Эволюционные корни добра и зла: бактерии, муравьи, человек

Лекция Александра Маркова

 

Мы публикуем расшифровку лекции доктора биологических наук, старшего научного сотрудника Лаборатории высших беспозвоночных Института палеонтологии РАН, создателя и автора проекта «Проблемы эволюции» Александра Маркова, прочитанной 29 апреля 2010 года в Политехническом музее в рамках проекта «Публичные лекции Полит.ру».

 

Эволюционные корни добра и зла (эволюция кооперации и альтруизма: от бактерий до человека)

 

Начать эту лекцию я хотел бы с такой сценки, которую можно видеть на берегу озера или моря, мы ее часто наблюдаем летом на Белом море. Поймал рыбак рыбку и начинает ее на берегу потрошить, бросает потроха в воду. Это замечает чайка, она прилетает и начинает хватать эти рыбьи потроха, но делает это она не молча, а сначала издает несколько громких призывных криков. На эти крики очень быстро слетается еще десятка два чаек, которые тут же набрасываются на эту первую чайку и начинают у нее отнимать ее добычу. Та не отдает, отбивается, разыгрывается целый спектакль с вырыванием друг у друга из клюва этих рыбьих потрохов. Вот такое странное поведение. С одной стороны, почему бы этой чайке не есть молча, зачем она позвала других, создав тем самым себе кучу проблем. И второй вопрос: если уж она их позвала, то почему тогда не хочет поделиться, а дерется и не отдает. В этой сцене, как и во многих других случаях в живой природе, мы видим причудливое сочетание альтруистического и эгоистического поведения. Призывный пищевой крик чайки — это типичный пример альтруистического поведения. Этим криком чайка себе создает только проблемы, она никакого выигрыша не получает; выигрыш получают другие чайки, а именно - шанс пообедать. Вторая часть — когда они уже дерутся, понятно, что это чистый эгоизм со стороны всех участников. Я надеюсь, в процессе разговора мы сможем эту задачку решить и понять, почему так получается. Вообще, изучение эволюции кооперации и альтруизма — это одна из таких тем, двигаясь по которым биология — наука естественная — вторгается на территорию, где до сих пор безраздельно господствовали философы, богословы и гуманитарии. Не удивительно, что вокруг эволюционной этики, как называют иногда это направление, кипят страсти. Но я об этих страстях говорить не буду, потому что они кипят за пределами науки, а нас, биологов, интересует другое. Нас интересует, почему, с одной стороны, большинство живых существ ведут себя эгоистично, но при этом есть немало и таких, которые совершают альтруистические поступки, то есть жертвуют собой ради других.

Вот на этом слайде показаны определения, я на них останавливаться не буду, я думаю, всем более или менее понятно, что такое альтруизм - как в этике, так и в биологии. Перед нами стоят два основных вопроса: первое, с одной стороны ясно, что многие жизненные задачи гораздо легче решать совместными усилиями, чем в одиночку. Почему же тогда биосфера так и не превратилась в царство всеобщей любви, дружбы и взаимопомощи. Это первый вопрос. А второй вопрос противоположный: как вообще может в ходе эволюции развиться альтруистическое поведение, если в основе эволюции лежит эгоистический механизм естественного отбора. Если всегда выживает сильнейший, то о каком альтруизме может идти речь?! Но это крайне примитивное и неправильное понимание эволюции. Ошибка здесь из-за смешения уровней, на которых мы рассматриваем эволюцию. На уровне генов в основе эволюции лежит конкуренция разных вариантов или аллелей одного и того же гена за доминирование в генофонде популяции. И на этом генетическом уровне никакого альтруизма нет и в принципе быть не может. Ген всегда эгоистичен. Вот если вдруг появится такая «добрая» аллель, которая в ущерб себе позволит размножаться другой конкурирующей аллели, то эта «добрая» аллель будет автоматически вытеснена из генофонда и просто-напросто исчезнет. Поэтому на уровне генов никакого альтруизма не бывает. Но если мы переведем взгляд с уровня генов на уровень организмов, то картина будет уже другая. Потому что интересы гена не всегда совпадают с интересами организма, в котором этот ген сидит. Почему? Потому что ген, или точнее аллель, вариант гена — это не единичный объект. Он присутствует в генофонде в виде множества одинаковых копий. А организм — это единичный объект, и он несет в себе только, грубо говоря, одну или две копии этой аллели. И иногда эгоистичному гену выгодно пожертвовать одной или двумя своими копиями, чтобы обеспечить преимущество другим своим копиям, которые заключены в других организмах. Но здесь я должен сделать оговорку, биологов иногда упрекают за использование таких метафор, как «гену выгодно», «ген хочет», «ген стремится». Надеюсь, вы понимаете, что ген на самом деле ничего не хочет, у него нет никаких желаний, ген — это просто кусок молекулы ДНК. Разумеется, он ничего не понимает и ни к чему не стремится. Когда биологи говорят «гену выгодно», «ген хочет», «ген стремится», имеется в виду, что под действием отбора ген изменяется так, как если бы он хотел повысить эффективность своего размножения в генофонде популяции. То есть если бы у гена были бы мозги и желания, он менялся бы так же, как он меняется автоматически под действием отбора. Надеюсь, это всем понятно. Гену бывает выгодно пожертвовать несколькими своими копиями, чтобы дать преимущество другим копиям, и за счет этого может развиться альтруистическое жертвенное поведение у организмов. Впервые к этой мысли биологи стали подходить довольно давно, еще в 30-е годы ХХ века эта мысль стала высказываться и развиваться. Важный вклад в это дело внесли Рональд Фишер, Джон Холдейн, Уильям Гамильтон.

 

Создатели теории родственного отбора

 

И теория, которую они построили, называется «Теория родственного отбора». Суть ее образно выразил Холдейн, который однажды сказал: «Я бы отдал жизнь за двух братьев или восьмерых кузенов». Что он при этом имел в виду, можно понять из следующей формулы.

 

Правило Гамильтона:

 

Я прошу не пугаться, это будет только одна формула в лекции и больше не будет никаких. Это очень простая формула. Это называется «Правило Гамильтона». Ген альтруизма, то есть аллель, способствующий альтруистическому поведению организма, будет поддержан отбором, то есть будет распространяться в генофонде популяции, если выполняется вот это неравенство:

 

гВ > C

 

где r — степень генетического родства того, кто приносит жертву, и того, кто принимает жертву. Эта степень генетического родства — вероятность того, что в том, ради кого вы жертвуете собой, сидит тот же аллель того же самого гена, что и у вас. Например, этого гена альтруизма. Скажем, если во мне сидит какой-то аллель и у меня есть родной брат, то, грубо говоря, вероятность ½, что в нем есть тот же самый аллель. Если, скажем, кузен, то это будет 1/8. В (Benefit) — это репродуктивное преимущество, получаемое адресатом альтруистического акта, то есть тем, ради кого вы приносите себя в жертву. А С (Cost) — это «цена» альтруистического акта, то есть репродуктивный ущерб, нанесенный жертвователем самому себе. Это можно измерять в количестве, скажем, рожденных или не рожденных вами потомков.

 

Холдейн сказал «Я бы отдал жизнь за двух братьев», тут мы должны еще немного модифицировать, если мы жертвуем собой не ради одной особи, а ради нескольких, то еще можно добавить n в начале:

 

nrB > C

 

n — это число принимающих жертву. Вот здесь показано братьев двое, n = 2, r=0.5, В — это можно подставить любое число, скажем количество детей, производимых каждым человеком. С — это ваш ущерб, вы приносите себя в жертву, то есть вы не рожаете этих детей, ну, например, если В и С = 2, то в данном случае эти величины будут равны, то есть если отдать жизнь за двух братьев, то это как «баш на баш», «шило на мыло». Вот за троих братьев уже будет выгодно. Гену, не вам. Теперь мы можем понять поведение тех самых чаек. Призывный этот пищевой крик, почему у чаек выработался такой инстинкт — кричать и звать других, когда они видят что-то съедобное? Смотрите, эти чайки у нас на Белом море питаются, в основном, стайными рыбами: селедка, колюшка - и если чайка заметила одну рыбку, то, скорее всего, там рядом много-много других, и на всех хватит, то есть она ничего не потеряет. Величина С – цена альтруистического акта — скорее всего будет низкой. В – выигрыш тех, кто прилетит на крик, - будет довольно большой, они пообедают. Поскольку, опять же, рыба стайная, может, следующую стаю долго ждать придется. То есть выигрыш вполне ощутимый. r — родство. Родство тоже, скорее всего, достаточно высокое, потому что они гнездятся колониями, часто возвращаются на одно и то же место после зимовки, и поэтому, скорее всего, рядом с этой чайкой гнездятся разные ее родственники: родители, дети, братья, племянники и т.д. И n — число чаек, которые услышат, прилетят и пообедают, тоже довольно высоко. Вот она и кричит. А почему она не делится своей добычей, то, что уже схватила не отдает - потому что здесь С уже гораздо больше получается, она реально остается без обеда. И n меньше. Отдав свою добычу другой чайке, она накормит одну, а не целую стаю. Вот и не выполняется неравенство, поэтому такого инстинкта не выработалось. Конечно, выгоднее всего для чайки было бы научиться различать ситуацию, когда пищи много и хватит на всех, и тогда звать. А когда пищи мало, есть молча. Но для этого нужно - что? Мозги. А это очень «дорогой» орган, отбор обычно экономит на мозгах. Птицам надо летать, им надо вес тела облегчать, а не задачи всякие алгебраические решать. Поэтому птица не может сообразить, в каком случае выгодно — невыгодно, и получается такое нелогичное поведение.

 

Перепончатокрылые — группа, в которой эволюция альтруизма

зашла особенно далеко.

 

Вообще правило Гамильтона обладает замечательной предсказательной и объясняющей силой. Например, в какой группе животных эволюция альтруизма привела к самым значительным последствиям. По-видимому, это перепончатокрылые насекомые — муравьи, пчелы, осы, шмели. У этих насекомых несколько раз, по-видимому, больше десятка раз, возникала так называемая эусоциальность, то есть общественный образ жизни, при котором большинство особей вообще отказываются от размножения и воспитывают своих сестер. Рабочие самки не размножаются, а помогают своей матери выращивать сестер. Почему именно перепончатокрылые, почему именно в этом отряде насекомых это так распространено? Гамильтон предположил, что все дело здесь в особенностях наследования пола. У перепончатокрылых самки имеют двойной набор хромосом как большинство животных, а вот у самцов одинарный набор хромосом, самцы развиваются из неоплодотворенных яиц у перепончатокрылых — партеногенетически. Из-за этого складывается парадоксальная ситуация — сестры оказываются более близкими родственницами, чем мать и дочь. У большинства животных сестры имеют 50% общих генов. Величина r в формуле Гамильтона равна ½, а у перепончатокрылых сестры имеют 75% общих генов. Потому что каждая сестра получает от отца не половину его хромосом, как обычно у других животных, а она получает весь отцовский геном целиком. И этот полный отцовский геном получают все сестры, один и тот же. Из-за этого у них 75% общих генов. Получается, что самкам перепончатокрылых сестра является более близкой родственницей, чем родная дочь. И поэтому им при прочих равных выгоднее заставлять свою мать рожать все новых и новых сестер и их выращивать, чем рожать своих собственных дочерей. Но в действительности здесь все несколько сложнее, потому что есть еще братья, которые, наоборот, оказываются (брат и сестра) более далекой родней, чем у обычных животных. Я не буду вдаваться в эти тонкости, но в этой ситуации, где сестры ближе друг дружке, чем мать и дочь, ее оказывается, по-видимому, достаточно в отряде перепончатокрылых, чтобы многократно возникали такие альтруистические системы. Но кроме родственного отбора существуют и другие механизмы, которые помогают или, наоборот, мешают эволюции альтруизма. Рассмотрим на конкретных примерах и начнем с бактерий. У бактерий тоже есть альтруизм, очень широко распространен. Сейчас одно из интересных направлений в микробиологии — это экспериментальное изучение эволюции бактерий, «эволюция в пробирке».

 

Эволюция «альтруистов» и «обманщиков» в пробирке:

опыты с бактерией Pseudomonas fluorescens

 

Например, бактерия Pseudomonas fluorescens в пробирке очень охотно эволюционирует прямо на глазах у исследователей и дает чуть ли не новые виды за несколько сотен тысяч поколений. В жидкой среде эти бактерии развиваются сначала как одиночные клетки, плавающие в толще этой питательной среды. Постепенно они занимают всю эту толщу, потом в среде начинает не хватать кислорода. И тогда получают преимущества бактерии-мутанты, которые выделяют вещества, способствующие склеиванию клеток. Такие бактерии после деления не могут отклеиться друг от друга и, фокус тут в том, что одиночные клетки плавают в толще бульона, а склеившиеся всплывают на поверхность, где много кислорода, и они получают большое преимущество от этого. Производство клея — это дело дорогостоящее, бактерии тратят на этот клей свои ресурсы, но общая награда в виде кислорода с лихвой окупает эти расходы. Возникновение таких колоний — это, конечно, больше эволюционное достижение, но до настоящей социальности и, тем более, до настоящей многоклеточности здесь еще очень далеко. Эти колонии, к сожалению, недолговечны, потому что в такой колонии естественный отбор благоприятствует размножению клеток-обманщиков, то есть мутантов, которые перестают производить клей, экономят, так сказать, ресурсы, но продолжают при этом пользоваться преимуществами жизни в колонии. И в этой системе нет никаких механизмов, которые бы препятствовали размножению таких обманщиков — паразитов. Такая безнаказанность ведет к быстрому размножению этих бактерий–обманщиков - и колония разрушается. И дальнейшее развитие кооперации в такой системе оказывается невозможным из-за обманщиков. Этот пример показывает, в чем состоит основное препятствие на пути эволюции кооперации и альтруизма. Это общее правило: как только начинает зарождаться кооперация, взаимопомощь, тут же появляются всевозможные обманщики, нахлебники и паразиты, которые часто лишают кооперацию всякого смысла. Система разрушается, и все возвращаются к изолированному существованию. Чтобы социальная система могла развиваться дальше, она должна выработать какие-то средства борьбы с обманщиками, и иногда такие механизмы, действительно, вырабатываются. Иногда это приводит к так называемой эволюционной гонке вооружений, когда обманщики совершенствуют способы обмана, а кооператоры совершенствуют способы борьбы с обманщиками.

 

Альтруисты и обманщики у бактерий Myxococcus xanthus

 

Следующий пример связан с другой бактерией, Myxococcus xanthus — это микроб, для которого характерно сложное коллективное поведение, например, они иногда устраивают коллективную охоту на других микробов, а при недостатке пищи эти Myxococcus xanthus образуют многоклеточные плодовые тела, в которых часть бактерий превращается в споры. В виде спор микробы могут пережить голодные времена. Плодовое тело собирается из множества индивидуальных бактерий, при этом только часть бактерий получают прямую выгоду, а остальные жертвуют собой ради общего блага, то есть совершают акт альтруизма, приносят себя в жертву. Дело в том, что не все участники этого коллективного действия — построения плодового тела — могут превратиться в споры и передать свои гены следующим поколениям. Многие бактерии выступают в роли строительного материала, который обречен умереть, не оставив потомства. Как мы уже знаем, где альтруизм, там и паразиты-обманщики. Среди Myxococcus xanthus обманщики тоже есть. Это такие генетические линии или штаммы Myxococcus xanthus, которые сами не способны к образованию плодовых тел, но умеют пристраиваться к чужим плодовым телам и образовывать там свои споры. Проводятся очень интересные эксперименты со смешанными культурами бактерий-альтруистов и бактерий-эгоистов. Обычно такие культуры медленно, но верно деградируют, погибают, потому что доля паразитов неуклонно растет, они более эффективно размножаются в смешанной культуре и, в конце концов, альтруистов остается слишком мало, чтобы обеспечить себя и других плодовыми телами. Но оказалось, что у Myxococcus xanthus в результате случайных мутаций может развиваться устойчивость к нахлебникам, то есть способность не давать нахлебникам занимать выгодные позиции в плодовом теле. И в экспериментах было показано, что иногда для возникновения такой устойчивости достаточно одной-единственной мутации. Другой похожий пример, но связанный уже с более сложными живыми существами.

 

Социальный паразитизм у амеб Dictyostelium

 

Проблема обманщиков хорошо знакома и таким более сложным одноклеточным организмам, как социальные амебы Dictyostelium. Так же, как и бактерии Myxococcus Xanthus, эти амебы при недостатке пищи собираются в большие многоклеточные агрегаты, которые называются псевдоплазмодии, они могут немножко ползать, а затем из них образуются плодовые тела. При этом те амебы, клетки которых идут на построение ножки плодового тела, жертвуют собой ради товарищей, которые получают шанс превратиться в споры и продолжить свой род. И так же, как у социальных бактерий, у амеб Dictyostelium тоже появляются штаммы обманщиков и нахлебников. И тоже в этом случае эксперименты показали, что вероятность развития устойчивости к обманщикам в результате случайных мутаций у Dictyostelium тоже довольно высока, как и у Myxococcus xanthus. То есть в природе идет постоянная борьба между альтруистами и обманщиками и поэтому геномы таких организмов как бы «настроены» естественным отбором так, что случайные мутации с большой вероятностью могут приводить к появлению защиты от той или иной разновидности обманщиков. Молекулярные механизмы еще не до конца изучены, но, в общем, это, по-видимому, нечто вроде иммунной системы. Это молекулярные механизмы различения своих и чужих. Вообще, создается впечатление, что эволюция неоднократно пыталась создать многоклеточный организм из таких социальных бактерий или простейших, но дело так и не пошло дальше плазмодиев и довольно просто устроенных плодовых тел. А все по-настоящему сложные многоклеточные организмы формируются другим путем. Они формируются не из множества индивидуальных клеток с разными геномами, которые собираются все вместе, а из потомков одной-единственной клетки, что гарантирует генетическую идентичность всех клеток организма. А если все клетки генетически разные — это создает слишком хорошие условия для развития социального паразитизма. Но далеко не всегда альтруистам удается выработать средства в борьбе с обманщиками, и во многих случаях минимальный уровень кооперации поддерживается без таких средств за счет всяких маленьких хитростей. В частности - у дрожжей.

 

Честные дрожжи и дрожжи-обманщики могут жить дружно.

 

В популяциях дрожжей одни клетки ведут себя как альтруисты - они производят фермент, который расщепляет сахарозу на легко усваиваемые моносахариды: глюкозу и фруктозу, а другие особи — дрожжи-эгоисты, они не выделяют этого фермента, но пользуются тем, что произведено альтруистами. Пользуются плодами чужих трудов. Теоретически это должно было бы приводить к полному вытеснению альтруистов эгоистами. Но в реальности численность альтруистов не падает ниже определенного уровня. Стали исследовать почему. Оказалось, дело в том, что альтруизм дрожжей при ближайшем рассмотрении не совсем бескорыстный. Они действительно помогают всем окружающим, выделяют фермент во внешнюю среду, но 1% произведенной глюкозы они все-таки берут себе сразу как бы в обход «общего котла». И за счет этой маленькой хитрости, при низкой частоте встречаемости альтруистов, оказывается выгоднее быть альтруистом, чем эгоистом. Отсюда мирное сосуществование двух этих разновидностей дрожжей в одной популяции. Впрочем, понятно, что на таких мелких хитростях вряд ли можно построить серьезную сложную кооперативную систему. Еще одна замечательная хитрость такого рода называется «Парадокс Симпсона». Суть этого парадокса в том, что при соблюдении определенного набора условий частота встречаемости альтруистов в группе популяций будет расти, несмотря на то, что внутри каждой отдельной популяции эта частота неуклонно снижается.

 

Парадокс Симпсона

 

На этом слайде показан гипотетический пример действия «Парадокса Симпсона». Была популяция, где было пополам альтруистов и эгоистов. Она разделилась на маленькие популяции, где соотношение альтруистов и эгоистов широко варьируется, вот это ключевой момент. Нужно, чтобы в этих маленьких дочерних популяциях была такая большая вариабельность. Для этого эти дочерние популяции должны быть очень-очень маленькие, желательно - всего из нескольких особей. Потом каждая дочерняя популяция растет, в каждой популяции доля альтруистов снижается, в каждой из трех популяций доля альтруистов снижается, но те популяции, где изначально было больше альтруистов, в целом, растут быстрее. Альтруисты все-таки помогают другим. В итоге на выходе, в сумме, процент альтруистов увеличивается, несмотря на то, что в каждой отдельной популяции он снижался. Недавно удалось экспериментально показать, что это не только теория, а что такой механизм действительно может работать у микробов. Правда, по-видимому, для этого должны соблюдаться довольно редко встречающиеся условия, но это пока не совсем ясно. Но есть и такая хитрость для поддержания уровня добра на свете. Уже пора переходить от микробов к многоклеточным. Появление многоклеточных вообще и животных в особенности было крупнейшим триумфом эволюции альтруизма. В многоклеточном организме большинство клеток — это альтруисты, которые отказались от собственного размножения ради общего блага. У животных по сравнению с микробами появились новые возможности для развития кооперации, основанные на сложном поведении и обучении. Но, к сожалению, те же самые возможности появились и у обманщиков, и эволюционная гонка вооружений продолжилась на новом уровне. И опять ни альтруисты, ни обманщики не получили решающего преимущества.

 

Альтруизм у общественных насекомых далеко не бескорыстен.

 

У многих видов перепончатокрылых рабочие особи иногда проявляют эгоизм, откладывая собственные яйца. У перепончатокрылых, как мы говорили, самцы появляются на свет путем непорочного зачатия, партеногенетически, из гаплоидных неоплодотворенных яиц. Рабочие особи у некоторых ос пытаются отложить такие неоплодотворенные яйца и вывести собственных сыновей. Это самая выгодная стратегия, как я упоминал, для самки перепончатокрылого самое выгодное дело — это выращивать сестер и родных сыновей. Это они и пытаются сделать. Но это не нравится другим рабочим особям, которым выгодно откладывать свои яйца, но не выгодно, чтобы этим занимались сестры, поэтому они уничтожают яйца, отложенные их сестрами. Получается такая своеобразная полиция нравов. И специальные исследования показали, что вроде бы степень альтруизма в колониях таких ос зависит не столько от степени родства между особями, сколько от строгости вот таких полицейских мер, от эффективности уничтожения незаконно отложенных яиц. То есть, по-видимому, кооперативная система, созданная родственным отбором даже у перепончатокрылых все равно будет разрушена обманщиками, если не сумеет выработать дополнительные средства борьбы с эгоизмом.

 

Еще один пример, показывающий, что альтруизм общественных насекомых далек от идеала бескорыстности. Есть осы, у которых в семье несколько взрослых самок, из которых только одна, самая старая, откладывает яйца. Остальные заботятся о личинках. Когда царица погибает, ее место занимает следующая по старшинству оса. То есть у них строго соблюдается принцип старшинства. При этом осы-помощницы, которые пока не размножаются сами, очень сильно различаются по степени своего трудового энтузиазма. Одни не жалея себя трудятся, а другие отсиживаются в гнезде, отдыхают. И вот, как выяснилось, трудовой энтузиазм у них зависит от того насколько велики шансы данной осы на царский престол. Насколько велики ее шансы оставить собственное потомство, завести собственную семью. Если эти шансы невелики, как у низкоранговых ос, последних в очереди на царский престол, то оса работает активно. А если помощница имеет высокий ранг, то она старается себя беречь и меньше работать. Такое поведение ос также хорошо объясняется правилом Гамильтона. Нужно учитывать, что величина С — цена альтруистического поведения — меняется в зависимости от обстоятельств. В данном случае, от шансов на царский престол. То есть склонность к альтруизму сильнее у тех, кому нечего терять. Можно ли создать общество в котором альтруизм будет поддерживаться без насилия, и при этом не будет обманщиков? Ни осам, ни людям это пока не удалось, но некоторые кооперативные системы, которые существуют в природе, указывают на то, что можно не допустить в некоторых случаях появление обманщиков. Один из способов не допустить появления обманщиков - это свести генетическое разнообразие особей в системе к полному нулю, чтобы все были генетически идентичны. Тогда симбионты просто не смогут конкурировать друг с другом за то, кто из них ухватит себе больший кусок общего пирога. То есть симбионты смогут, но гены, которые в них сидят, не смогут конкурировать: они все одинаковые. То есть если все симбионты генетически идентичны, то эгоистическая эволюция внутри системы становится невозможной. Потому что из минимального набора условий, которые необходимы для эволюции, а это дарвиновская триада: наследственность, изменчивость и отбор, - исключается один из компонентов, а именно изменчивость. Именно поэтому эволюции так и не удалось создать нормальный многоклеточный организм из генетически разнородных клеток, но удалось создать его из клонов, потомков одной-единственной клетки. Есть такое интереснейшее явление, как сельское хозяйство у насекомых.

 

Некоторые муравьи, некоторые термиты выращивают грибы, «одомашненные» грибы, в специальных огородах в своих гнездах. В такой ситуации как раз очень важно обеспечить генетическую однородность симбионтов, чтобы среди них не начали появляться обманщики, среди грибов, в данном случае. Когда кооперативная система, как в случае сельского хозяйства у насекомых, состоит из крупного многоклеточного хозяина, в данном случае - насекомого, и маленьких симбионтов, то для хозяина самый простой путь обеспечить генетическую идентичность своих симбионтов — это передавать их по наследству. Причем заниматься этим должен только один из полов: либо самцы, либо самки. Вот именно так передают свои грибные культуры из поколения в поколение муравьи-листорезы. При вертикальной передаче симбионтов, они берут с собой небольшое количество посевного материала, вот этого грибного, перед тем, как основать новый муравейник. И это приводит к тому, что генетическое разнообразие, из-за постоянных бутылочных горлышек численности грибов, постоянно поддерживается на очень низком уровне. Но, однако, существуют и симбиотические системы с горизонтальной передачей симбионтов, то есть, например, каждый хозяин собирает себе симбионтов во внешней среде. В таких системах симбионты у каждого хозяина будут генетически разнородны, они сохраняют способность к эгоистической эволюции, и поэтому среди них то и дело появляются обманщики. И тут ничего не удается сделать. Появляются обманщики, например, много штаммов-обманщиков известно среди симбиотических светящихся бактерий, которые являются симбионтами рыб и кальмаров. Они работают фонариками у рыб и у кальмаров, симбиотические бактерии. Но есть обманщики, которые живут там, но не светятся. Есть обманщики среди азотфиксирующих клубеньковых бактерий, симбионтов растений. Есть обманщики среди микоризных грибов, среди одноклеточных водорослей зооксантелл — это симбионты кораллов. Во всех этих случаях эволюции не удалось обеспечить генетическую однородность симбионтов, и поэтому хозяевам приходится бороться с обманщиками какими-то иными методами, а чаще всего просто терпеть их присутствие, полагаясь на те или иные механизмы, обеспечивающие баланс численности обманщиков и честных кооператоров. Все это не так эффективно, но, к сожалению, отбор замечает только сиюминутную выгоду, он не может заглядывать вперед и отдаленными перспективами совершенно не интересуется, поэтому вот так получается. В общем, если бы не проблема обманщиков, то наша планета, может быть, была бы похожа на рай земной. Но эволюция слепа, и поэтому кооперация развивается только там, где то или иное стечение особых обстоятельств помогает обуздать обманщиков или предотвратить их появление. Если у какого-то вида животных кооперация уже развилась настолько, что вид перешел к общественному образу жизни, то далее начинаются более интересные и более сложные вещи, начинается конкуренция не только между особями, но и между группами особей.

 

Межгрупповая конкуренция способствует внутригрупповой кооперации

 

К чему это приводит, показывает, например, вот эта модель, разработанная американскими этологами, они ее назвали «Модель вложенного перетягивания каната». В этой модели каждый индивид эгоистически расходует часть ресурсов на то, чтобы увеличить свою долю «общественного пирога». Пытаются как бы отобрать ресурсы у своих товарищей по группе. Эта потраченная на внутригрупповые склоки часть ресурсов называется «эгоистическим усилием» данного индивида, и типичный пример таких внутренних склок - это когда общественные осы мешают друг другу откладывать яйца, но при этом стараются отложить свои. То есть существует конкуренция внутри группы между особями, но и существует также конкуренция между группами. И она строится на таких же принципах, что и между особями внутри группы, то есть получается вложенная двухуровневая конкуренция. И чем больше энергии тратят особи на внутригрупповую борьбу, тем меньше ее остается для межгруппового соревнования и тем меньше получается «общий пирог» группы — общее количество ресурсов, добытых группой. Исследование этой модели показало, что конкуренция между группами должна быть сильнейшим стимулом для развития внутригрупповой кооперации. Эта модель, по-видимому, приложима и к человеческому обществу. Ничто так не сплачивает коллектив, как совместное противостояние другим коллективам, множество внешних врагов; понятно, это обязательное условие существования тоталитарных империй и самое надежное средство сплочения населения в альтруистический муравейник. Но прежде чем применять к человеку какие-то биологические эволюционные модели, мы должны убедиться, что человеческая нравственность имеет хотя бы отчасти генетическую природу. На пчелах и бактериях изучать эволюцию альтруизма проще, потому что сразу можно уверенно предполагать, что разгадка кроется в генах, а не в воспитании и не в культурных традициях. И вот исследования последних лет показали, что моральные качества людей в значительной мере определяются не только воспитанием, но и генами.

Доброта, альтруизм и другие «общественно-полезные» качества людей имеют отчасти наследственную (генетическую) природу

Причем имеющиеся методы позволяют оценивать только верхушку айсберга, только те наследственные черты нашего поведения, по которым у современных людей еще сохранилась изменчивость, то есть которые еще не зафиксировались в нашем генофонде. Ясно, что некий генетический базис альтруизма есть у всех людей. Вопрос в том, в какой фазе находится эволюция альтруизма в современном человечестве. То ли генетический этап уже закончился, то ли эволюция альтруизма продолжается и на уровне гена. Специальные исследования, основанные, в частности, на близнецовом анализе, показали, что такие признаки, как склонность к добрым поступкам, доверчивость, благодарность — все это подвержено наследственной изменчивости у современных людей.Наследственной, то есть генетической изменчивости. Это очень серьезный вывод. Он означает, что биологическая эволюция альтруизма у людей, возможно, еще не закончена. Выявлены и некоторые конкретные гены, влияющие на моральные качества человека. У меня нет времени подробно рассказывать про эти гены, но общий вывод понятен: альтруизм у людей даже сегодня еще может развиваться под действием биологических механизмов. И поэтому эволюционная этика к нам вполне приложима.

 

Реципрокный (взаимный) альтруизм

 

У животных альтруизм направлен обычно либо на родственников, либо, еще вариант, он может быть основан на принципе: ты — мне, я - тебе. Это явление называется реципрокным или взаимным альтруизмом. Оно встречается у животных достаточно разумных, чтобы выбирать надежных партнеров и наказывать обманщиков, потому что системы, основанные на взаимном альтруизме, в высшей степени уязвимы и вообще не могут существовать без эффективных средств борьбы с обманщиками. Идеал реципрокного альтруизма — это так называемое «Золотое правило этики»: поступай с другими так же, как хочешь, чтобы поступали с тобой. А по-настоящему бескорыстная забота о не-родственниках в природе встречается редко, возможно, человек — чуть ли не единственный вид, у которого такое поведение получило некоторое развитие. Но вот недавно была предложена интересная теория, согласно которой альтруизм у людей развился под влиянием частых межгрупповых конфликтов. Я уже говорил, что модели показывают, что межгрупповая вражда способствует развитию внутригруппового альтруизма. Согласно этой теории, альтруизм у наших предков изначально был направлен только на членов своей группы. Естественно, при такой ситуации исследователи даже при помощи математических моделей показали, что вроде бы альтруизм мог развиваться сразу только в комплексе с парохиализмом. Парохиализмом называют преданность своим и враждебность к чужакам. И получается, что такие противоположные наши свойства, как, с одной стороны: доброта, альтруизм, с другой стороны: воинственность, ненависть к чужакам, ко всем, кто не с нами, кто не похож на нас, - эти противоположные наши качества развивались в едином комплексе, и ни та, ни другая из этих черт по отдельности не приносила какой-либо пользы своим обладателям. Но для проверки этой теории нужны факты, которые сейчас пытаются получить - в частности, при помощи разных психологических экспериментов. Например, выяснилось, что большинство трех- или четырехлетних детей ведут себя обычно как эгоисты, но к 7-8-и годам у них уже четко выражена готовность помочь ближнему. И специальные тесты показали, что чаще всего альтруистическое поведение у детей основано не на бескорыстном желании помочь, а на стремлении к равенству и справедливости.

 

Например, дети склонны отвергать нечестные, неравные варианты раздела конфет как в свою, так и в чужую пользу. То есть это похоже больше не на бескорыстный альтруизм, а на стремление к равенству, эгалитаризм, это какая-то форма борьбы с обманщиками, на самом-то деле, может быть. И доля таких любителей справедливости среди детей очень быстро растет с возрастом. Результаты разных психологических экспериментов, в целом, хорошо согласуются с теорией совместного развития альтруизма и враждебности к чужакам.

 

Альтруизм среди «своих» и враждебность к чужакам:

две стороны одной медали

 

Оказалось, что альтруизм и парохиализм развиваются у детей практически одновременно, и оба свойства сильнее выражены у мальчиков, чем у девочек. Это легко объяснить с эволюционной точки зрения, потому что в условиях первобытной жизни мужчины-воины гораздо больше проигрывали в случае поражения в межгрупповом конфликте и гораздо больше выигрывали в случае победы. Например, они в случае победы могли взять пленниц, в случае поражения, скорее всего, лишались жизни. А женщинам во многих случаях грозила только опасность сменить мужа. И поэтому не удивительно, что у мужчин сильнее выражены и внутригрупповая кооперация, и враждебность к чужакам. Идею о связи эволюции альтруизма у человека с межгрупповыми конфликтами высказывал еще Дарвин.

 

Как мы знаем, это цитата из его книги, где он излагает свои взгляды на то, каким образом в ходе эволюции у наших предков могли сформироваться основы нравственности. Без межгрупповых войн не обходятся такие рассуждения. Соответственно, мы знаем, что межгрупповая конкуренция может способствовать развитию внутригруппового альтруизма, но для этого должно выполняться несколько условий. Вот, в частности, межгрупповая вражда должна была у наших предков быть достаточно острой и кровопролитной. Так ли это было на самом деле? Недавно археолог Сэмюэль Боулс — один из авторов этой теории сопряженной эволюции альтруизма и враждебности к чужакам - попытался оценить, достаточно ли сильно враждовали между собой племена наших предков, чтобы естественный отбор мог обеспечить развитие внутригруппового альтруизма.

 

Межгрупповые войны — причина альтруизма?

Были проанализированы обширные археологические данные по древнекаменному веку, по палеолиту, и вывод был сделан такой, что конфликты в палеолите в целом были очень кровопролитными. От 5 до 30% всех смертей были насильственными, по-видимому, обычно они приходились на межгрупповые конфликты. Это, на самом деле, колоссальная цифра. До 30% насильственных смертей. Это кажется совершенно контринтуитивным, и в это трудно поверить, но это факт. Это не только Боулс, и наши исследователи считали и пришли к таким же выводам, что уровень кровопролитности в каменном веке был гораздо выше, чем даже в ХХ веке с учетом двух мировых войн, - в расчете на душу населения, конечно. То есть в каменном веке вы имели гораздо больше шансов погибнуть от руки убийцы или врага из другого племени, чем - даже с учетом двух мировых войн - в ХХ веке. И, расчеты показывают, что такой степени кровопролитности более чем достаточно, чтобы естественный отбор способствовал поддержанию высокого уровня внутригруппового альтруизма в популяциях охотников-собирателей. Причем это должно происходить даже в тех случаях, когда внутри каждой группы отбор благоприятствует исключительно эгоистам. А ведь это условие, скорее всего, не соблюдалось, потому что самоотверженность и военные подвиги, скорее всего, повышали репутацию и, следовательно, репродуктивный успех людей в первобытных коллективах.

 

Непрямая реципрокность.(indirect reciprocity)

 

Этот механизм поддержания альтруизма через улучшение репутации называется непрямая реципрокность, то есть вы совершаете альтруистический акт, жертвуете собой — это повышает вашу репутацию в глазах соплеменников, и вы имеете репродуктивный успех, оставляете больше потомков. Этот механизм работает не только у людей; как ни удивительно, у животных он тоже встречается, и замечательный пример — это такие социальные, общественные птички арабские серые дрозды. Они живут колониями, вместе выращивают птенцов. У них есть часовые, которые сидят на верхушках деревьев и следят, не появится ли хищник. У них принято кормить друг друга, помогать друг другу таким образом. Самцы помогают самкам заботиться о птенцах, в общем, такой социальный образ жизни. И оказалось, что у этих дроздов только высокоранговые самцы имеют право кормить других самцов. Если низкоранговый самец попробует накормить более старшего своего сородича, он, скорее всего, получит взбучку — это нарушение субординации. То есть эти общественные птицы конкурируют за право совершить добрый поступок. И часовым тоже может побыть только высокоранговый самец. То есть альтруистические акты приобретают символическое значение. Они начинают служить статусными знаками, служить для демонстрации и подержания собственного статуса. Репутация была очень важна и для людей во все времена.

 

Была даже такая гипотеза, есть такая гипотеза, что одним из стимулов для развития речи была необходимость посплетничать. Сплетни — это что? Это древнейшее средство распространения компрометирующих сведений о неблагонадежных членах социума, что способствует сплочению коллектива и наказанию обманщиков. На этом я уже приближаюсь к концу. Я должен сказать, что тема эта очень большая и сейчас активно развивающаяся, и в одной лекции совершенно невозможно рассказать обо всех интересных исследованиях в данной области.

 

Некоторые идеи, не вошедшие в доклад

 

Вот на этом слайде перечислены в тезисной форме некоторые моменты, которые не вошли в лекцию. Например, показано, что у людей есть врожденные психологические свойства, предрасположенности, направленные на эффективное выявление обманщиков. Были проведены такие очень красивые эксперименты. Существуют некоторые тесты, разработанные психологами давно, которые очень трудно пройти человеку, задачки, которые трудно решить, догадаться. Но задачки можно подать в разных контекстах. Можно про Машу и Петю и сколько у кого яблок. А можно найти другой антураж для этой задачки. И оказалось, что если антураж связан с разоблачением обманщика, с разоблачением нарушителя какого-то общественного порядка, то люди достоверно успешнее решают такие задачки. То есть если не про Машу, Петю и яблоки, а про то, что кто-то кого-то обманул, украл, обман какой-то — задача решается лучше, чем в разных других обрамлениях. «Costly punishment» — широко распространенное явление, тоже такое проявление альтруизма — люди готовы идти на жертвы, чтобы эффективно наказать обманщиков. То есть я готов принести в жертву собственные интересы, лишь бы как следует наказать вот того негодяя. Это тоже проявление альтруизма. Человек жертвует собой ради общественного, так сказать, блага. Или, по крайней мере, того, что он считает общественным благом. Дальше есть еще интересные рассуждения, работы насчет эмоциональной регуляции процессов формирования моральных суждений, есть очень интересные нейробиологические работы, которые показывают, что, во-первых, моральные суждения у людей выносятся, в основном, через эмоции. Когда мы решаем какие-то моральные дилеммы, у нас в мозгу возбуждаются, прежде всего, отделы, связанные с эмоциями. И очень интересные еще есть результаты, полученные на людях, у которых те или иные отделы мозга выведены из строя, в результате инсульта, например, и как это влияет на их мораль. Например, выявлен отдел мозга, повреждения которого приводят к тому, что у человека пропадает способность испытывать чувство вины и сочувствия, сопереживания - при полном сохранении всех остальных функций интеллекта. Есть и разные другие нейробиологические интересные вещи. Есть еще целая такая отрасль - эволюционное религиоведение, где разбираются эволюционные корни религий и возможная роль религиозных верований в усилении, укреплении этого парохиального альтруизма. В частности, функция ритуалов, совместных религиозных обрядов, как показывают некоторые специальные исследования, может быть, состоит в предотвращении появления обманщиков и укреплении парохиального альтруизма. В общем, это такая молодая бурно развивающаяся область. В заключение я хочу подчеркнуть, что очень важно помнить: если мы говорим, что тот или иной аспект нашего поведения, нашей морали, имеет эволюционное объяснение, имеет эволюционные корни, это вовсе не значит, что тем самым данное поведение получает оправдание, что оно является хорошим и правильным.

 

Заключение

 

Когда мы занимаемся эволюционной этикой, мы говорим о той морали, которая сформировалась в результате биологической эволюции на стадии охотников-собирателей. Понятно, что с развитием цивилизации ситуация меняется - то, что было хорошо и высокоморально для охотника-собирателя, совершенно не обязательно является хорошим и высокоморальным для современного городского жителя. К счастью, эволюция дала человеку еще и разум, и, например, эволюционная этика предупреждает нас о том, что в нас сидит, действительно, врожденная склонность делить людей на «чужих» и «своих». И к «чужим» испытывать отвращение и неприязнь, вражду. И мы как разумные существа на нынешнем этапе культурно-социального развития должны такие вещи понимать и преодолевать. Все. Спасибо за внимание.

 

Обсуждение лекции

 

Борис Долгин: Спасибо большое. Кажется, эта тема была бы хороша для какой-нибудь большой публичной дискуссии, может быть, с представителями не столько гуманитарных, сколько социальных наук. Социальная наука сейчас начинает выглядеть гораздо строже, как мне кажется, гораздо жестче в различении того, где имеется доказательное суждение, а где - интерпретации и конструкции поверх этих суждений, чем грешит изложенная часть как будто бы естественной науки. Кажется, есть какие-то странные провисания и на месте утверждения о генетическом характере наследования альтруизма, хотя это явно не единственно возможная интерпретация приведенных данных — даже не для людей, а для социальных животных. И где-то в рассуждении не очень четко была проведена грань между тем, что можно считать непосредственно доказанным, какого рода эксперимент был проведен, что он мог, вообще, доказать — и для какого утверждения. А что, в свою очередь, не вполне верифицируемая интерпретация результатов.

 

Александр Марков: Естественно, я же в основном в тезисной форме, просто одной фразой, рассказывал выводы какой-то статьи. Вывод за выводом. Естественно, у меня просто не было времени обсуждать степень достоверности тех или иных выводов. Там по каждой фразе отдельный разговор, насколько это достоверно.

 

Роман: Вопрос следующий. Вы связали огромный процент смертей в палеолите и, как следствие этого развитие альтруизма. Можно сделать такой вывод, что в ХХ веке, в начале и в середине, уровень альтруизма был крайне низким, поэтому и получилось огромное количество смертей?

 

Александр Марков: Это могло быть эволюционным фактором, который долго действовал, который направлял отбор таким образом, что преимущество получали те особи, которые со своими, с членами своего племени, умели кооперироваться и были готовы даже пожертвовать собой ради своих. Ради своего маленького племени. А как это привязать к современным войнам, к современному обществу, - это довольно трудная задача, и никаких серьезных данных тут нет, нет никакой прямой связи, потому что сейчас гораздо большую роль в тех изменениях, которые происходят с человечеством, играет социальная и культурная эволюция. Развитие наших знаний, нашей культуры, науки, а вовсе не биологическая эволюция, которая, конечно, идет, но она идет очень медленно. И такие эпизоды, как ХХ век, — это ничто для эволюции, ерунда. Меньше 10-50 тыс. лет — говорить не о чем. Это как бы из разных областей немножко вещи.

 

Борис Долгин: В вопросе была очень важная, хотя и немного странно выраженная мысль: вы не хотите попробовать мерить альтруизм? То есть ввести какую-то единицу, как-то пытаться вычленять его из поведения? Если вы постоянно используете эту категорию, хотелось бы ее инструментализовать. Вопрос, насколько понимаю, заключался в том, как вы замерите альтруизм для некоторого периода? Ваш ответ: сейчас большую роль играют другие факторы. И здесь, я надеюсь, большинство из нас будет с вами полностью согласно. Но тогда что делать с «альтруизмом»? Зачем вам вообще эта категория? Что вы с ней делаете?

 

Александр Марков: В биологии альтруизм — это всегда не более чем некая метафора, образ. А некоторые исследователи вообще не любят пользоваться этим словом, заменяют его всякими там эвфемизмами. Например, по-моему, те авторы, которые дрожжами занимались, одна дрожжа выделяет фермент, помогает другим, другая дрожжа не выделяет фермент. Называть эту одну дрожжу — альтруистом, а другую — эгоистом, - может быть, некоторые авторы считают, что и не надо. Называть как-то по-другому. В каждой конкретной ситуации имеется в виду что-то свое. У человека есть специальные какие-то психологические тесты. Это многогранная вещь. А в случае дрожжей там просто меряют: выделяет фермент, не выделяет фермент. Создаются искусственные системы альтруистов — эгоистов из микробов. Сейчас генные инженеры проводят эксперименты, искусственно создавая бактерий-альтруистов, которые выделяют какой-то общественно-полезный продукт, и бактерий-эгоистов, которые не выделяют этот продукт. И смотрят, как они будут друг с другом взаимодействовать, кто кого вытеснит и как такая система будет себя вести. То есть, если это не люди, а бактерии, то там в каждом конкретном случае свое представление. А вообще это общее такое понятие — принесение в жертву собственных репродуктивных интересов, с целью повысить репродуктивный успех другого. Хотя, конечно, я понимаю, это все достаточно расплывчато, но людям же интересно знать, откуда у них взялся моральный инстинкт. И поэтому, мне кажется, полезно говорить о таких вещах.

 

Дмитрий Гутов: Ход мыслей интересный, может быть это не ваша специализация, но если бы радикально подводить итоги, то надо было распространить это понятие и на неорганический мир, то есть, может быть, физики этим занимаются?

 

Александр Марков: А вот это я не совсем понимаю, потому что к живым существам приложима эта метафора телеологии, целенаправленности. Потому что, как я сказал, естественный отбор так работает, что гены и организмы меняются так, как будто бы они чего-то хотят и к чему-то стремятся. Конкретно - они стремятся повысить эффективность своего размножения. Как будто. Поэтому можно пользоваться такими метафорами. Они этого «хотят», но все это, конечно, в кавычках. Это все автоматически. То есть у них есть цель — оставить как можно больше потомков. Какая цель есть, скажем, у неорганических объектов, если мы начнем прикладывать к ним понятие альтруизма и эгоизма? Для живых существ альтруизм — это пожертвовать своей целью, чтобы помочь другому достичь этой цели. Это понятно.

 

Борис Долгин: Придаем цель, а дальше оцениваем степень соответствия поведения этой цели?

 

Александр Марков: Да, хотя цель — в биологии это тоже только наша метафора. На самом деле и в биологии тоже нет цели.

 

Дмитрий Гутов: То есть вы не видите возможность логического распространения более глубоко.

 

Борис Долгин: Скажем, на кристаллы?

 

Александр Марков: Я, во-первых, не думал никогда на эту тему. Во-вторых, с первого взгляда я не вижу как.

 

Дмитрий Гутов: Во всяком случае, ход мыслей, если уж идти к бактериям, требует продолжения, конечно.

 

Ольга: У меня более биологический вопрос. Скажите, пожалуйста, немного побольше о генах альтруизма. Как может быть связан тот факт, что эти гены видоизмененных рецепторов вазопрессина и окситоцина связаны с функциями этих гормонов.

 

Александр Марков: То есть вы имеете в виду гены, которые у человека?

 

Ольга: Да.

 

Александр Марков: Как у вас принято, я могу рассказывать о них час?

 

Борис Долгин: Разумным образом подойти. Есть еще явно желающие задать вопросы, но в то же время как-то постарайтесь ответить.

 

Александр Марков: Это очень интересная тема. Просто замечательная тема.

 

Борис Долгин: Вы можете отослать к работе.

 

Александр Марков: Окситоцин и вазопрессин — это такие нейропептиды, такие маленькие белковые молекулы, которые выделяются определенными нейронами мозга, гипоталамуса и они служат сигнальными веществами, в нервной системе вообще очень много сигнальных веществ, но эти окситоцин и вазопрессин специализированы, в основном, на то, чтобы регулировать общественные и половые отношения, взаимоотношения между особями. Причем это очень древняя сигнальная система. Эти нейропептиды есть у всех животных, и у всех животных они занимаются именно этим — регулируют общественные отношения и отношения между особями. Я прокручиваю в голове, что выбрать сейчас для рассказа. Скажем, есть такой замечательный объект — американские полевки, у которых в одном роде есть виды моногамные, то есть образующие прочные брачные пары, самец активно участвует в заботе о потомстве, и между самцом и самкой существует привязанность на всю жизнь. Есть виды полигамные, где никаких таких устойчивых отношений между самцами и самками нет, и самцы не участвуют в заботе о потомстве. Оказалось, что разница в поведении между этими видами зависит в наибольшей степени от вариабельности гена вазопрессинового рецептора. Рецепторы — это белки, которые сидят на поверхности нейронов и реагируют на что-то, в данном случае - на вазопрессин. Вазопрессин — это сигнальное вещество, а рецептор — это белок, который реагирует на этот вазопрессин - и, соответственно, нейрон возбуждается. И оказалось, что, изменив работу гена этого самого вазопрессинового рецептора, можно даже самца из полигамного вида заставить стать верным мужем, то есть чтобы у него сформировалась прочная привязанность, любовь на всю жизнь к одной самке. Еще недавно не знали, есть ли такое же дело у человека. Оказалось, все-таки есть. Конечно, у нас есть тот же самый ген вазопрессинового рецептора, стали смотреть изменчивость, полиморфизм по этому гену, и коррелирует ли полиморфизм по этому гену с какими-либо аспектами личности. И оказалось, что да, коррелирует. У мужчин, у которых имеется один из вариантов этого гена вазопрессинового рецептора, во-первых, возникновение романтических отношений с девушкой вдвое реже приводит к браку, чем у всех остальных мужчин. А если они все-таки женятся, у них больше вероятность оказаться несчастными в семейной жизни. А жены таких мужчин почти всегда недовольны отношениями в семье. А ген тот же самый, что и у полевок, влияет на супружескую верность, супружескую привязанность. Тут трудно уже сомневаться в том, что у человека есть генетические основы таких вещей, скажем, как любовь между супругами. Кроме того, вариабельность генов окситоциновых и вазопрессиновых рецепторов, оказалось, что они коррелируют с такими качествами как доброта, щедрость. Это проверяют, например, в разных экономических играх. И очень много всяких экспериментов проводится. Людям в нос капают окситоцин и смотрят, как меняется поведение. На мужчин это очень действует. Так, что они, например, лучше начинают понимать выражение лица собеседника, чаще смотрят в глаза и так далее. То есть явно совершенно, что доброта, чувствительность — все это очень сильно зависит от окситоциново-вазопрессиновой системы.

 

Ольга: Вариации рецепторов, которые приводят к, допустим, изменениям популяции полевок, они лучше связываются с гормоном или хуже?

 

Александр Марков: Там уровень экспрессии, сейчас попытаюсь вспомнить. В одном случае просто этих рецепторов больше, экспрессия гена выше, а в другом меньше. Но в каком, честно говоря, не помню, надо посмотреть.

 

Александр: Скажите, пожалуйста, если вернуться к бактериям, альтруизм и эгоизм — это постоянные характеристики особей, или они временны и известны случаи перевоспитания - или, наоборот, некоторые бактерии «сбиваются с пути»? И какие критерии перехода из одного в другое? Или они как родились, так и остались?

 

Александр Марков: Таких случаев, чтобы бактерия при жизни «перевоспиталась», изменила свое поведение, — их очень трудно, даже если они есть, зарегистрировать - непонятно как.

 

Александр: А если брать выше?

 

Александр Марков: То есть происходит мутация - и тогда меняется поведение. Но это уже будет в следующем поколении.

 

Александр: А если брать не бактерий, а другие организмы?

 

Борис Долгин: То есть на каком уровне возникает, как я понимаю вопрос, изменчивость поведения - в рамках жизни одного и того же организма? Я правильно понял вопрос?

 

Александр: В частности, да, если этот процесс у бактерий непонятно, как зафиксировать, то как быть тогда с другими?

 

Александр Марков: А животные могут, конечно, модифицировать свое поведение в зависимости от обстоятельств. Но опять же, всегда следуя формуле Гамильтона. Я говорил про ос: по мере того, как шансы осы на царский престол растут, она все меньше и меньше работает и все больше и больше перекладывает это дело на других. То есть степень альтруистичности в ее поведении снижается, потому что она понимает, что надо бы себя поберечь, а то крылышки обтрепываются, еще угробишься.

 

Вопрос из зала: То есть она талию распускает, готовится стать маткой?

 

Александр Марков: Да.

 

Валерия: Если есть бактерии представители двух типов альтруисты и эгоисты, это получается такое своеобразное общество потребления. Если есть тенденция к образованию, то есть к увеличению альтруистов, то тут получаются одинаковые гены все, получается такой своеобразный коммунизм, и не будет стимула какого-то прогресса, если будут все одинаковые, тогда что, если реально такое происходит с человеческим обществом? Будет ли какое-то стремление к переходу мирового господства в Азии, если такое будет? Как известно, они склонны к повторению. Китайцы - они же копируют какие-то изобретения.

 

Борис Долгин: А какое это отношение имеет к вопросу об эволюционной этике?

 

Валерия: Возможно ли общество альтруистов в мире? Что будет, если будут альтруисты вместо эгоистов? Потому что, я думаю, что есть какая-то мировая симметрия, и должен быть противовес добру, какое-то зло. Балласт будет?

 

Александр Марков: Здесь, скорее всего, будет работать балансирующий отбор. То есть это частотно зависимые вещи: чем больше кругом альтруистов, тем выгоднее среди них быть эгоистом. Если почти все альтруисты, а я один — эгоист, вы представляете, мне будут все помогать. Очень выгодно. И в этой ситуации эгоисты начинают быстро размножаться, инфицировать эту популяцию. Потом эгоистов становится очень много, уже никто никому не помогает. Только альтруисты трудятся там, на своем огородике, единичные, а вокруг все ходят и просят помочь. В этой ситуации, когда альтруистов остается совсем мало, произойдет одно из двух: либо альтруисты окончательно погибнут, и тогда погибнет и вся система. Это называется в эволюционной этике «Трагедия общего выпаса». Это ситуация, когда у деревни есть общее пастбище, каждый пасет там своих овец и там перевыпас, пастбище истощается. Нужно уменьшить количество выпасаемых овец, но каждый крестьянин думает: пусть сосед уберет своих, а я уж своих все равно буду пасти. И каждый заинтересован только в том, чтобы пасти как можно больше своих овец. Кончается это тем, что пастбище окончательно уничтожается, и все крестьяне умирают с голоду. Но даже когда они уже умирают с голоду, уже половина умерла, все равно самая выгодная стратегия для каждого крестьянина до самого конца — это все равно пасти на последних былинках как можно больше своих овец. В этой ситуации все погибает. Но часто благодаря всяким разным хитростям, например, статистическим парадоксам или тому, что альтруист все равно себе берет в обход общего котла, устанавливается некий баланс. То есть при какой-то численности эгоистов альтруистом оказывается быть выгоднее, чем эгоистом. Еще, конечно, межгрупповая вражда — это очень мощное средство сохранения внутригруппового альтруизма.

 

Светлана: Мне кажется, что лекция достаточно длинная и в чем-то интересная, но вы банальны: доброта, альтруизм и другие общественно-полезные качества людей имеют отчасти наследственную, генетическую природу. И все?

 

Борис Долгин: Вообще, это совершенно не банальный тезис.

 

Светлана: А допустим, от простейших до детей, все. Дальше мы не следуем. А так интересно, а как на сегодняшний день, человек, личность, группа? Прямо сейчас, сегодня, такие, какие мы есть, страны. Как альтруизм и эгоизм в этом смысле называть?

 

Борис Долгин: Этот вопрос надо задать психологам. Спасибо.

 

Светлана: Но дело в том, что мы говорим: интересно эволюционные истоки посмотреть. А для чего? Мы живем сейчас, сегодня, среди людей - и всего лишь понять: альтруизм и эгоизм имеет генетическую природу?

 

Борис Долгин: Вы можете оставить без комментариев, а можете попробовать ответить.

 

Александр Марков: Я лучше оставлю без комментариев.

Владимир: Если с формулой Гамильтона все более или менее понятно, то у меня вопрос по поводу непрямой реципрокности: каждый раз, когда выпадает шанс у особи совершить какое-либо действие, которое влияет на репутацию, особь соразмеряет риск смерти?

 

Александр Марков: Конечно, не каждый раз, вообще это редкость довольно большая, то есть непрямая реципрокность — это механизм репутации. У людей он хорошо развит, у птичек и, может быть, чуть-чуть у некоторых высших приматов. Конечно, такие очень умные животные, у них очень сложное поведение, которое зависит от массы всяких факторов, и, конечно, неодинаково они будут себя вести в разных ситуациях. Конечно, о своих интересах и сохранении своей жизни обычно они помнят.

 

Зухра: Я еще раз хочу вернуться к детям, психологии, раз уж вы об этом говорили. Забота о детях талантливых, а для меня альтруизм — это моральный талант. Существует ли какие-то тесты, которые служат, позволяют измерить альтруизм у детей? Вы говорили о таких экспериментах с детьми, можно подробнее? Существуют или нет?

 

Александр Марков: Да. Множество всяких.

 

Зухра: Можно ли измерить их талант?

 

Борис Долгин: Простите, пока не о таланте идет речь, а об альтруизме.

 

Зухра: Об альтруизме — да, но для меня это высший талант.

 

Александр Марков: Есть разные экспериментальные методики, которые, конечно, могут быть спорными. Экспериментальные психологи всегда между собой спорят о правильности разных методик. Обычно как делают. Берут ребенка и предлагают ему выбрать один из, скажем, двух вариантов раздела конфет. Он может выбрать: взять себе все конфеты, поделить поровну с каким-то мальчиком или девочкой. Или: три — ему, два – себе. Или, наоборот, три — себе, два — ему. Какие-то варианты, там используются разные варианты. Например, один вариант - поделиться с ребенком знакомым, из своей группы детского сада, а другой вариант — поделиться с ребенком незнакомым, из какого-нибудь другого детского сада. И смотрят, в каком возрасте какие варианты дети чаще выбирают. Оказывается, что по достижении определенного возраста у детей, особенно у мальчиков, где-то начиная с 7-8 лет, они очень охотно начинают делиться со своими и очень неохотно с чужими. То есть по отношению к своим одногруппникам, скажем, высокий альтруизм. По отношению к чужакам — его нет.

 

Мария Кондратова: Вы затронули довольно любопытную тему — гендерные различия в альтруизме, когда говорили об этих моделях, связанных с эволюцией палеолита. В связи с различными эволюционными стратегиями женского и мужского пола можно ли вообще говорить о различиях в альтруизмах: мужском и женском, есть какие-то исследования на эту тему? И к вопросу по поводу полиморфизма этих генов. Вы говорите, что есть полиморфизм, коррелирующий с различным поведением внутри одного пола, а есть ли какие-то корреляции между полами по вазопрессиново-окситоциновым рецепторам, определяющим альтруизм?

 

Александр Марков: Как-то все-таки у людей это обычно специфично для одного из полов — влияние этих генов, и влияние самих этих нейропептидов разное на мужчин и женщин. Корреляция между полами? Что-то я не припомню ничего конкретного в этом отношении.

 

Борис Долгин: То есть корреляцию между полом и этим фактором вы частично обозначили. Я так понимаю, что вопрос был в продолжение этой темы. Есть ли еще какие-то признаки половых различий? Я бы про гендер, конечно, не говорил, потому что гендер — это социальный пол.

 

Александр Марков: То есть еще каких-то половых различий?

 

Борис Долгин: Да, в отношении этого самого альтруизма.

 

Александр Марков: Я не знаю, наверное, это психологи активно изучают, я просто, честно говоря, не знаю.

 

Борис Долгин: Есть работы Геодакяна, но только они, по-моему, никак не обоснованы.