Физиологические и морфологические основы слуха

Наш слух воспринимает тоны и шумы. Тоны представляют собой правильные ритмические колебания воздуха, причем частота этих колебаний определяет высоту тона (чем выше частота, тем выше тон), а амплитуда этих колебаний – интенсивность звука (его субъективную громкость). Шумы являются результатом комплекса накладывающихся друг на друга колебаний, причем частота этих колебаний находится в случайных, некратных отношениях между собой. Шум, состоящий из большого числа различных колебаний одинаковой интенсивности (где ни один компонент не преобладает), называется «белым шумом» (по аналогии с белым цветом, который, как известно, является результатом смешения разных цветов).

Следует отметить, что только такие тоны, как тон камертона, состоят из одной серии колебаний и называются чистыми тонами. Тоны голоса или любых инструментов отличаются тем, что колебания носят здесь сложный характер. Причем составные части этих колебаний находятся в кратных отношениях друг к другу, при этом высота тона определяется частотой тех колебаний, которые имеют максимальную амплитуду, а общее число включенных колебаний (гармоник) определяет тембр данного тона. Высота тона выражается обычно в герцах (число колебаний в секунду), его сила – в децибелах (децибел = ¹/₁₀ бела; под «белом» понимается увеличение минимального давления волны в 10 раз; так как бел слишком крупная величина, практически пользуются децибелами).

Как уже было сказано, человек способен различать звуки в диапазоне от 20 до 20 тыс. герц, а диапазон интенсивности звуков, воспринимаемых человеком, составляет шкалу от 1 дБ (пороговые звуки) до 130 дБ.

Периферический аппарат слуха состоит из сложного комплекса приборов.

Воздействующие на человека тоны и шумы попадают через слуховой проход на барабанную перепонку – эластичную пленку, которая обладает способностью колебаться в ритм со звуком. Эти колебания через систему косточек, находящихся в среднем ухе (наковальня, молоточек, стремячко), передаются через овальное окно в аппарат внутреннего уха, где расположен периферический аппарат слуховой рецепции – улитка, заполненная жидкостью (эндолимфой). Колебания, передаваемые только что описанным аппаратом среднего уха, приводят в движение жидкость улитки и вызывают соответственные колебания в этой замкнутой системе. На основной мембране улитки расположен специальный прибор, превращающий колебания жидкости в нервные возбуждения, – Кортиев орган – замечательный прибор, обладающий свойством переводить последовательные колебания в возбуждение отдельных пространственно расположенных нервных клеток. Это «кодирование» совершается благодаря тому, что Кортиев орган состоит из системы волосковых нервных клеток, каждая из которых связана с поперечным волокном определенной длины, включенным в трубку улитки. Эти волокна и резонируют различные по частоте колебания жидкости, а так как этих волокон в улитке имеется до 24 тыс., возникает возможность воспринимать тоны в указанном выше частотном диапазоне.

Таким образом, каждый звук, дошедший до аппарата слухового рецептора, вызывает колебание одной или нескольких рядом лежащих струн, а эти колебания возбуждают соответствующие волосковые клетки и вызывают нервные возбуждения. При этом высокие звуки вызывают колебания более коротких, а низкие звуки – более длинных струн, а возникшие в результате нервные возбуждения проводятся по соответствующим волокнам слухового нерва.

Изложенная «резонансная теория слуха», которая в свое время была предложена знаменитым немецким физиологом Г. Гельмгольцем, принимается большинством исследователей; лишь в последнее время в нее были внесены поправки известным физиологом слуха Бекеши, который указал на то, что основная мембрана улитки не натянута и прикрепленные к ней струны реагируют на колебания жидкости по гидродинамическим законам.

Тот факт, что основной процесс, протекающий в периферическом отрезке слухового рецептора, действительно является превращением механических колебаний в сложные нервные (электрические) явления, доказывается так называемым телефоническим (микрофонным) эффектом, описанным американскими физиологами Уивером и Бреем. Если отвести токи действия от слухового нерва кошки и, усилив их, подавать на микрофон, расположенный в соседней комнате, а затем произнести над ухом кошки слово, можно услышать это слово в микрофоне. Этот опыт показывает, что слуховой рецептор работает по принципу микрофона, переводящего механические колебания звука в электрические колебания.

Волокна звукового нерва, начинающиеся от Кортиева органа, входят в состав «слухового пути». При этом волокна, идущие от обоих слуховых нервов, отдавая веточку, идущую к нижнему четверохолмию, направляются в составе «внутренней петли» к центральным аппаратам обоих полушарий. Они прерываются во внутреннем коленчатом теле (подкорковый аппарат слуха) и оттуда направляются к поперечной извилине височной области (извилина Гешля), которая и является первичной (проекционной) слуховой зоной коры. Как и в других проекционных зонах, волокна, несущие импульсы различных частот, располагаются в этой проекционной зоне в строгом порядке: во внутренних (медиальных) отделах извилины Гешля оканчиваются волокна, несущие импульсы от высоких, а в наружных (латеральных) отделах извилины Гешля – волокна, несущие импульсы от низких тонов.

Как правило, поражение извилины Гешля одного полушария ведет лишь к частичному снижению слуха на противоположное ухо (ведь, как было упомянуто, волокна от обоих периферических рецепторов слуха приходят как в правое, так и в левое полушария).

Существенным является тот факт, открытый советским психологом Г. В. Гершуни, что поражение коры височной области, не сказываясь отчетливо на порогах восприятия длительных тонов, приводит к отчетливому повышению порогов (или снижению чувствительности) к ультракоротким звукам (от 1 до 5 м/сек), проявляющемуся на противоположном ухе. Этот факт заставляет думать, что роль слуховой коры заключается не только в том, чтобы принимать звуковые сигналы, доходящие до периферического рецептора, но и в том, чтобы стабилизировать эти сигналы, позволяя человеку учитывать и их более дробные, более короткие компоненты.

Возбуждения, дошедшие до извилины Гешля, передаются дальше на аппараты внешних (конвекситальных) отделов височной коры (поле 22 Бродмана), которые являются вторичной слуховой зоной. Преобладание нейронов II и III слоев, которым отличается эта зона, а также ее интимные связи с другими (двигательными) отделами коры делают из вторичной слуховой зоны важнейший аппарат, позволяющий выделять существенные элементы звуковой информации, синтезировать ее признаки и кодировать звуки в сложные системы, иначе говоря, осуществлять процессы сложного звукового восприятия.