Дополнение к типу Plathelminthes. Mesozoa

Сюда относятся несколько небольших групп эндоиаразитических животных, многоклеточных, но устроенных,.несомненно, значительно проще, чем все прочие Metazoa. Они не обнаруживают дифференцировки на типичные зародышевые листки, так как под наружным эпителием, одевающим их тело, имеется или всего одна осевая клетка, или же просто скопление половых клеток. Вплоть до начала XX в. Mesozoa придавали большое филогенетическое значение как формам, переходным между Protozoa и Metazoa. В настоящее время более или менее установился взгляд, что это животные, упростившиеся под влиянием эндопаразитического образа жизни. Согласно одним авторам, это упрощенные Coelenterata, на что указывает некоторое сходство их с личинкой планулой, по другим — Mesozoa — какие-то упрощенные плоские черви. Второе мнение кажется нам более основательным:

Во всяком случае группу Mesozoa следует считать провизорной, сохраняющейся до тех пор, пока не удастся связать их генетически с какими-нибудь высшими Metazoa.,К Mesozoa принадлежат два класса (Orthonectida и Dicyemida), содержащие всего около 60 видов.

КЛАСС!. ОРТОНЕКТИДЫ (ORTHONECTIDA)

Небольшая группа мелких (меньше 1 мм) организмов, паразитирующих в полости тела или в половых железах различных морских животных (Turbellaria, Nemcrtini, Poly-chacta, Mollusca и Ophiuroidea). Orthonectida — раздельнополы. Самцы и самки имеют продолговатое тело, состоящее из мерцательного наружного эпителия и внутреннего скопления мужских или женских половых клеток (рис. 171). Половые особи покидают хозяина и выходят в воду, где и происходит оплодотворение.

Яйца развиваются внутри оплодотворенных самок в мелких мерцательных личинок; последние покидают материнский организм и активно проникают в подходящего хозяина. Наружный слой клеток личинки при этом погибает, а внутреннее скопление клеток сливается в небольшой плазмодий, питание которого происходит с помощью многочисленных выростов, внедряющихся в ткани хозяина.

Число ядер плазмодия увеличивается. Большая часть ядер имеет вегетативный характер, но некоторые увеличиваются в размерах и вокруг них обособляется участок более плотной цитоплазмы. Получившиеся клетки начинают дробиться и в одних плазмодиях разиваются в самцов, в других — в самок. Клетки, дающие начало самцам и самкам, по нашему мнению, являются партеногенетическими яйцами.

В таком случае жизненный цикл Orthonectida представляет собой гетерогонию, т. е. чередование типичного полового (самца и самки) и партеногене-тического (плазмодии) поколений. Некоторые авторы, однако, считают генеративные клетки Orthonectida за особые бесполые клетки, или агаметы, способные бесполым путем давать начало половому поколению.

Представители: Rhopalura (в офиурах), Stocchar-thrum (в полихетах).

Рис. 171. Rhopalura ophiocomae (класс Orthonccthida). A — самец; Б — самка (из Клауса]

КЛАСС II. ДИЦИЕМИДЫ (DfCYEMIDA)

Дициемиды (рис. 172) встречаются исключительно в почках головоногих моллюсков. Червеобразное тело паразита состоит из громадной осевой клетки, окруженной слоем мерцательных клеток, часть которых образует так называемый головной капюшон. Длина

тела иногда может достигать 1 см.

В осевой клетке формируются особые генеративные клетки, развивающиеся без оплодотворения, т. е. соответствующие партеногенетическим яйцам. Таким образом, описываемое поколение дициемид представляет собой не что иное, как партеногепетических самок. Из яиц, все еще находящихся внутри материнской осевой клетки, развиваются особи гермафродитного поколения. Их оплодотворенные яйца дают начало рассслительным личинкам. Последние очень мелкие, имеют грушевидную форму и содержат в эпителиальных клетках своего переднего конца два сильно преломляющих свет тельца. Личинки активно покидают организм хозяина и выходят в воду. Дальнейшая судьба их неизвестна. Не исключе-по, что они непосредственно заражают новые особи го-ловоногих моллюсков. Сложный цикл развития дициемид представляет собой чередование партеногенетического и типичного полового (гермафродитного) поколений, напоминая тем самым жизненный цикл сосальщиков. На этом основании некоторые зоологи сближают дициемид с трематодами, считая, что и те и другие ведут свое начало от общих предковых форм.

Рис. 172. Представители класса Dicyemida. A — Dici/i'tna macrocephalum, молодая партеногенетиче-ская самка с зародышами, образующимися в осевой клетке; Б — Dicyemenea cledodes, pacce-лительная личинка

Подобно другим паразитическим организмам, дицие-миды получают необходимую для жизнедеятельности энергию за счет анаэробного расщепления запасов гликогена, накапливаемых в эпителиальных клетках. Электронно-микроскопические исследования показывают, что эти клетки образуют многочисленные складочки, сильно увеличивающие общую поверхность эпителия. Вероятно, это следует рассматривать как приспособление к восприятию растворенных пищевых веществ из организма хозяина.

Представители: Dicyema, Dicyemenea.

ТИП НЕМЕРТИНЫ (NEMEPTINI)

Водные, почти исключительно морские сво-бодноживущие, реже паразитические животные. Тело червеобразно вытянуто и одето мерцательным эпителием, под которым располагаются слои кольцевых и продольных мышц. На переднем конце тела имеется длинный хоботок, способный вворачиваться в специальное хоботковое влагалище. Он может быть вооружен и служит для захватывания добычи.

1. Полость тела у немертин отсутствует, и промежутки между органами заполнены паренхимой. Пищеварительная система устроена сложнее, чем у плоских червей, и слагается из передней, средней и задней кишки; последняя открывается на конце тела анальным отверстием. У немертин впервые появляется хорошо развитая кровеносная система. Специальных органов дыхания нет. Для выделения служат протонефри-дии. Нервная система устроена по типу ортогона.

2. Немертины раздельнополы. Половая система очень примитивна и представлена множеством фолликулярных гонад, имеющих вид мешочков. Немертины лишены сложной системы выводных протоков и копу-лятивного аппарата, столь характерных для плоских червей.

В тип немертин входит всего один класс с тем же наименованием. В настоящее время известно около 750 видов.

•202

КЛАСС НЕМЕРТИНЫ (NEMERTINI)

Строение и физиология. Тело обычно вытянуто в длину, способно к сокращению и иногда сплющено в спинно-брюшном направлении; чаще оно более цилиндрическое (рис. 173.Л). Размеры немсртин варьируют от 1—2 см до 2 м, а в исключительном случае даже до 30 м (Lineus longissimus). Большинство Nemertini окрашено в темные тона, но имеются виды, характеризующиеся зеленой, ярко-красной, розовой или пестрой окраской.

Рис. 173. Различные немсртины (по разным авторам). А — Cerebratulus; Б — передний конец тела Cerebratulus с вывернутым хоботком; В — Necto-

ncmertes; Г — Malacobdella: 1 — хоботок, 2 — боковые щели, 3 — ротовое отверстие

Рис. 174. Внутреннее строение немертин. А — схематичный продольный разрез переднего конца (по Бюргеру, из Байера); Б — схема поперечного разреза (по Новицкому, из Байера):

/ — отверстие, через которое происходит выворачивание хоботка, 2 — брюшной нервный ганглий, 3 — ротовое отверстие, 4 — пищевод, 5 — ввернутый хоботок, 6—полость хоботкового влагалища, 7 — перерезанная спинная часть мозгового ганглия, 8 — эпидермис..9 — кольцевые мышцы, 10 — половое отверстие, 11 — яичник, 12 — продольные мышцы, 13 — боковой нервный ствол, 14 — боковой кровеносный сосуд, 15 — кишка, 16 — паренхима, 17 —

спинной кровеносный сосуд

На брюшной стороне переднего конца тела расположен в виде продольной щели рот, а впереди него, на самом переднем полюсе животного, имеется отверстие, через которое время от времени выбрасывается наружу длинный хоботок (рис. 173,5). Задний конец тела несет небольшое заднепроходное отверстие.

Кожный эпителий немертин мерцателен, как у Turbellaria, в нем находится громадное количество железистых слизистых клеток. Эпителий

покоится на бесструктурной базальной мембране, под которой располагается мускулатура. Расположение слоев волокон мускулатуры — важный систематический признак. У одних немертин имеется только наружный кольцевой и внутренний продольный слои мышц (рис. 174, Б). У других между кольцевым слоем и поверхностным эпителием расположен еще один, наружный, слой продольных мышечных волокон; кроме того, имеются пучки спин-но-брюшных мышц. Промежутки между внутренними органами кнутри от кожно-мускуль-ного мешка заполнены соединительной тканью — паренхимой.

Кишечник имеет вид прямой трубки, тянущейся от рта до порошицы. За ртом следует короткая передняя кишка, или пищевод, экто-дермального происхождения. Она продолжается в длинную энтодермальную среднюю кишку, которая образует обычно правильно повторяющиеся парные боковые выпячивания, или кармашки. Значительным усложнением строения по сравнению с Plathelminthes является присутствие эктодермальной задней кишки и заднепроходного отверстия (рис. 175). Переваривание пищи происходит как в просвете кишки, так и внутриклеточно.

Рис. 175. Организация не-мертины (из Байера): 1 — головной кровеносный сосуд, 2 — мозговой ганглий, 3 — рот, 4 — пищевод, 5 — боковой кровеносный сосуд, 6 — спинной кровеносный сосуд, 7 — поперечные сосуды. 8 — гонады, 9 — половое отверстие, 10 — анальное отверстие. 11 — кишечник

Немертины — хищники, питающиеся мелкими животными (червями, ракообразными, моллюсками). Хоботок служит для защиты и нападения на добычу. Однако он не находится в прямой связи с пищеварительной системой. Во втянутом состоянии хоботок представляет собой длинную трубку, ввороченную внутрь тела наподобие ввернутого пальца перчатки и лежащую на спинной стороне тела над кишечником в особой полости — влагалище хоботка. Влагалище имеет мускулистые стенки. Трубка хоботка на переднем конце переходит в стенки влагалища (см. рис. 174, А). При сокращении мускулатуры влагалища хоботковая трубка выворачивается наружу, как палец перчатки. Длина выброшенного хоботка иногда превышает длину тела, так что, будучи втянут, он располагается во влагалище петлеобразно. Для втягивания хоботка служит залегающий во влагалище и прикрепленный к хоботку мускул-ретрактор. У части немертин

хоботок снабжен короткой острой иглой — стилетом — орудием нападения и защиты. У некоторых немертин хоботок несет несколько стилетов. Невооруженные немертины поражают свою жертву ядовитым секретом, который выделяется железами эпителия хоботка.

Нервная система немертин хорошо развита. Центральная часть ее состоит из двух пар мозговых, или церебральных, ганглиев, причем одна пара лежит над влагалищем хоботка у переднего конца тела, другая — под ним. Ганглии соединены под хоботком и над ним комиссурами из нервных волокон. От этого головного мозга идет назад пара мощных боковых нервных стволов, располагающихся либо между слоями кожно-мускульного мешка, в том числе прямо в толще кожного эпителия, либо в паренхиме. Поверхностное расположение нервных стволов следует считать примитивным признаком. В ходе эволюции немертин, как у тур-беллярий (с. 153), ясно выражена тенденция к погружению нервной системы в толщу паренхимы. Продольные стволы соединены между собой многочисленными поперечными комиссурами.

Органы чувств. У немертин наиболее обычны боковые щели и церебральные органы. Первые представляют собой щелсвидные ямки, расположенные по бокам головы и выстланные мерцательным эпителием. Вторые — более глубокие впячивания, образующие узкие, выстланные мерцательным эпителием канальцы (мозговые или церебральные каналы), пронизывают толщу кожпо-мускульного мешка и паренхимы. Они тесно примыкают к мозговому ганглию или даже вдаются в него. Церебральные органы и боковые щели являются органами химического чувства. С их помощью животные реагируют на изменения химического состава воды и на появление пищи. Предполагают, что церебральные органы выполняют, кроме того, и эндокринные функции. У донных не-мертии хорошо развиты органы осязания. Они представлены разбросанными по всему телу клетками, которые несут осязательные волоски. Обыкновенно имеются также глаза, лежащие над мозгом в числе 2, 4 и более. Они устроены по тому же типу, как у турбеллярий, т. е. инвертированы.

Кровеносная система. Большим шагом вперед по сравнению с плоскими червями следует считать появление системы кровеносных сосудов. Имеются три главных продольных сосуда: один спинной и два боковых; спинной лежит над кишечником, между ним и влагалищем хоботка. Все три сосуда сливаются вместе у переднего конца тела, а кроме того, на всем протяжении тела соединяются между собой поперечными перемычками.

Кровеносная система имеет важное значение для транспорта пищевых веществ (продуктов пищеварения) ко всем органам и частям тела червей. В крови имеются клеточные элементы (кровяные тельца), содержащие различные дыхательные пигменты, в том числе гемоглобин, и придающие крови красноватый, желтый или зеленый цвет. Таким образом, можно считать, что кровь выполняет дыхательную функцию, хотя специализированых органов дыхания у немертин нет.

Выделительная система. Накапливающиеся в крови конечные продукты обмена веществ поступают в выделительную систему, устроенную по типу протонефридиев. Это пара трубок, лежащих по бокам тела, чаще лишь в передней его половине, и открывающихся наружу выводными отверстиями. Каждый ствол дает от себя много побочных канальцев, оканчивающихся клетками с мерцательным пламенем. Своими концами канальцы глубоко вдаются в стенку боковых кровеносных сосудов, облегчая этим диффузию конечных продуктов обмена веществ из крови в выделительную систему.

Половая система в противоположность плоским червям устроена очень просто. Немертины раздельнополы. Многочисленные парные яичники или семенники расположены по бокам тела между боковыми карманами кишечника. Для выведения наружу половых клеток служат короткие протоки (яйцеводы или семяпроводы), нередко формирующиеся лишь ко времени созревания половых продуктов.

Развитие. Оплодотворение наружное. Оплодотворенные яйца испытывают полное дробление, которое обнаруживает большое сходство со спиральным дроблением у кольчатых червей (с. 263). В результате дробления получается бластула, а затем впячи-ванием одного полюса бластулы возникает гаструла.

Рис. 176. Личинка немертины — пилидий (по Мечникову): I — султан ресничек, 2 — кишечник, 3 — выпячивания эктодермы, 4 — предротовой мерцательный венчик, 5 — рот, б — мезенхима

Из гаструлы развивается свободноплава-юшая планктонная личинка, которая у разных немертин имеет неодинаковую форму: наиболее характерна для немертин личинка, называемая пилидием (рис. 176). При формировании пилидия по бокам бластопо-ра развивается пара выростов в виде широких лопастей, свисающих вниз параллельно друг другу. Личинка при этом принимает форму каски с боковыми наушниками. Вершина куполовидного тела несет пучок длинных чувствительных ресниц (султан), сидящих на особом утолщении эктодермы — теменной пластинке. Вся личинка покрыта мерцательным эпителием, но по нижнему краю тела и лопастей проходит полоска особенно длинных ресничек— предротовой мерцательный шнур. Посередине нижней поверхности личинки между ее лопастями помещается ротовое отверстие, ведущее в переднюю кишку, которая переходит в энтодермальную среднюю кишку мешковидной формы. Особенность развития немертин в том, что эпителий пилидия не становится окончательным эпителием взрослого животного, но имеет временный характер и сбрасывается во время превращения личинки во взрослого червя.

Сначала из эпителия личинки в промежуток между эктодермой и энтодермой, т. е. в первичную полость тела, уходят отдельные клетки, представляющие зачаток среднего зародышевого пласта; из них впоследствии возникают соединительная ткань и некоторые внутренние органы. Такой разрозненный, или диффузный, зачаток мезодермы называется мезенхимой. Окончательные покровы червя образуются так: сначала появляются 7 впячиваний эктодермы: одно маленькое непарное на передней поверхности личинки и три пары более крупных на нижней ее поверхности (впереди, по бокам и позади рта). Затем эти впячивания врастают внутрь пилидия, окружают со всех сторон его кишечник вместе с зачатком мезенхимы и срастаются друг с другом, образуя под покровами пилидия двухслойный мешок эктодермального происхождения, охватывающий срединную часть личинки. Сформировавшийся червь прорывает стенку пилидия, выходит наружу, опускается на дно и переходит к ползающему образу жизни.

Экология и распространение. К немертинам относятся водные морские, за исключением одного пресноводного рода, черви. Большинство

их обитает в умеренных и арктических водах и лишь немногие виды встречаются в тропиках. Немертины преимущественно придонные животные, поселяющиеся в прибрежной зоне на песчаных и каменистых грунтах. Относительно небольшое число видов приспособилось к плавающему образу жизни. В отличие от донных пелагические немертины обладают коротким уплощенным телом, стекловидно прозрачны. Они плавают с помощью преобразованного в плавник заднего конца тела; нередко имеются и боковые плавники (см. рис. 173,В). Среди пелагических немертин встречаются глубоководные виды (Pelagonemertes), обитающие на больших глубинах свыше 1800 м. Некоторые немертины ведут паразитический образ жизни, поселяясь на крабах и моллюсках. Среди них следует назвать обычную в наших северных морях Mala-cobdella, паразитирующую в мантийной полости двустворчатых моллюсков. На заднем конце тела этой немертины развивается мощная присоска, служащая для прикрепления к тканям хозяина (см. рис. 173.Г).

Классификация. Класс немертин подразделяется на два подкласса, которые некоторыми авторами рассматриваются как классы.

ПОДКЛАСС I. НЕВООРУЖЕННЫЕ НЕМЕРТИНЫ (ANOPLA)

Характерная черта относящихся к этому подклассу немертин — отсутствие вооружения хоботка. Ротовое отверстие смещено на брюшную сторону и располагается позади мозгового ганглия (см. рис. 174, А). Нервная система залегает в толще кожно-мус-кульного мешка, а иногда прямо в кожном эпителии. В качестве представителя Anopla можно назвать роющего в песке норки Cerebratulus, который встречается вдоль всего атлантического побережья Европы, от северной ее границы до Средиземного моря. К этому подклассу относится гигантская немертина Lineus longissimus, достигающая 10 и даже 30 м в длину при ширине тела не более 1см. Петлеобразно скручивая свое длинное тело, немертина держится под камнями, подстерегая добычу.

ПОДКЛАСС II. ВООРУЖЕННЫЕ НЕМЕРТИНЫ (ENOPLA)

Хоботок вооружен одним или несколькими стилетами. Ротовое отверстие располагается на переднем конце тела (терминально). Нервная система погружена под кожно-мускульный мешок и залегает в паренхиме. Представители характеризуются преимущественно мелкими размерами. Из донных форм сюда относятся Amphiporus — черви 10—12 см длиной, обычно обитающие под камнями в прибрежной зоне, и единственный пресноводный род Stichostemma, немногочисленные представители которого (очень мелкие формы 1—2 см длиной) встречаются в реках и озерах Европы и Северной Америки. Наконец, к Enopla принадлежат пелагические (Nectonemertes, Pelagonemertes) и паразитические (Malacobdella) виды немертин.

Филогения немертин. Ряд существенных черт организации немертин указывает на их родство с плоскими червями, в частности турбелляриями. Подобно ресничным червям, немертины обладают паренхиматозным строением и лишены полости тела. Расположение главных частей нервной системы и строение глаз в общем сходны у немертин и турбсллярий. И те и другие имеют протонефридиальную выделительную систему. У ряда турбеллярий имеется спиральное дробление, характерное и для немертин. Наконец, следует отметить известное сходство пилидия с мюллеровской личинкой поликлад. Таким образом, естественно предположить, что немертины — потомки ресничных червей.

Эволюция типа Nemertini в общем была прогрессивной и привела к развитию задней кишки с порошицей и кровеносной системы, а также к усилению кожно-мускульного мешка. Однако выработка в процессе эволюции хоботка — органа оригинального устройства — несомненно есть проявление узкой специализации.

ТИП КРУГЛЫЕ, ИЛИ ПЕРВИЧНОПОЛОСТНЫЕ, ЧЕРВИ (NEMATHELMINTHES)

Тип характеризуется следующими признаками:

1. Тело нечленистое Отсегментированное).

2. Имеется первичная полость тела, представляющая собой щели

между внутренними органами, непосредственно граничащие с окружающими тканями.

3. В отличие от плоских червей (с. 148) большинство круглых червей раздельнополы, и половой аппарат их устроен более просто.

4. Кровеносная и дыхательная системы отсутствуют.

5. Выделительная система или отсутствует вовсе, или представлена видоизмененными кожными железами, или протонефридиального типа.

6. Нервная система построена по типу ортогона и тесно связана с покровами, органы чувств развиты слабо.

7. В пищеварительной системе имеются задняя кишка и анальное отверстие.

Основной группой Nemathelminthes является класс круглых червей (Nematoda); кроме того, к ним причисляются классы: брюхоресничные (Gastrotricha), киноринхи (Kinorhyncha), волосатики (Gordiacea), коловратки (Rotatoria) и как дополнение — приапулиды (Priapulida).

КЛАСС I. БРЮХОРЕСНИЧНЫЕ ЧЕРВИ (GASTROTRICHA)

Мелкие, едва достигающие 1—1,5 мм животные, вытянутой в длину, червеообразной формы (рис. 177). Брюшная сторона тела покрыта ресничками, служащими для передвижения животного по субстрату; по этому признаку Gastrotricha напоминают турбеллярий. Встречаются как в морях, так и в пресных водах. В настоящее время известно около 160 видов Gastrotricha.

Строение и физиология. Организация брюхорссничных червей относительно проста и свидетельствует о принадлежности к низшим червям.

У пресноводных форм передний конец тела большей частью слегка обособлен в виде головного участка. Задний конец вытягивается в два хвостика, или вилку, с открывающимися на них клейкими железами. Покровы характеризуются наличием мерцательного эпителия на брюшной стороне тела, а также на головном участке. Остальная часть тела одета тонкой и нежной кутикулой. На конце тела имеются своеобразные «клеевые железы» грушевидной формы, открывающиеся на вершине особых трубчатых придатков. По расположению и строению они напоминают кожные железы прямокишечных турбеллярий (отр. Rhabdo-coela).

Покровы подстилаются непосредственно гладкой мускулатурой, которая в отличие от таковой у большинства червей не образует сплошного кожно-мускульного мешка, а состоит преимущественно из пучков продольных мышц. Мускулатура отделена узкой, щелевидной первичной полостью тела от занимающего осевое положение пищеварительного канала, который в виде прямой трубки начинается ртом на переднем конце тела и заканчивается порошицей на заднем. Кишечник состоит из глотки с характерным трехгранным просветом, из длинной энтодермаль-ной средней кишки и очень короткой задней и похож па таковой нематод (с. 212) как своей трубчатой формой, так и трехгранным просветом глотки. Пищеварение внутриклеточное.

Нервная система в виде парного надглоточного ганглия и двух боковых продольных нервных стволов. Для осязания служат рассеянные в покровах чувствительные волоски. По бокам головы лежат ресничные ямки, играющие роль хеморецепторов.

Выделительная система представлена парой извитых протонефриди-ев, каждый обладает всего одной концевой клеткой с мерцательным пламенем. У некоторых форм протонефридии отсутствуют.

Половая система Gastrotricha носит до известной степени неустановившийся характер: наряду с гермафродитами встречаются и раздельнополые формы. Половые железы большей частью парны, реже непарны. Мужское и женское половые отверстия непарны и лежат большей частью непосредственно впереди анального. Оплодотворение внутреннее.

Рис. 177. Схема организации Gastrotricha. A — внешний вид с брюшной стороны и выделительная система; Б — остальные внутренние органы; В — пресноводная форма Chaetonotus maximus (по Ремане): 1 — рот, 2— трубки с клеевыми железами, 3 — боковая чувствительная ямка, 4 — чувствительные волоски, 5 — брюшное ресничное поле, 6 — протонефридии, 7 — выделительная пора, 8 — мужское половое отверстие, 9 — женское полоное отверстие, 10 — анальное отверстие, II — окологлоточный ганглий. 12 — продольный нервный ствол, 13— глотка, 14— пищевод, 15 — средняя кишка, 16 — семенник, 17 — семяпровод, 18 — яйцо в матке, 19 — яичник, 20 — яйцевод

Филогения гастротрих. Небольшая группа Gastro'richa представляет интерес благодаря той связи, которую она позволяет установить межпу турбелляриями и некоторыми группами Nemathelminthes. О близости Gastrotricha и Turbellaria говорят наличие на некоторых частях тела мерцательного покрова, устройство кожных желез, протонефридиальный аппарат и строение половой системы.

С другой стороны, тенденция к кутикулизации покровов (утрата части ресничек), первичная полость тела, раздельнополость некоторых форм и строение кишечника указывают на сближение брюхоресничных с нематодами (см. ниже).

20У

КЛАСС II. СОБСТВЕННО КРУГЛЫЕ ЧЕРВИ, ИЛИ НЕМАТОДЫ (NEMATODA)

Нематоды образуют громадный по количеству видов (десятки тысяч) класс червей. Масса круглых червей живет на дне морей, входя в состав донной фауны от антарктических вод до Северного Ледовитого океана. Многие нематоды стали обитателями пресных вод, многие приспособились к жизни в почве, причем последние составляют большинство ее населения по числу особей. Без участия нематод не обходится ни один гнилостный процесс. В качестве паразитов круглые черви поселяются практически во всех органах животных и растений. Как паразиты птиц и насекомых, они, можно сказать, освоили и воздушную среду.

По широте приспособления к условиям обитания мы не имеем среди Metazoa животных, равных нематодам. В этом отношении их можно сравнить только с бактериями и одноклеточными организмами. Такая универсальная приспособленность в значительной мере объясняется развитием у нематод плотной наружной кутикулы, повышающей их жизненную стойкость. Кроме того, форма тела и характер движений нематод оказались пригодными для жизни в различных средах — от донных осадков и почвы до тканей растений и животных.

Несмотря на многообразие сред обитания, которыми овладели нематоды, эти черви обладают единой довольно постоянной организацией.

Рис. 178. Схема организации нематод. А — самка; Б — самец (по Парамонову и Брюшковой): 1 — ротовая полость, 2 — пищевод, 3 — бульбусы пищевода, 4 — окологлоточное нервное кольцо, 5 — выделительная пора, в — средняя кишка, 7 — яичник, 8 — яйцевод, 9 — матка, 10 — яйцо в матке, // — женское половое отверстие, 12 — задняя кишка, 13 — анальное отверстие, 14 — семенник, 15 — семяпровод, /6' — семяизвергательный канал, 17 — спикулы, 18 — бурсальные крылья, 19 — ребра бурсы (органы осязания)

Строение и физиология. Форма тела нематод цилиндрическая или, правильнее, веретеновидная, так как по направлению к обоим концам тело обыкновенно сужается (рис. 178). Поперечное сечение тела круглое. На переднем полюсе тела лежит рот, близ заднего конца животного, па его брюшной стороне — порошица. Вдоль тела у большинства нематод проходят 4 продольные линии: 2 по бокам и 2 по середине спинной и брюшной сторон. На брюшной стороне тела находится, кроме того, выделительное отверстие (недалеко позади рта), а у самки еще и половое отверстие. Как правило, никаких придатков, кроме небольших бугорков и щетинок, тело не имеет. Снаружи нематоды одеты сложно устроенной многослойной кутикулой. Кутикула представляет своеобразный наружный скелет нематод, который совместно с полостным тургором создает опору для соматической мускулатуры (гидроскелет). Важна и защитная роль кутикулы, предохраняющей нематод от механических повреждений и ядовитых веществ.

Под кутикулой залегает гиподерма, она имеет либо клеточное строение, либо представляет продукт слияния клеток первичного типичного эпителия личинки — синцитий. Соответственно четырем продольным линиям гиподерма образует четыре обращенных внутрь валика. Под гиподермой лежит мускулатура, которая у Nernatoda состоит лишь из одного слоя, а именно — продольных волокон. Мускульный слой несплошной, но разбит валиками гиподермы на 4 продольные ленты. При сокращении спинные и брюшные ленты действуют как мышцы антагонисты, и тело нематод способно изгибаться только в дорзовентральной плоскости. При этом червь, как правило, передвигается на боку. Таким образом, функционально брюшной стороной будет одна из боковых сторон нематоды — правая или левая. Строение мышечных волокон крайне своеобразно.

Каждая мышечная клетка имеет форму длинного веретена (например, у лошадиной аскариды достигает 0,5 см длины), от центра которого на стороне, обращенной к полости тела, выдается большой пузыревид-ный придаток (рис. 179). Периферия волокна содержит тончайшие сократительные фибриллы, тогда как середина и пузыревидный придаток состоят из цитоплазмы; в придатке помещается и ядро мышечной клетки.

Между кожно-мускульным мешком залегает довольно обширная полость тела (рис. 180). История развития, а также характер стенок полости говорят, что это первичная полость тела, непосредственно граничащая с окружающими ее органами.

Помимо опорной функции, отмеченной выше, первичная полость играет важную роль в обменных процессах. Через полость тела происходит транспорт веществ, усвоенных из пищи, от кишечника к мускулатуре и половой системе. Через нее же частично осуществляется вынос продуктов обмена к органам выделения. Таким образом, первичная полость тела берет на себя функцию внутренней среды организма, подобной кровеносной системе.

Полость тела содержит водянистую жидкость, которая у некоторых нематод, например у лошадиной аскариды, едкая от присутствия в ней валериановой кислоты.

Отметим, что по некоторым данным полость тела паразитических нематод занята прозрачными, наполненными жидкостью клетками, которые напоминают паренхиму плоских червей.

Рис. 179. Мышечные клетки аскариды. А — изолированное мышечное волокно (по Дейнекс); Б — поперечный разрез через волокно (по Читвуду): 1 — сократимая часть мышечной клетки, 2 — саркоплазматический мешок мышечного волокна, 3 — плазматический отросток мышечной клетки, 4 — ядро мышечной клетки, 5 — мышечные фибриллы, 6 — саркоплазма

В целом для нематод характерна общая особенность гистологии — полное отсутствие ресничных образований (даже сперматозоиды лишены хвостика).

Пищеварительная система. Ротовое отверстие находится на переднем конце тела и окружено

особыми выступами — губами, которых чаще всего бывает три: спинной и два боковых брюшных. Кишечник образует прямую трубку, тянущуюся через все тело (рис. 181). Передний его участок— глотка — подразделен на ротовую полость (стома) и собственно глотку, обычно называемую пищеводом. Ротовая полость может иметь

Рис. 180. Поперечный разрез самки аскариды (по Стрел-

кову):

1 — спинной валик гиподермы, 2 — плазматические отростки мышечных клеток, 3 — мышечные клетки, 4 — яичник в продольном разрезе, 5 — стенка кишечника, 6 — кутикула. 7 — боковой валик гиподермы, 8 — продольный канал выделительной системы, 9 — яичник, перерезанный поперек, 10 — матка, // — яйцевод в продольном разрезе, 12 — брюшной валик гиподермы, 13 — яйцеводы, перерезанные поперек

различное строение (рис. 182). У некоторых хищных и зоопаразитиче-ских нематод в ней имеются кутикулярные выросты — зубы. Стома фи-топаразитических нематод превращена в колюще-сосущий орган — стилет, способный выдвигаться из ротового отверстия с помощью специальных мышц— протракторов.

Пищевод имеет плотные мускульные стенки часто с расширениями (бульбусами). Просвет его выстлан продолжением наружной кутикулы и имеет трехгранную форму. В стенках пищевода лежат пищеводные железы (рис. 182). Таким образом, глотка — это отдел кишечника нематод, в котором сосредоточены его моторная и железистая функции.

Глотка переходит в энтодермальную среднюю кишку, которая тонко-стенна и состоит из одного слоя цилиндрических эпителиальных клеток, одетых на наружной поверхности тонкой базальной перепонкой. Далее следует короткая задняя кишка, возникающая, подобно пищеводу, в виде впячивания эктодермы зародыша.

У некоторых Nemotoda кишечник в разной мере может претерпевать редукцию. Так, например, у нитчаток (Filaria) задний конец кишки замкнут слепо и порошица отсутствует, у трихинеллы и других пищевод

имеет вид простого ряда крупных клеток, пронизанных тонким внутриклеточным каналом, и т. д.

Для свободноживущих нематод пищей нередко служат различные мелкие организмы, паразитические нематоды питаются соками животного-хозяина; некоторые нематоды питаются при этом кровью хозяина; ряд нематод внедряется в растения и питается их тканями. У нематод — паразитов растений наблюдается внекишечное пищеварение. При помощи стилета в ткани растения впрыскивается секрет пищеводных желез, содержащий сильно действующие ферменты, так что начальные этапы пищеварения протекают вне организма червя. В кишечник нематоды через тонкий просвет стилета поступает уже полупереваренкая разжиженная пищевая масса.

Нервная система. Центральная часть нервной системы (рис. 183) образована окологлоточным нервным кольцом, окружающим переднюю часть пищевода. С кольцом связаны нервные ганглиозные клетки. От кольца отходят нервные стволы вперед и назад. Вперед идут чаще 6 коротких нервных веточек. Назад направляются тоже 6 стволов, но два из них, проходящих по срединной спинной и брюшной линиям (в соответственных валиках гиподермы), несравненно более мощные, чем остальные.

Рис. 181. Вскрытая аскарида. А — самка; Б -—самец (по Стрслкову):

Губы, 2 — нервное кольцо, 3 — глотка, 4 — фагоцитарные клетки, 5 — «пищевод» (передний отдел средней кишки), в — средняя кишка, 7 — боковая линия, 8 — яйцевод, 9 — матка, 10 — яичник, // — влагалище, 12 — брюшной валик гиподермы, 13 — семяпровод, М — семенник, 15.— семяизвергательный канал

Оба главных нервных ствола соединяются между собой многочисленными комиссурами, которые имеют вид тонких полуколец, опоясывающих тело попеременно то с правой, то с левой стороны.

Спинной ствол иннервирует мышцы обеих боковых спинных лент, брюшной — обеих боковых брюшных.

Рис. 182. Строение пищевода и ротовой полости нематод. А — Mesorhabditis

spicullgera; Б — Ditylenchus sp.; В — Mononchus sp.; Г — строение стилета

Hoplolaimus tylenchiforum; Д— ротовая полость Ancylostoma caninum

(А—Г по Парамонову, Д — по Борхерту):

Ротовая полость, 2 — корпус пищевода, 3 — прокорпус, 4 — средний (метакорпаль-ный) бульбус, 5 — перешеек (истмус), б — нервное кольцо, 7 — задний (кардиальный) бульбус с дробильным аппаратом, 8 — средняя кишка, 9 — стилет, 10 — протоки пищеводных желез, // — пищеводные железы, 12 — ротовая полость с зубом, 13—пищевод, 14 — острие стилета, 15 — корпус стилета, 16 — головки стилета, 17 — протракторы стилета, 18 — начало пищевода, 19 — зубы

В связи с роющим (у свободноживущих форм) или паразитическим образом жизни органы чувств у нематод развиты слабо. Обычно имеются органы осязания в виде папилл (осязательных бугорков) или щетинок, расположенных главным образом вокруг рта, а у самцов также на заднем конце тела. По бокам головного конца лежат органы химического чувства — амфиды (рис. 184). Они имеют форму кармана, спирального впячивания, щели и т. д. и иннервируются пучком специальных волокон. Амфиды особенно хорошо развиты у самцов нематод.

У части морских нематод в области пищевода можно найти примитивные глаза — пигментные пятна, в которых иногда различим пигментный бокал и расположенная над ним кутикулярная линза.

Выделительная система нематод своеобразна. Она состоит из одноклеточных кожных (гиподермальных) желез, заменивших протонефри-дии, которые исчезли в связи с утратой нематодами ресничных образований. Обычно имеется одна шейная железа (рис. 185, А, Б, Б). У части свободноживущих нематод она массивна и имеет короткий выделительный проток (ее дополняют более мелкие железы, лежащие по бокам тела). У большинства почвенных и паразитических нематод шейная желе-

за связана с длинными экскреторными каналами, расположенными в боковых утолщениях гиподермы. У лошадиной аскариды, достигающей 40 см длины, такая выделительная система образована одной гигантской клеткой.

Через боковые каналы выводятся вырабатываемые в теле жидкие продукты выделения. У Nematoda имеются также особые фагоцитарные органы, в которых задерживаются и накапливаются различные нерастворимые продукты обмена веществ и посторонние, тела, проникающие в организм, например бактерии. Следовательно, нерастворимые частицы, накопившиеся в фагоцитарных органах, не удаляются из тела, а только устраняются таким образом из жизненного круговорота организма. Такие органы называются «почками накопления»; они имеют вид крупных звездчатых клеток (у лошадиной аскариды их четыре, рис. 185, Г). Они расположены в полости тела по ходу боковых выделительных каналов, в передней трети тела. Если впрыснуть в полость тела аскариды при помощи шприца порошок кармина, мелко растертый в физиологическом растворе поваренной соли, то через несколько часов почти все крупинки краски соберутся в фагоцитарных клетках.

-10

Кровеносная и дыхательная системы у нематод отсутствуют. Большой интерес представляет обмен эндопаразитических нематод, живущих в кишечнике и некоторых других внутренних органах животных в условиях постоянного дефицита кислорода. В связи с этим важную роль в их метаболизме приобретают процессы анаэробного расщепления гликогена, который, как и у паразитических плоских червей, служит для нематод основным источником энергии. Запасы гликогена откладываются у круглых червей главным образом в гиподерме. Конечными продуктами обменных процессов будут органические кислоты, в особенности масляная и валериановая. Присутствием названных кислот объясняется едкость полостной жидкости Ascaris, которая сильно раздражает слизистые оболочки человека, если случайно попадает на них, например при 'вскрытии червя.

Половая система. Нематоды, как правило, раздельнополы и большей частью обладают ясным внешним половым диморфизмом.

Рис. 183. Схема нервной системы аскариды с брюшной стороны (по Брауну): 1 — ротовые сосочки с осязательными оконча ниями и иинервирующи- ми их нервами, 2 — око логлоточное нервное кольцо, 3 — боковые го ловные ганглии, 4 — брюшной нервный ствол, 5 — боковые нервные стволы, 6 — кольцевые нервы, 7 — задний ганг лий. 8 — чувствительные сосочки с соответствую щими нервами, 9 — апальпое отверстие, 10 — спинной нервный ствол

В общем, половые органы имеют форму парных трубок, лежащих в полости тела и содержащих половые клетки на разных стадиях развития. У самок половые железы и протоки обычно сохраняют парный характер, у самцов одна из трубок часто редуцируется.

Ниже мы в качестве примера разберем половую систему аскариды.

Половая система самки (см. рис. 178; 181) начинается непарным половым отверстием, лежащим на брюшной стороне тела. Оно ведет в короткий узкий канал — влагалище, который вскоре раздваивается, переходя в две трубки большого калибра,

или матки. Они наполнены оплодотворенными и развивающимися яйцами. Каждая матка постепенно сужается и переходит без резких границ в яйцевод, который содержит яйца, еще не развивающиеся и не одетые скорлупой. Каждый яйцевод, в свою очередь, утончаясь, переходит в тонкий нитевидный яичник — плотную трубку без просвета. Стенки

Рис. 184. Органы осязания и химического чувства головного конца нематод (по Парамонову): А — Tripiloides fiilgaris; Б, В, Г, Д — головные концы морских нематод с различными типами амфид; £ — поровидные амфиды Pelodera teres:

1 —губные папиллы, 2— головные щетинки, 3— нервы органов осязания. 4 — амфиды, 5 — органы осязания (папиллы и щетинки). 6 — круглые амфиды, 7—петлеобразные амфиды, 8 — карманообразные амфиды, 9 — спиральные амфиды, 10 — поровидные амфиды, II — амфидальные нервы

этой трубки состоят из однослойного зачаткового эпителия, клетки которого упираются своими внутренними концами в проходящий по оси яичника студенистый стержень; на конце каждый яичник замкнут слепо.

У самца имеется единственный нитевидный семенник (см. рис. 181), переходящий без резких границ в капал большого калибра—семяпровод. Семяпровод, делая изгибы, направляется под кишечником кзади и продолжается в короткий, по еще более широкий канал, или семенной пузырь, служащий для накопления в нем живчиков. Кзади он сужается и превращается в топкую мускулистую трубку, или семяизвергательный капал; последний впадает в заднюю кишку перед самой порошицей. Туда же со спинной стороны открывается особая парная совокупительная сумка, в которой помещаются две (реже одна) кутпкулярпые иглы, или спикулы. Они высовываются своими концами через порошицу наружу и служат в качестве вспомогательных органов при совокуплении.

У многих нематод самцы имеют в дополнение к спикулам копулятив-иую бурсу, представляющую собой расширенные и уплощенные в виде крыльев боковые части хвоста (рис. 186). На бурсальных крыльях обычно находятся органы осязания в виде ребровидных утолщений, или па-

пилл. Бурса, как и спикулы, облегчает фиксацию самца в районе полового отверстия самки при спаривании.

Живчики нематод не имеют жгутиков и напоминают по форме маленькие пирамидки, основание которых способно выпускать небольшие псевдоподии. Оплодотворение внутреннее. Размножение исключительно половое.

Развитие. Большинство Ne-matoda откладывают яйца, но имеются и живородящие формы. Жизненный цикл у большинства нематод сравнительно прост: нет чередования поколений. Лишь изредка, например у паразитирующей в легких лягушки Rhabdias bufonis, наблюдается гетерогония (с. 230).

Отложенные яйца или личинки выводятся наружу, и для дальнейшего развития должны попасть в другую особь того же вида животного-хозяина. Имеется, однако, немало видов нематод, у которых часть жизненного цикла проходит в теле промежуточного хозяина.

Рис. 185. Органы выделения нематод. А, Б — типы разветвленной шейной железы нематод подкласса Secernentea; В — массивная шейная железа нематод подкласса Ade-nophorea; Г — фагоцитарные клетки на вскрытой аскариде (Л, Б, В из Кирьяновой, Г — по Насонову): / — глотка, 2 — «пищевод», 3 — фагоцитарные клетки, 4 — боковая линия, 5 — брюшной валик гиподермы с брюшным нервный стволом

В эмбриональном развитии
нематод бросаются в глаза де
терминированный характер
дробления, билатеральное
строение дробящегося яйца и
крайне раннее обособление по
лового зачатка. Дробление
всегда полное и слегка нерав
номерное (рис. 187). Детерми-

Рис. 186. Копулятивнын аппарат самца нематод (по Парамонову): А —

Pelodera aspera — задний конец с брюшной стороны; 5 — копуляция у

Pristionchus aerivora:

1 — спикулы, 2 — бурсальные крылья. 3 — ребра бурсы, органы осязания, 4 — самец, 5 — самка

Рис. 187. Дробление яйца аскариды (из Иоффа): А — стадия 2 бластомеров, Б — стадия 4 бластомеров, В — смещение бластомеров и образование стадии ромба, Г — стадия 8 бластомеров, вид сбоку, Д и Е — поздние стаяии дробления. Пунктирная линия указывает местоположение полового зачатка

Рис. 188. Свободноживущие нематоды. А — Monchistera subfiliformis, типичная морская нематода, самка (по Коббу); 5 — Steineria mirabilis — морская нематода, на теле видны многочисленные осязательные щетинки (по Парамонову); В — Criconerna

georgiensis — обитатель почвы (по Кирьяновой):

Губы, 2—головные щетинки, 3 — амфида, 4 — пищевод, 5 — выделительная пора, 6 — нервное кольцо, 7 — средняя кишка, 8 — яичник, 9 — матка. 10 — женское половое отверстие, 11 — задняя кищка, 12 — анальное отверстие, 13 — хвостовой отдел

нированность дробления начинается уже со стадии двух бластомеров: более крупный из них, или эктобласт, представляет собой зачаток эктодермы, тогда как. другой несет в себе половой зачаток, но кроме него содержит и ряд других зачатков. В серии последующих делений этот бластомер освобождается от соматических зачатков и приобретает чисто половое значение. Гаструляция происходит посредством несколько измененной инвагинации (впячивания).

Из яиц вылупляются личинки, которые по общему облику уже напоминают взрослую стадию, отличаясь от нее меньше, чем, например, личинки многих сосальщиков и ленточных глист. Рост и превращение личинок сопровождается неоднократной линькой, при которой старая кутикула сбрасывается и заменяется новой.

Для нематод типично постоянство клеточного состава, особенно у мелких представителей. Так, у одной из форм Шенберг подсчитал 68 мускульных клеток, 200 нервных, 120 эпидермальных и 172 кишечного тракта. И у крупных форм некоторые системы органов также отличаются постоянным числом составляющих их клеток — у аскариды нервная система, например, состоит из 162 клеток. Подобное явление связано с детерминацией, которое дает основу для состава отдельных органов из вполне определенного числа клеток. В связи с этим нематоды лишены способности к регенерации.

Экология и патогенное значение нематод — паразитов человека, домашних животных и сельскохозяйственных растений. Широко распространены свободноживущие нематоды (рис. 188), составляющие основную массу видового разнообразия класса, но не имеющие большого практического значения. Все это — мелкие формы, не больше 2—3 см длиной. Некоторые из них приспособляются к жизни в, казалось бы, неподходящей среде. Так, уксусная угрица — Anguillula aceti живет в кислых жидкостях, например в бродящем уксусе.

Паразитические нематоды также многочисленны (до 3000 видов), причем они встречаются в разнообразных органах как беспозвоночных животных, так и позвоночных и в растениях.

Многие из паразитических круглых червей отличаются от свободно-живущих форм более крупными размерами, достигая изредка свыше 1 м длины (см. рис. 196) и даже в исключительном случае 8 и более (Pla-c.entonema gigantissima — паразит плаценты кашалотов).

Многие из нематод встречаются в человеке и имеют для него серьезное патогенное значение. Одним из распространенных глист человека является власоглав Trichocephalus trichiurus (рис. 189, Л), живущий е слепой кишке и гораздо реже — в толстой кишке. Это беловатый, до 35—50 мм длиной червь с нитевидно утонченным передним концом тела, которым он глубоко внедряется в слизистую оболочку кишки. Благодаря внедрению в стенку кишки власоглав трудно поддается изгнанию.

Власоглав распространен всесветно и в некоторых местностях, например в Средней Италии, поражает население почти поголовно. Заражение происходит путем проглатывания зараженной яйцами власоглава воды или пищи (особенно через недостаточно вымытые овощи). Патологическое значение власоглава невелико.

Значительно опаснее свайник двенадцатиперстной кишки (Ancylosto-та duodenale), маленький красноватый червь, достигающий всего 10— 18 мм в длину (рис. 189, Б). Это возбудитель так называемой бледной немочи, распространенный главным образом в субтропических и тропических странах и в Южной Европе. При длительном пребывании в человеке паразит вызывает малокровие (анемию) столь сильное, что оно может привести к смерти.

Свайник глубоко впивается хитиновыми зубами, которыми снабжена его ротовая полость, в слизистую оболочку кишки и питается эпителием кишечника, а также сосет кровь. Кроме того, вредное действие оказывают, по-видимому, и токсины, выделяемые паразитом.

Яйца свайника выводятся с испражнениями, а дальнейшее развитие их проходит в сырой земле или воде. Из яиц через сутки или более вы-

Рис. 189. Нематоды — паразиты кишечника человека. А — самец власоглава Trichocephalus trichiurus, вбуравившийся передним концом в слизистую оболочку кишечника (по Клаусу); Б — самец свайника двенадцатиперстной кишки Ancylostotna duodenale (по Брауну); В —

Самка детской острицы Enterobius vermicularis (по Брауну): 7 — рот, 2 — ротовая полость с зубами, 3 — пищевод, 4 — бульбус пищевода, 5—средняя кишка, € — семенник, 7 — семяизвергательный канал, 8 — половая сумка (бурса), 9 — спикулы, 10 — яичник, // — хвост, 12 — анальное отверстие, 13 — матка, 14 — половое отверстие

ходят личинки; они дважды линяют, после чего становятся способными к заражению человека. Заражение происходит обычно сложным путем, а именно: личинки активно вбуравливаются в кожу человека, попадают в кровь, кровью приносятся в легкие, выходят из легких в дыхательные пути и глотку, проглатываются и попадают в тонкую кишку.

Бледная немочь характерна для определенных групп населения. Она поражает преимущественно людей, производящих земляные работы (на кирпичных заводах, в шахтах, при прорытии туннелей), и притом в случае больших и длительных скоплений людей,

В СССР заболевания свайником встречаются в Закавказье, реже — в Средней Азии.

Одним из самых крупных круглых глист из кишечника человека принято считать человеческую аскариду (Ascaris lumbricoides). Самцы ее достигают 15—25 см, а самки — даже 20—40 см длины. Аскарида распространена более или менее всесветно, по в некоторых странах, например в Японии, встречается особенно часто, почти у 100% населения. Чаще всего глист бывает немного, но известны случаи, когда в одном пациенте имелось до 900 аскарид.

Вред, причиняемый этими паразитами, бывает местным — боли в области живота, катары, уменьшение аппетита и т. д., и общим — все сопутствующие явления, которые могут быть объяснены лишь выделением червями в полость кишечника особых ядовитых веществ — токсинов.

У детей аскариды сами активно поднимаются из желудка по пищеводу в глотку и выходят наружу через рот или через нос или же спускаются в дыхательное горло, что угрожает ребенку удушьем. Изгнание аскарид производится с помощью сантонина — вещества, изготовляемого из цитварного семени, с последующим приемом слабительного. Эффективным средством является гексилрезорцин, а также кислородная терапия.

Жизненный цикл аскарид. Яйца по выходе из кишечника человека развиваются в сырой среде, и через месяц в них содержатся уже молодые личинки. Яйца аскарид стойки. Описаны случаи, когда яйца оставались 4—5 лет в формалине, не теряя жизнеспособности. Заражение человека происходит путем проглатывания яиц с личинками с загрязненной водой или пищей. В кишечнике личинки пробуравливают стенку кишки, попадают в вены и током крови через кровеносные сосуды малого круга кровообращения заносятся в легкие; личинки последовательно переходят из крови в легочные пузырьки, бронхи, дыхательное горло и в ротовую полость хозяина и отсюда вместе со слюной вторично попадают в кишечник. Лишь после столь сложной миграции личинки аскарп-ды задерживаются в кишечнике и вырастают в половозрелую форму.

Сильное распространение аскариды в некоторых странах связано, как это часто бывает, с особенностями бытовых условий населения. В Японии для удрбрения огородов применяются человеческие экскременты, в результате чего и получается как бы искусственное засеивание огородов яйцами аскарид.

Детская острица (Enterobius vermicularis; рис. 189,6)—маленький червячок 5—10 мм длиной. Задний конец самца закручен спирально, у самки — шиловидно вытянут и заострен. Острицы живут в тонких и толстых кишках человека, чаще всего у детей. Оплодотворенные самки спускаются к заднему проходу, где и живут довольно долго, вызывая сильный зуд. Яйца откладываются на кожу вблизи заднепроходного отверстия. Зародыши вылупляются из яиц, лишь вновь попав в кишечник человека вместе с загрязненной пищей.

Трихинелла (Trichinella spiralis; рис. 190) часть жизни проводит, подобно предыдущим видам, в кишечнике, другую же часть — в мышцах животного-хозяина; соответственно этому различают две стадии: кишечных трихинелл и мышечных трихинелл. Хозяевами трихинеллы служат различные млекопитающие (хищники, парнокопытные, насекомоядные, грызуны, ластоногие), в том числе и человек, у которого они вызывают особое заболевание — трихинеллез. Заражение людей чаще всего происходит от свиней, реже — от диких животных.

Рассматривая мясо свиней, зараженных трихинеллами, в нем можно найти рассеянные небольшие овальные тельца — капсулы, содержащие скрученного в спираль маленького червячка (всего 0,5 мм длиной). Это и есть молодые «мускульные трихинеллы». В том случае, если три-

хинеллезное мясо будет в недостаточно стерилизованном, т. е. плохо проваренном или плохо прожаренном виде съедено хозяином (человеком, свиньей, крысой и т. д.), в желудке последнего капсулы растворяются и молодые трихинеллы выходят из них, собираясь в тонкой кишке. Количество попадающих в человека трихинелл может быть огромно.

Рис. 190. Трихинелла Trichinella spiralis: A — самка, Б — самец, В — личинка, инкапсулированная в мышечном волокне (по Лейкарту и Клаусу);

Г— основной путь циркуляции трихинеллы в природе: