Торможение условных рефлексов

Имеется два вида торможения условных рефлексов, принципи­ально отличающихся друг от друга: врожденное и приобретенное, каждое из которых имеет собственные варианты (рис. 13.6).

А. Врожденное торможение подразделяется на внешнее тор­можение и запредельное.

1. Внешнее торможение - это торможение, которое проявля­ется в ослаблении или прекращении наличного (протекающего в данный момент) условного рефлекса при действии какого-либо по­стороннего раздражителя. Например, включение звука, света во время текущего условного рефлекса вызывает появление ориенти-

ровочно-исследовательской реакции, которая ослабляет или пре­кращает наличную условно-рефлекторную деятельность. Эту реак­цию, возникшую на изменение внешней среды (рефлекс на новиз­ну), И. П. Павлов называл рефлексом «что такое?». Он состоит в настораживании и подготовке организма на случай внезапно воз­никающей необходимости к действию, например, нападение, бег­ство. С повторением действия дополнительного раздражителя ре­акция на этот сигнал ослабевает и исчезает, поскольку организму не требуется предпринимать каких-то действий.

Механизм внешнего торможения. Согласно И. П. Павлову, посторонний сигнал сопровождается появлением в коре большого мозга нового очага возбуждения, который при средней силе раздра­жителя оказывает угнетающее влияние на текущую условнореф-лекторную деятельность по механизму доминанты. Внешнее тор­можение является безусловно-рефлекторным. Поскольку в этих случаях возбуждение клеток ориентировочно-исследовательского рефлекса, возникающего от постороннего раздражителя, находит­ся вне дуги наличного условного рефлекса, это торможение назва­ли внешним. Более сильный или более важный в биологическом или социальном отношении раздражитель подавляет (ослабляет или устраняет) другую реакцию. Внешнее торможение способствует экстренному приспособлению организма к меняющимся условиям внешней и внутренней среды организма и дает возможность при необходимости переключиться на другую деятельность согласно ситуации.

2. Запредельное торможение возникает при действии чрезвы­чайно сильного условного сигнала. Между силой условного раздра­жителя и величиной ответной реакции имеется определенное со­ответствие - «закон силы»: чем сильнее условный сигнал, тем

сильнее условнорефлекторная реакция. Однако закон силы сохра­няется до определенной величины, выше которой эффект начинает уменьшаться, несмотря на увеличение силы условного сигнала: при достаточной силе условного сигнала эффект его действия может полностью исчезнуть. Эти факты позволили И. П. Павлову закре­пить представление о том, что корковые клетки имеют предел ра­ботоспособности. Многие исследователи относят запредельное тор­можение по механизму к пессимальному торможению. Поскольку появление указанного торможения не требует специальной выра­ботки, оно, как и внешнее торможение, является безусловнореф-лекторным.

Б. Условное торможение условных рефлексов (приобре­тенное, внутреннее) требует своей выработки, как и сам рефлекс. Поэтому его и называют условно-рефлекторным торможением: оно является приобретенным, индивидуальным. Согласно И. П. Пав­лову, оно локализовано в пределах («внутри») нервного центра дан­ного условного рефлекса, поэтому называется внутренним. Разли­чают следующие виды условного торможения: угасательное, запаздывательное, дифференцировочное и условный тормоз.

1. Угасательное торможение возникает при повторном при­менении условного сигнала и неподкреплении его. При этом внача­ле условный рефлекс ослабевает, а затем полностью исчезает. Этот процесс связан с забыванием полученной ранее информации, если она длительно не повторяется.

2. Запаздывательное торможение возникает при отставании подкрепления на 1-3 минуты относительно начала действия услов­ного сигнала. Постепенно появление условной реакции сдвигается к моменту подкрепления. Более длительное отставание подкрепле­ния в опытах на собаках не удается.

3. Дифференцировочное торможение вырабатывается при до­полнительном включении раздражителя, близкого к условному, и неподкреплении его. Например, если у собаки тон 500 Гц подкреп­лять пищей, а тон 1000 Гц не подкреплять и их чередовать в тече­ние каждого опыта, то через некоторое время животное начинает различать оба сигнала: на тон 500 Гц будет возникать условный рефлекс в виде движения к кормушке, поедания корма, слюноотде­ления, а на тон 1000 Гц животное будет отворачиваться от кормуш­ки с пищей, слюноотделения не будет.

4. Условный тормоз возникает при добавлении к условному
сигналу другого раздражителя и неподкреплении этой комбинации.
Если выработать, например, условный слюноотделительный реф­
лекс на свет (подкрепление - пища), затем к условному сигналу

«свет» подключить дополнительный раздражитель, например «зво­нок», и не подкреплять эту комбинацию, то условный рефлекс на нее постепенно угасает. Сигнал «свет» необходимо продолжать подкреплять пищей. После этого присоединение сигнала «звонок» к любому условному рефлексу ослабляет его, т. е. «звонок» стал условным тормозом для любого условного рефлекса.

В. Значение всех видов условного (внутреннего) тормо­жения условных рефлексов заключается в устранении ненужной в данное время деятельности - тонком приспособлении организма к окружающей среде.

Г. Механизм внутреннего торможения условных рефлек­сов изучен недостаточно (зарегистрирована гиперполяризация кле­точных мембран корковых нейронов). Степень выраженности про­цессов торможения в ЦНС является одним из критериев типологических особенностей ВНД.