Свойства и функции метасимпатической нервной системы.

1. Иннервирует только внутренние органы с моторной активностью, содержащие внутреннюю полость (пищевод, желудок, кишечник, сердце, матка, мочевой и желчный пузыри, сосуды). За счет наличия автономной фоновой активности в ганглиях МНС может осуществляться ритмическая спонтанная деятельность, которая возникает благодаря периодическому самовозбуждению нейронов и разрядке в виде потенциалов действия. Это приводит к поддержанию деятельности эффекторных органов на определенном функциональном уровне. Пример – сопряженная ритмическая активность камер сердца, тонус сосудов, кишечника. Если разрушить метасимпатическую нервную систему, органы утрачивают способность к координированной двигательной активности.

2. Получает афферентные входы от симпатической и парасимпатической нервной системы. Осуществляет передачу центральных влияний за счет того, что парасимпатические и симпатические волокна могут

контактировать с метасимпачисекой нервной системой и тем самым корригировать ее влияние на объекты управления.

3. Имеет также собственную афферентную часть. Не имеет прямых контактов с эфферентной частью соматической нервной системы. Может выполнять роль самостоятельного интегрирующего образования, так как в ней имеются готовые рефлекторные дуги (афферентные - вставочные - эфферентные нейроны). Например, Г.И. Косицкий показал, что в сердце имеются внутрисердечные рефлексы МНС - растяжение правого предсердия увеличивает работу левого желудочка, а растяжение левого предсердия повышает работу правого желудочка. Этот эффект может тормозиться или блокироваться ганглиоблокаторами.

4. Метасимпатическая нервная система не находится в антагонистических отношениях с симпатической и парасимпатической нервной системой и более независима от ЦНС.

5. Участвует в регуляции локального кровотока и проницаемости сосудистой стенки.

6. Регулирует функции местных эндокринных клеток и секреторной, экскреторной, всасывательной деятельности ЖКТ.

7. Имеет собственные медиаторы.

3. Вегетативные ганглии играют важную роль в проведении, распределении и переработке импульсов, которые проходят за них, а также в осуществлении так называемых периферических (местных). рефлексов. По структуре и функциям вегетативные ганглии можно считать нервными «центрами», вынесенными на периферию. им присущи морфофункциональные свойства нервных центров, отсутствие соединительной ткани, незначительный внеклеточное пространство, многочисленные глиальные элементы, плотный синаптические контакты, одностороннее проведение возбуждения, дивергенция и конвергенция возбуждений, суммация (временная и пространственная), окклюзия, трансформация ритма нервных импульсов и т.д.. Вместе с тем они имеют и некоторые особенности: длительная синаптическая задержка (1,5-30 мс) и ВПСП, продолжалась следовая гиперполяризация. Вследствие этих особенностей частота импульсов, которые могут генерировать нейроны вегетативных ганглиев, сравнительно невелико (не превышает 10-15 имп / с).
Кроме общих с экстрамуральных ганглиями свойств, энтеральным (интрамуральным) ганглиях метасимпатичнои системы присуща высокой степени автономии. В ганглиях межмышечного и подслизистого сплетений содержатся особые нервные клетки - водители ритма, которые управляют миогенный ритмами гладких мышц органов пищеварения. В интрамуральных ганглиях, как и в некоторых экстрамуральных, замыкаются «местные» рефлекторные дуги, образованы клетками Догеля I и II типа.
Вегетативные ганглии является отделом нервной системы, не имеет непосредственной связи с высшими центрами, вследствие чего они могут регулировать деятельность внутренних органов автоматически.
В симпатических ганглиях каждое пресинаптическое волокно иннервирует большое количество (до 30) постганглионарных нейронов. Поэтому возбуждение, которое поступает преганглионарными волокнами из спинного мозга, после ганглия распространяется на периферию (явление мультипликации) и носит генерализованный характер.
В парасимпатических ганглиях количество постганглионарных нейронов, которые иннервируются одним преганглионарным волокном, значительно меньше (только 3-4), так мультипликационная активность не является той важной функцией, которая присуща симпатических ганглиях. Надо учитывать и то обстоятельство, что парасимпатические ганглии расположены непосредственно в стенке определенного органа или вблизи у них нейронов очень короткие.

Вегетативный узел (ганглий) – это орган с присущими ему местонахождением, формой, размерами, источниками кровоснабжения и иннервации. Размеры вегетативных узлов зависят от количества образующих их нервных клеток (от единиц до многих тысяч).

Одни узлы (симпатический ствол, чревные) видны при обычном анатомическом препарировании, другие (внутриорганные) различимы только на гистопрепаратах.Каждый узел заключен в соединительнотканную капсулу. Каждый нейрон ганглия окружен глиальными клетками, выполняющими опорную, защитную и трофическую функции. Кровоснабжение осуществляется ветвями близлежащих артерий. Иннервация вегетативных узлов обеспечивается афферентными нейронами спинномозговых узлов и собственными афферентными вегетативными нейронами.

Вегетативные ганглии по локализации делятся на три группы:

1. Околопозвоночные, gangl. paravertebralia, – узлы первого порядка, симпатические. Они лежат по сторонам от позвоночного столба и образуют симпатические стволы, trunci sympathici.

2. Предпозвоночные, gangl. prevertebralia, или промежуточные, gangl.intermedia, - узлы второго порядка, симпатические. Находятся впереди аорты одиночно или в виде групп возле ее ветвей (чревные, брыжеечные, подчревные и др.).

3. Конечные, gangl. terminalia, –узлы третьего порядка, парасимпатические. Они располагаются либо вблизи иннервируемого органа (околоорганные), либо в его стенке (внутриорганные).

В отличие от чувствительных узлов (спинномозговых и черепных), которые принадлежат афферентному звену рефлекторной дуги и образованы телами псевдоуниполярных чувствительных нейронов и по сути являются анимально-вегетативными, ганглии ВНС расположены в эфферентном отделе рефлекторной вегетативной дуги. В них происходит переключение возбуждения с преганглионарного волокна на тело эффекторного нейрона. Так как число нервных клеток в ганглиях в несколько раз превышает число приходящих к ганглию преганглионарных волокон, каждое такое волокно сильно ветвится и образует синапсы на многих клетках ганглия. Тем самым достигается расширение зоны влияния преганглионарных волокон (явление мультипликации). По мнению многих авторов, вегетативные ганглии являются как бы аналогами нервных центров, вынесенных на периферию, для них характерны все свойства нервных центров, расположенных в ЦНС.

Пре­ганглионарные волокна вегетативной нервной системы относятся к группе В, имеют диаметр 2—3,5 мкм и покрыты тонкой миелиновой оболочкой. Постганглионарные волокна относятся к груп­пе С, имеют диаметр до 2 мкм, большая часть их не имеет миелиновой оболочки. Эти волокна обладают более низкой возбудимо­стью по сравнению с соматической нервной системой. Чем тоньше нервное волокно, тем меньше его возбудимость, тем больше рео­база, хронаксия, рефрактерность, величина мембранного потен­циала, тем меньше скорость проведения возбуждения. ПД вегета­тивных волокон отличается большой длительностью.

Парасимпатическая нервная система обладает более высокой возбудимостью по сравнению с симпатической, более коротким ла­тентным периодом.

Электронно-микроскопическими исследованиями установлено наличие синаптических контактов между вегетативными волокна­ми и волокнами иннервируемой ими гладкой мускулатуры. Нерв­ное волокно заканчивается в углублении на поверхности мышеч­ного волокна.

Строение синапсов вегетативной нервной системы и механизм передачи в них импульсов в основном такие же, как и в концевой пластинке.

Передача возбуждения в синапсах вегетативной нервной сис­темы осуществляется с помощью медиаторов: медиатор симпати­ческой нервной системы — адреналин, а парасимпатической и постганглионарных волокон симпатической нервной системы, иннервирующих сосуды потовых желез,— ацетилхолин.

Передача импульсов в ганглиях вегетативной нервной систе­мы сложна и разнообразна. Преганглионарные волокна сильно ветвятся в вегетативных ганглиях и образуют многочисленные синапсы на клетках ганглия. Эти синапсы обладают теми же свойствами, как и центральные синапсы: в них осуществляется одностороннее проведение возбуждения, пространственная и по­следовательная суммация и др. Для них характерна большая дли­тельность ВПСП и фазы гиперполяризации ПД. Благодаря дли­тельной гиперполяризации в ганглиях вегетативной нервной сис­темы возникают импульсы с малой частотой. Вследствие этого со­кращение гладких мышц возникает медленно и длится долго.

Вопрос № 4