Фазы изменения возбудимости при возбуждении.

Лекция 9

Тема: «Общая физиология возбудимых тканей»

Раздражимость и возбудимость.

Живые организмы и все их клетки обладают способностью отвечать на любые воздействия среды изменением своей структуры или функции, т.е. они обладают раздражимостью. При этом ответная реакция тканей носит местный характер (образование костной мозоли в месте перелома), не распространяется и

имеет приспособительное значение. Клетки нервной, мышечной и железистой тканей приспособлены к осуществлению быстрых реакций на раздражение и их относят к возбудимым тканям. Возбудимость – это способность клеточной мембраны отвечать на действие раздражителя изменением проницаемости и генерацией биопотенциалов, т.е. возбуждения. Возбуждение способно распространяться далеко от места возникновения и проявляется в форме сокращения (в мышцах) или секреции (в железе).

2.Классификация раздражителей. Раздражителем может быть любое изменение внешней среды или внутреннего состояния организма. Раздражителей много и они делятся на следующие виды:

1) по происхождению – механические (укол, удар, давление), физические (свет, электрический ток, звук), физико-химические (рН, осмотическое давление), химические (пища, лекарства, яды, гормоны, ферменты), социально-физиологические (условия труда, быта, коллектив, окружающая среда).

2) по биологическому значению – положительные и отрицательные

3) по физиологическому значению – адекватные и неадекватные

4) по силе – пороговые, подпороговые и сверхпороговые.

Параметры возбудимости.

Различают следующие параметры возбудимости: параметры силы, времени, скорости развития возбуждения, биопотенциалы.

1. Сила раздражителя определяется пороговой величиной. Порог – это минимальная сила раздражителя, способная вызвать возбуждение. Минимальная сила электрического тока, способная вызвать возбуждение, называется реобазой.

2.Время действия раздражителя зависит отего силы: чем больше сила, тем меньще времени необходимо для развития возбуждения. Различают 2 параметра времени: 1. полезное время действия раздражителя – это наименьшее время, в течение которого раздражитель пороговой силы вызывает возбуждение. 2. хронаксия – наименьшее время, в течение которого раздражитель, равный удвоенной реобазе, вызывает возбуждение. Между параметрами силы-времени существует обратная зависимость, которую в виде кривой вывели Гооверг, Вейс и Лапик. Это важно знать врачам при диагностике степени повреждения нервного волокна, которую находят с помощью прибора – хронаксиметра. При нарушении проводимости нерва показатель хронаксии увеличивается. 3.Параметр скорости – лабильность. Это наибольшая или наименьшая скорость генерации импульсов в возбудимой ткани за единицу времени. Лабильность измеряется в количествах импульсов, возникающих за 1 секунду. 4.Биопотенциалы - являются обязательным признаком возбуждения. Различают несколько видов возбуждения: локальный ответ, мембранный потенциал, потенциал действия, следовые потенциалы.

4.История открытия биоэлектрических явлений начинается с конца 18 века. В 1786 году итальянский врач и физиолог Луиджи Гальвани, изучая препарат задних лапок лягушки на балконе своей лаборатории, заметил, что когда раскачиваемые ветром лапки лягушки соприкасались с медными перилами балкона, стали сокращаться. Гальвани пришел к заключению, что в нервно-мышечном препарате имеется «животное электричество». Однако физик Вольта обратил внимание на тот факт, что перила балкона были медные, а крючок, на котором висели лапки лягушки – железные. Он изготовил пинцет из этих металлов, и когда прикасался его ножками к лапке лягушки, то они также сокращались. Вольта доказал, что между разнородными металлами возникает электрический ток, который и вызывает сокращение мышц. Не соглашаясь с Вольта, Гальвани поставил второй опыт – без металлов. Сокращение мышц лапок лягушки достигалось путем накидывания седалищного нерва на икроножную мышцу, которую предварительно повреждали (делали надрез). Возникающий ток немецкий физиолог Герман назвал током повреждения, или током покоя. В 1837 году итальянец Маттеучи показал, что в первом опыте Гальвани открыл ток действия, который способен распространяться от одной мышцы к другой через наброшенный на нее нерв от первой лапки. Обе лапки сокращались одновременно, поэтому опыт получил название опыта вторичного сокращения. Позднее явление распространения биотоков через возбудимые ткани было еще раз показано в опыте с набрасыванием нерва задней лапки лягушки на работающее сердце лягушки. При этом мышцы лапки сокращались в ритме работающего сердца - опыт Келликера-Мюллера.

В настоящее время известно, что в первом опыте Гальвани открыл потенциал действия, а во втором – потенциал покоя. Более точное изучение механизмов возникновения биопотенциалов в возбудимых тканях стало возможным с появлением электроизмерительной и микроэлектродной техники.

5.Потенциал покоя. Его называют также мембранным потенциалом, так как он возникает между наружной поверхностью мембраны и ее цитоплазмой в состоянии покоя (вне действия раздражителей). Снаружи мембрана имеет положительный заряд, а цитоплазма – отрицательный. Разность потенциалов равна 60-90 мв. Она обусловлена неодинаковой концентрацией ионов калия, натрия и хлора внутри и вне клетки, которая возникает за счет неодинаковой проницаемости мембраны для этих ионов. Ионная асимметрия на мембране сохраняется благодаря работе натрий-калиевого насоса, который подробно изучили нобелевские лауреаты – Ходжкин и Хаксли. Ученые доказали, что перемещение ионов против градиента концентрации происходит с затратой энергии АТФ, которую дают ферменты – натрий и калий-АТФ-азы. Благодаря работе насосов мембрана возбудимой клетки в состоянии покоя поляризована: ионы калия активно нагнетаются внутрь клетки (их становится в 30-50 раз больше внутри), а ионы натрия выводятся наружу (их становится в 8-10 раз больше, чем внутри клетки). Потенциал покоя считают калиевым потенциалом, так как разность концентрации именно этого иона вызывает состояние поляризации мембраны.

Потенциал действия, фазы.

Возникает в результате действия раздражителя пороговой и сверхпороговой величины. Потенциал действия – это сдвиг мембранного потенциала, который имеет 2 фазы – деполяризации и реполяризации. Деполяризация (перезарядка мембраны) возникает потому, что при действии раздражителя повышается проницаемость мембраны для ионов натрия, и он начинает поступать в клетку, а из-за избытка ионов калия внутри клетки, калий выходит наружу. При этом поток ионов натрия внутрь клетки в 20 раз превышает движение ионов калия из клетки. На кривой ПД видна восходящая часть. Наружная поверхность мембраны становится заряженной электроотрицательно по отношению к цитоплазме клетки. На пике кривой натриевые каналы быстро закрываются, и поток натрия в клетку прекращается. Этот процесс называется натриевая инактивация. Одновременно увеличивается проницаемость мембраны для калия – фаза реполяризации. Происходит возврат заряда мембраны в исходное состояние – на кривой ПД видна нисходящая фаза. Далее на кривой ПД можно увидеть следовые потенциалы – следовую деполяризацию и следовую гиперполяризацию. Они связаны с восстановительными процессами после окончания возбуждения.

Фазы изменения возбудимости при возбуждении.

Возникновение возбуждения сопровождается многофазными изменениями возбудимости. Во время локального ответа, т.е. при местном возбуждении, возбудимость повышена. Если раздражитель достиг пороговой силы, развивается потенциал действия, при котором возбудимость полностью исчезает – это фаза абсолютной рефрактерности. Соответствует восходящей части кривой ПД – деполяризация. В эту фазу новый потенциал действия не возникает, даже при сверхпороговой силе раздражителя. Нисходящей части кривой ПД – реполяризации - соответствует фаза относительной рефрактерности. В этот период клетка способна ответить на сильное раздражение. Периоду следовой деполяризации соответствует фаза супернормальной возбудимости – экзальтации, когда даже подпороговый раздражитель способен дать ПД. Следовая гиперполяризация сопровождается фазой пониженной субнормальной возбудимости.