в руку, постепенно усложняется за счет появления зрительного контроля над действием руки, возникает межсистемная, зрительно-моторная координация (Анохин П. К., 1968; Бадалян Л. О., 1987).
П. К. Анохин выделяет ряд основных закономерностей, принципов, действующих от момента закладки того или иного компонента системы до появления полноценной функциональной системы.

1. Принцип гетерохронной закладки компонентов функциональной системы рассматривался выше и в концентрированном виде суть его действия состоит в том, что, независимо от сложности и простоты закладываемых в разное время структурных компонентов функциональной системы, все они к определенному времени составляют функциональное целое – функциональную систему. Например, первичные поля анализаторных систем закладываются и созревают раньше ассоциативных областей мозга, но к определенному возрасту все они включаются в обеспечение различных функциональных систем.
2. Принцип фрагментации органа указывает на постепенное созревание, на неоднородный состав органа в каждый момент развития. В первую очередь развиваются те его фрагменты, которые будут необходимы для реализации жизненно важной функции в ближайший период онтогенеза.
При этом происходят опережающая закладка и развитие тех частей функциональной системы, которые окажутся наиболее важными для решения адаптационных задач в ближайшее время (принцип опережающего развития).

Например, в эмбриогенезе нервная система закладывается раньше, чем другие органы организма, поскольку в ближайшее время будет выполнять функцию их регуляции.
3. Принцип консолидации компонентов функциональной системы начинает действовать с того момента, когда отдельные, раздельно созревающие ее компоненты достигают той степени зрелости, которая оказывается достаточной для их объединения в систему. Критическим моментом в акте консолидации становится то, что один из компонентов занимает центральное, ведущее положение, и это придает системе определенную физиологическую архитектуру. Наиболее активное связывание различных узлов функциональных систем происходит в так называемые критические, сенситивные периоды и соответствует качественным перестройкам поведения и психики. В ходе системогенеза происходят преобразования как внутри отдельных систем, так и между разными системами.
4. Принцип минимального обеспечения функциональной системы заключается в том, что по мере созревания отдельных структурных единиц до определенной степени происходит их объединение в какую-то минимальную, несовершенную, но, тем не менее, архитектурно и функционально полноценную ФС. Благодаря этому она становится в какой-то степени продуктивной, начинает выполнять приспособительную роль задолго до того, как полностью созреет и все ее звенья получат окончательное структурное оформление. Так, система, обеспечивающая зрительное восприятие, начинает функционировать с момента рождения ребенка, но ее роль в адаптивных возможностях претерпевает в ходе онтогенеза значительные изменения.

В своей теории П. К. Анохин рассматривал вопросы структуры и формирования функциональных систем, обеспечивающих врожденные функции организма. Обращаясь к позже и тонко организованным функциональным системам, которые обеспечивают приобретаемые поведенческие акты в раннем и позднем постнатальном онтогенезе человека, он отмечает, что их формирование хоть и является менее демонстративным, но представляет собой реализацию того же генетического хода, тех же закономерностей, что и в пренаталь-ный период.
В теории П. К. Анохина был раскрыт вопрос о том, что должна представлять физиологически функциональная система, каков биологический смысл ее существования и какие механизмы обеспечивают ее формирование.