Ћекции.ќрг


ѕоиск:




 атегории:

јстрономи€
Ѕиологи€
√еографи€
ƒругие €зыки
»нтернет
»нформатика
»стори€
 ультура
Ћитература
Ћогика
ћатематика
ћедицина
ћеханика
ќхрана труда
ѕедагогика
ѕолитика
ѕраво
ѕсихологи€
–елиги€
–иторика
—оциологи€
—порт
—троительство
“ехнологи€
“ранспорт
‘изика
‘илософи€
‘инансы
’ими€
Ёкологи€
Ёкономика
Ёлектроника

 

 

 

 


ћедиаторы вегетативной нервной системы




јцетилхолин €вл€етс€ первым биологически активным веще≠ством, которое было идентифицировано как нейромедиатор. ќн высвобождаетс€ в окончани€х холинергических парасимпатиче≠ских и симпатических волокон. ѕроцесс освобождени€ медиато≠ра €вл€етс€ кальцийзависимым. »нактиваци€ медиатора проис≠ходит с помощью фермента ацетилхолинэстеразы. јцетилхолин оказывает свое воздействие на органы и ткани посредством спе≠цифических холинорецепторов. ƒействие ацетилхолина на пост-синаптическую мембрану постганглионарных нейронов может быть воспроизведено никотином, а действие ацетилхолина на ис≠полнительные органы Ч мускарином (токсин гриба мухомора). Ќа этом основании холинорецепторы разделили на Ќ-холинорецепторы (никотиновые) и ћ-холинорецепторы (мускариновые). ќднако и эти виды холинорецепторов не однородны.

Ќ-холинорецепторы в периферических отделах вегетативной нервной системы расположены в ганглионарных синапсах сим≠патического и парасимпатического отделов, в каротидных клу≠бочках и хромаффинных клетках мозгового сло€ надпочечников. ¬озбуждение этих холинорецепторов сопровождаетс€ соответст≠венно облегчением проведени€ возбуждени€ через ганглии, что ведет к повышению тонуса симпатического и парасимпатическо≠го отделов вегетативной нервной системы; повышением рефлек≠торного возбуждени€ дыхательного центра, в результате чего уг≠лубл€етс€ дыхание; повышением секреции адреналина. ¬ышепе≠речисленные Ќ-холинорецепторы блокируютс€ веществами типа бензогексони€ (ганглиоблокаторами), но не реагируют на курареподобные вещества (d-тубокурарин), которые блокируют Ќ-холи≠норецепторы, локализованные на клетках скелетных мышц (в нервно-мышечном синапсе). ¬ свою очередь, Ќ-холинорецепто≠ры скелетных мышц не чувствительны к ганглиоблокаторам. ¬ св€зи с этим Ќ-холинорецепторы подразделили на Ќ-холиноре≠цепторы ганглионарного типа (Ќн-холинорецепторы) и мышеч≠ного типа (Ќм-холинорецепторы).

ћ-холинорецепторы также подраздел€ютс€ на несколько ти≠пов: ћ1-, ћ2- и ћ3-холинорецепторы. Ќо все они блокируютс€ ат≠ропином. ћ1-холинорецепторы наход€тс€ на обкладочных клет≠ках желудочных желез и их возбуждение приводит к усилению секреции сол€ной кислоты. ћ2-холинорецепторы располагаютс€ в провод€щей системе сердца. ¬озбуждение этих рецепторов приводит к понижению концентрации цјћ‘, открытию каливых каналов и увеличению тока  +, что приводит к гиперпол€ри≠зации и тормозным эффектам: брадикардии, замедлению атриовентрикул€рной проводимости, ослаблению сокращений сердца, понижению потребности сердечной мышцы в кислороде. ћ3-холинорецепторы локализованы в основном в гладких мышцах не≠которых внутренних органов и экзокринных железах. ¬заимо≠действие ацетилхолина с этими рецепторами приводит к актива≠ции натриевых каналов, депол€ризации, формированию ¬ѕ—ѕ, вследствие чего клетки возбуждаютс€ и происходит сокращение гладких мышц и выделение соответствующих секретов. ¬озбуж≠дение этих рецепторов в гладких мышцах бронхов, кишечника, мочевого пузыр€, матки, круговой и цилиарной мышцах глаза приводит соответственно к бронхоспазму, усилению перисталь≠тики кишечника, желудка при расслаблении сфинктеров, сокра≠щению мочевого пузыр€, матки, сужению зрачка и спазму акко≠модации. ¬озбуждение ћ3-холинорецепторов экзокринных же≠лез вызывает слезотечение, усиление потоотделени€, выделение обильной бедной белком слюны, бронхорею, выделение желудоч≠ного сока. »меютс€ также внесинаптические ћ3-холинорецепторы, которые располагаютс€ в эндотелии сосудов, где они ассоци≠ированы с сосудорасшир€ющим фактором Ч окисью азота. »х возбуждение приводит к расширению сосудов и понижению ар≠териального давлени€.

Ќорадреналин обеспечивает химическую передачу нервного импульса в норадренергических синапсах вегетативной нервной системы. Ќорадреналин относитс€ к катехоламинам. ќн синтези≠руетс€ из аминокислоты тирозина в области пресинаптической мембраны адренергического синапса. ¬ хромаффинных клетках надпочечников этот процесс продолжаетс€, в результате чего об≠разуетс€ адреналин (тирозин-ƒќ‘ј-дофамин-норадреналин-адреналин). »нактиваци€ норадреналина происходит с помощью ферментов катехол-о-метилтрасферазы ( ќћ“) и моноаминоксидазы (ћјќ), а также путем обратного захвата нервными окон≠чани€ми с последующим повторным использованием. „астично Ќорадреналин диффундирует в кровеносные сосуды.

ƒействие норадреналина на клетку опосредуетс€ адреноре-цепторами. ѕо современным представлени€м, норадреналин воз≠действует на норадреналин-чувствительную аденилатциклазу клеточной мембраны адренорецептора, что приводит к усилению об≠разовани€ внутриклеточного 3-5-циклического аденозинмонофосфата (цјћ‘), играющего роль Ђвторичного передатчикаї, к акти≠вации биосинтеза макроергических соединений и к осуществле≠нию адренергических физиологических эффектов. јдренорецепторы наход€тс€ в различных ткан€х организма и воспринимают действие норадреналина и адреналина. јдренорецепторы дел€т на α-адренорецепторы и β-адренорецепторы, а в пределах этих классов выдел€ют α1-, α2-, β1-, β2- и β3-адренорецепторы. Ќа одной и той же клетке могут располагатьс€ различные адренорецепторы.  о≠нечный эффект возбуждени€ симпатических волокон зависит от того, какие адренорецепторы преобладают в органе.

α -јдренорецепторы (постсинаптические) в основном лока≠лизованы в гладких мышцах сосудов кожи, слизистых и органов брюшной полости, а также в радиальной мышце глаза, гладких мышцах кишечника, матки, сем€вынос€щих протоков, семенных пузырьках, капсуле селезенки, сфинктерах пищеварительного тракта и мочевого пузыр€, пиломоторах. ¬озбуждение α1-адренорецепторов приводит к сужению радиальной мышцы глаза и рас≠ширению зрачка (мидриаз), сужению соответствующих сосудов и повышению јƒ, сокращению капсулы селезенки и выбросу депонированной крови, сокращению сфинктеров пищеварительно≠го тракта и мочевого пузыр€, расслаблению гладких мышц ки≠шечника и снижению его перистальтики и т.д.

—реди α2-адренорецепторов выдел€ют пре-, пост- и внесинаптические. ¬озбуждение пресинаптических α2-адренорецепторов по механизму отрицательной обратной св€зи уменьшает выделе≠ние норадреналина при его избытке в синаптической щели. ѕост≠синаптические α2-адренорецепторы наход€тс€ в бета-клетках поджелудочной железы. »х возбуждение вызывает угнетение выброса инсулина в кровь. ¬несинаптические α2-адренорецепторы обнаружены преимущественно на мембране тромбоцитов, эн≠дотелии некоторых сосудов, в жировых клетках. ¬озбуждение этих рецепторов вызывает сужение сосудов, агрегацию тромбо≠цитов, угнетение липолиза.

Β1дренорецепторы (постсинаптические) вы€влены в основ≠ном в провод€щей системе сердца и гладкой мышце кишечника. »х возбуждение приводит к увеличению частоты сердечных со≠кращений, повышению проводимости и сократимости сердечной мышцы, увеличению потребности сердца в кислороде, пониже≠нию тонуса и моторной активности кишечника.

—тимул€ци€ пресинаптических β2-адренорецепторов по ме≠ханизму положительной обратной св€зи вызывает выделение но≠радреналина при его недостатке в синаптической щели. ѕостси≠наптические β2-адренорецепторы расположены в основном в эн≠дотелии сосудов скелетных мышц, головного мозга, легких, коронаров, а также в гладкой мускулатуре бронхов, матки и на гепатоцитах. »х возбуждение вызывает расширение соответствующих сосудов и понижение јƒ, расслабление бронхов и матки, усиле≠ние в печени гликогенолиза за счет активации цјћ‘-зависимой фосфорилазы и повышение в крови сахара. Β3-јдренорецепторы наход€тс€ в жировых клетках. »х стимул€ци€ приводит к актива≠ции липолиза.

¬ гладкой мышце артерий скелетных мышц содержатс€ α1- и β2-адренорецепторы. ¬озбуждение α1- адренорецепторов приво≠дит к сужению артериол, а возбуждение β2-адренорецепторов Ч к их расширению. ¬ гладких мышцах кишечника наход€тс€ α1- и β1-адренорецепторы, возбуждение и тех и других приводит к рас≠слаблению мышц. Ёффекты норадреналина реализуютс€ через α- и β-адренорецепторы, однако норадреналин обладает боль≠шим сродством к а-адренорецепторам. јдреналин выполн€ет гормональную функцию в организме, его эффекты реализуютс€ через кровь посредством возбуждени€ внесинаптических α- и β-адренорецепторов, но большим сродством он обладает к β-адренорецепторам. –еакци€ органа на норадреналин и адреналин за≠висит от преобладани€ α- или β-адренергического действи€.

ƒофамин осуществл€ет химическую передачу нервных им≠пульсов не только в дофаминергических синапсах ÷Ќ—, но и во вставочных нейронах симпатических ганглиев и во внутриорганном отделе вегетативной нервной системы. ¬ дофаминергичес≠ких нейронах биосинтез катехоламинов заканчиваетс€ на дофамине. »нактиваци€ дофамина осуществл€етс€ ферментами  ќћ“ и ћјќ, а также путем обратного нейронального захвата. ѕериферические дофаминовые рецепторы (ƒ-рецепторы) изуче≠ны недостаточно. ƒ-рецепторы вы€влены на гладкомышечных клетках кишечника, сосудов почек, аорты, паращиторидных же≠лезах, канальцах почек. ¬озбуждение этих рецепторов приводит к расслаблению гладких мышц, понижению тонуса кишечника, расширению соответствующих сосудов, повышению высвобож≠дени€ паратгормона, усилению выделени€ натри€ и воды. ƒофа≠миновые рецепторы вы€влены также в надпочечниках и подже≠лудочной железе, но пока не идентифицированы. Ёти рецепторы регулируют секрецию панкреатического полипептида, бикарбонатов и альдостерона.

ј“‘ может играть роль не только макроергического соедине≠ни€, но и медиатора. ћестом его локализации €вл€етс€ пресинап-тические терминали эффекторных нейронов внутриорганного отдела вегетативной нервной системы. Ёта передача получила на≠звание пуринергической, так как при стимул€ции этих оконча≠ний выдел€ютс€ пуриновые продукты распада Ч аденозин и ино≠зин. ƒействие ј“‘ про€вл€етс€ в основном в расслаблении глад≠кой мускулатуры. ѕуринергические нейроны €вл€ютс€, по-види≠мому, главной антагонистической тормозной системой по отно≠шению к холинергической возбуждающей системе. ѕуриноре-÷епторы представлены двум€ группами: –1, и –21-рецепторы бо≠лее чувствительны к продукту распада ј“‘ Ч аденозину, –2-рецепторы Ч к самому ј“‘. –1-рецепторы преобладают в сердечно≠сосудистой системе, трахее, мозге. —пецифичными антагонистами –1-рецепторов €вл€ютс€ метилксантины, например, алкалоиды кофе и ча€ Ч кофеин и теофиллин. –2-рецепторы располагаютс€ в основном в органах желудочно-кишечного тракта и моче≠половой системы. —пецифическим блокатором –2-рецепторов служит хинидин.

ќдним из медиаторов внутриорганного отдела вегетативной нервной системы €вл€етс€ серотонин, или 5-окситриптамин, ко≠торый выполн€ет также медиаторную функцию в центральных образовани€х. —еротонин оказывает свое воздействие путем вза≠имодействи€ со специфическими серотониновыми рецепторами. ѕериферические S1-рецепторы (или 5-Ќ“1) в основном обнаруже≠ны в гладких мышцах желудочно-кишечного тракта, сосудах ске≠летных мышц и сердца, провод€щей системе сердца. »х возбуж≠дение сопровождаетс€ спазмом гладких мышц кишечника, вазодилатацией, тахикардией. S2-рецепторы (5-Ќ“2) наход€тс€ в глад≠ких мышцах стенок сосудов, бронхов, на тромбоцитах. ѕри их стимул€ции возникает спазм сосудов, за исключением сосудов скелетных мышц и сердца, и повышаетс€ јƒ, увеличиваетс€ агре≠гаци€ тромбоцитов. S3-рецепторы (5-Ќ“3) локализуютс€ в гладких мышцах, вегетативных гангли€х. ѕосредством взаимодействи€ с этими рецепторами серотонин осуществл€ет регул€цию сократи≠тельной способности гладких мышц и усиление освобождени€ ацетилхолина в терминал€х вегетативных нервов.

–оль медиатора в вегетативной нервной системе может иг≠рать гистамин. Ќаибольшее количество его находитс€ в постганглионарных симпатических волокнах. »нактиваци€ гистамина осуществл€етс€ ферментом диаминоксидазой. ѕериферические гистаминовые рецепторы встречаютс€ во всех органах и ткан€х организма. »звестно два класса гистаминовых рецепторов: Ќ1 и H2. H1-рецепторы локализуютс€ в гладкой мускулатуре бронхов, желудочно-кишечного тракта, сосудов, в сердце (атриовентрикул€рный узел). ¬озбуждение Ќ1-рецепторов сопровождаетс€ спаз≠мом бронхов, повышением тонуса и перистальтики кишечника, сужением крупных сосудов, но расширением артериол, венул и развитием, в общем итоге, гипотензии, повышением сосудистой проницаемости, уменьшением времени проведени€ по атриовентрикул€рному узлу, тахикардией, увеличением образовани€ простагландинов. Ќ2-рецепторы обнаружены преимущественно в слизистой желудка и 12-перстной кишки, слизистой бронхов, на базофилах, на “-супрессорах. ¬озбуждение Ќ2-рецепторов при≠водит к повышению секреции кислоты в желудке и секреции бронхиальных желез, уменьшению высвобождени€ гистамина базофилами, стимул€ции “-супрессоров.

‘ункцию медиаторов синаптической передачи во внутриорганном отделе вегетативной нервной системы выполн€ют и неко≠торые аминокислоты, регул€торные нейропептиды, простагландины и другие биологические активные вещества. јспарагинова€ и глутаминова€ кислоты €вл€ютс€ медиаторами возбуждающего типа, гамма-аминомасл€на€ кислота (√јћ ) Ч медиатором тор≠мозного типа. ¬ результате взаимодействи€ √јћ  с √јћ -рецепторами происходит открытие каналов дл€ ионов хлора, что обус≠ловливает гиперпол€ризующее действие √јћ . ѕериферичес≠кое действие √јћ  практически не исследовано, хот€ имеютс€ сведени€ о способности √јћ  измен€ть состо€ние внутренних органов. Ќапример, √јћ -рецепторы обнаружены в кишечнике. различают √јћ -а и √јћ -в-рецепторы. ¬озбуждение √јћ -а-рецепторов приводит к сокращению гладких мышц кишечника, возбуждение √јћ -в, наоборот, Ч расслаблению. √јћ -в-ре≠цепторы вы€влены также в предсерди€х и сосудах. »х возбужде≠ние приводит к снижению сократительной активности предсер≠дий и тонуса сосудов. √јћ  способна вли€ть на освобождение других медиаторов из пресинаптических окончаний: ацетилхоли≠на, дофамина, серотонина.

ѕредставителем регул€торных нейропептидов €вл€етс€ суб≠станци€ –. ѕериферические рецепторы к субстанции – обнару≠жены на гладкомышечных клетках кишки (SP-P-рецепторы) и на клетках мочевого пузыр€, сем€вынос€щих протоков (SP-E-рецепторы).

¬ волокнах блуждающего нерва содержитс€ большое количе≠ство простагландинов.

¬егетативные (автономные) рефлексы

ѕроцессы в вегетативной и соматической нервных системах тесно св€заны.

–азличают висцеро-висцеральные, висцеросоматические, висцеросенсорные рефлексы.  лассическим примером висцеро-висцерального рефлекса €вл€етс€ рефлекс √ольца, показывающий, что механическое раздражение брыжейки вызывает замедление частоты сердечных сокращений. –азновидностью висцеро-висцерального рефлекса €вл€етс€ аксонрефлекс, например, возникно≠вение сосудистой реакции при раздражении кожных болевых ре≠цепторов.

  висцеросоматическим рефлексам относ€тс€ торможение общей двигательной активности организма при раздражении хемо - и механорецепторов каротидной зоны, а также сокращение мышц брюшного пресса или подергивание конечностей при раз≠дражении рецепторов пищеварительного тракта.

ѕри висцеросенсорных рефлексах в ответ на раздражение вегетативных чувствительных волокон возникают не только реакции во внутренних органах, но и измен€етс€ соматическа€ чувствительность. ƒл€ их вызова необходимо продолжительное и сильое воздействие. «она повышенного воспри€ти€ обычно ограни≠ваетс€ участком кожи, иннервируемым сегментом, к которому поступают импульсы от раздражаемого висцерального органа. ¬ клинике имеют определенное значение висцеродермальные рефлексы. ¬следствие сегментарной организации вегетативной и соматической иннервации при заболевани€х внутренних органов на ограниченных участках кожи возникает повышение тактиль≠ной и болевой чувствительности. Ёти боли называютс€ отражен≠ными, а области, в которых они по€вл€ютс€, Ч зонами «ахарьи≠наЧ√еда.

ѕри раздражении некоторых областей поверхности тела воз≠никают сосудистые реакции и изменени€ функций определен≠ных висцеральных органов. Ёто дермовисцеральный рефлекс, ко≠торый €вл€етс€ разновидностью соматовисцерального рефлекса. Ќа этом основана рефлексотерапи€.





ѕоделитьс€ с друзь€ми:


ƒата добавлени€: 2015-05-05; ћы поможем в написании ваших работ!; просмотров: 985 | Ќарушение авторских прав


ѕоиск на сайте:

Ћучшие изречени€:

—туденческа€ общага - это место, где мен€ научили готовить 20 блюд из макарон и 40 из доширака. ј майонез - это вообще десерт. © Ќеизвестно
==> читать все изречени€...

2166 - | 2087 -


© 2015-2024 lektsii.org -  онтакты - ѕоследнее добавление

√ен: 0.013 с.