Изменения возбудимости клетки во время ее возбуждения. Лабильность

А. Возбудимость клетки во время ее возбуждения быстро и сильно изменяется. Различают несколько фаз изменения возбудимости, каждая из которых строго соответствует определенной фазе ПД и так же, как и фазы ПД, определяется состоянием проницаемости клеточной мембраны для ионов. Схематично эти фазы представлены на рис. 1.4 - Б.

1. Кратковременное повышение возбудимости в начале развития ПД, когда уже возникла некоторая деполяризация клеточной мембраны. Если деполяризация не достигает критической величины, то регистрируется локальный потенциал. Если же деполяризация достигает Е, то развивается ПД. Возбудимость повышена потому, что клетка частично деполяризована, мембранный потенциал приближается к критическому уровню, начинают открываться потенциалчувстъще^льные быстрые №-каналы. При этом достаточно небольшого увеличения силы раздражителя, чтобы деполяризация достигла Е, при которой возникает ПД.

2. Абсолютная рефрактерная фаза — это полная невозбудимость клетки (возбудимость равна нулю), она соответствует пику ПД и продолжается 1-2 мс; если ПД более продолжителен, то более продолжительна и абсолютная рефрактерная фаза. Клетка в этот период времени на раздражения любой силы не отвечает. Невозбудимость клетки в период восходящей части пика ПД объясняется тем, что потенциалзависимые ворота №- каналов уже открыты и №⁺ быстро поступает в клетку по всем открытым каналам. Те ворота Ыа-каналов, которые еще не успели открыться, открываются под влиянием деполяризации - уменьшения мембранного потенциала. Поэтому дополнительное раздражение клетки относительно движения Ыа⁺ в клетку ничего изменить не может. Именно поэтому ПД либо совсем не возникает при раздражении, если оно мало, либо возникает максимально, если действует раздражение достаточной силы (пороговой или сверхпороговой). В период нисходящей части пика ПД клетка невозбудима потому, что закрыты ворота Ыа-каналов, в результате чего клеточная мембрана непроницаема для №⁺ даже при сильном раздражении. Кроме того, в этот период открыты ворота К-каналов, К⁺ быстро выходит из клетки, обеспечивая нисходящую часть фазы инверсии и реполяризацию. Абсолютный рефрактерный период ограничивает максимальную частоту генерации ПД. Если абсолютный рефрактерный период завершается через 2 мс после начала ПД, клетка может возбуждаться с частотой максимум 500 имп/с.

3. Относительная рефрактерная фаза — это период восстановления возбудимости клетки, когда сильное раздражение может вызвать новое возбуждение (рис. 1.4, Б-3). Относительная рефрактерная фаза соответствует конечной части фазы реполя-ризации (начиная примерно от Е ± ЮмВ) и следовой гиперполяризации клеточной мембраны, если она имеется. Пониженная возбудимость является следствием все еще повышенной проницаемости для К⁺ и избыточным выходом К⁺ из клетки. Поэтому,

чтобы вызвать возбуждение в этот период, необходимо приложить более сильное раздражение, так как выход К⁺ из клетки препятствует ее деполяризации. Кроме того, в период следовой гиперполяризации мембранный потенциал больше и, естественно, дальше отстоит от критического уровня деполяризации. Если реполяризация в конце пика ПД замедляется, то относительная рефрактерная фаза включает и период замедления реполяризации, и период гиперполяризации, т. е. продолжается до возвращения мембранного потенциала к исходному уровню после гиперполяризации. Продолжительность относительной рефрактерной фазы вариабельна, у нервных волокон она невелика и составляет несколько мс.

4. Фаза экзальтации — это период повышенной возбудимости. Он соответствует следовой деполяризации. В некоторых клетках, например в нейронах ЦНС, возможна частичная деполяризация клеточной мембраны вслед за гиперполяризацией. Очередной ПД можно вызывать более слабым раздражением, поскольку мембранный потенциал несколько ниже обычного и он оказывается ближе к критическому уровню деполяризации, что объясняют повышенной проницаемостью клеточной мембраны для ионов Ыа⁺. Скорость протекания фазовых изменений возбудимости клетки определяет ее лабильность.

Б. Лабильность, или функциональная подвижность (Н. Е. Введенский), — это скорость протекания одного цикла возбуждения, то есть ПД. Как видно из определения, лабильность ткани зависит от длительности ПД. Это означает, что лабильность, как и ПД, определяется скоростью перемещения ионов в клетку и из клетки, которая в свою очередь зависит от скорости изменения проницаемости клеточной мембраны. При этом особое значение имеет длительность рефрактерной фазы - чем больше рефрактерная фаза, тем ниже лабильность ткани.

Мерой лабильности является максимальное число ПД, которое ткань может воспроизвести в 1 с. В эксперименте лабильность исследуют в процессе регистрации максимального числа ПД, которое может воспроизвести клетка при увеличении частоты ритмического раздражения. Лабильность различных тканей существенно различается. Так, лабильность нерва равна 500-1000, мышцы -около 200, нервно-мышечного синапса - порядка 100 импульсов в секунду. Лабильность ткани понижается при длительном бездействии органа и при утомлении, что необходимо учитывать в процессе тренировки спортсменов.

Следует отметить, что при постепенном увеличении частоты ритмического раздражения лабильность ткани повышается, т. е.

ткань отвечает более высокой частотой возбуждения по сравнению с исходной частотой. Это явление открыто А. А. Ухтомским и называется усвоением ритма раздражения.