Типы изменчивости и особенности их проявления у плодовых растений

Изменчивостью называется свойство, противоположное наследственности, заключающееся в изменении и наследственных факторов (генов, хромосом, геномов), и их проявления в процессе развития организмов (Лобашев, 1969). Существуют различные принципы классификации изменчивости. Чаще всего различают фенотипическую и генотипическую изменчивости. Наиболее важное значение имеет классификация изменчивости, основанная на

степени ее наследуемости в потомстве. При этом различают два типа изменчивости: наследственную (генотипическую) и ненаследственную (модификационную, паратипическую). Иногда выделяют особый тип изменчивости — онтогенетическую изменчивость (рис. 26).

У плодовых растений проявление различных типов изменчивости имеет свои специфические особенности. Фенотипичес-к о й называют изменчивость, которая непосредственно наблюдается среди организмов на уровне их фенотипов. Эта изменчивость может быть вызвана как наследственными, так и ненаследственными факторами. Фенотипическая изменчивость объединяет все остальные виды изменчивости, являясь наиболее общей формой их проявления. Например, изменчивость по какому-то признаку в той или иной коллекции сортов, или при изменении условий внешней среды, или в гибридной семье следует отнести к фенотипической изменчивости. Фенотипическую изменчивость следует разложить на генотипическую (наследственную) и паратипическую (ненаследственную).

Рис. 26. Типы изменчивости

Наследственной, или генотипической, называют изменчивость, вызванную наследственными, генотипическими факторами. Источник наследственной изменчивости в изучаемой совокупности организмов — различия генотипов. Особенностью

наследственной изменчивости является то, что вызванные в результате нее изменения сохраняются и проявляются в половом потомстве. Эти изменения обычно называют расщеплением по генотипу. Наследственная изменчивость проявляется в виде мутационной и комбинационной изменчивости.

Мутационной называют изменчивость, вызванную мутациями, а процесс возникновения мутаций — мутагенезом. Различают следующие основные типы мутаций: генные — изменение структуры гена, хромосомные — изменение структуры хромосомы, геномные — изменение числа хромосом (полиплоидия). Более подробно все вопросы, связанные с мутагенезом и мутационной изменчивостью у плодовых растений, будут рассмотрены ниже в отдельной главе.

Комбинационной называют изменчивость, вызванную рекомбинациями, т. е. новыми сочетаниями (комбинациями) генов, а процесс возникновения рекомбинаций — рекомбиногене-зом. Рекомбиногенез осуществляется в основном при половом размножении и следующими способами: 1) путем кроссингове-ра — обмена гомологичными участками в пределах хромосомы, в результате чего происходит практически полная комбинаторика генов в пределах группы сцепления; 2) путем независимого расхождения разных хромосом в анафазе мейоза, что приводит к комбинированию генов, локализованных в гамете в разных хромосомах; 3) путем оплодотворения, в результате чего происходят комбинаторика генов родительских форм при слиянии яйцеклетки со спермием и образование зиготы.

Онтогенетической называют изменчивость признаков в процессе индивидуального развития организма, т. е. онтогенеза. Для того чтобы оценить онтогенетическую изменчивость, необходимо проводить наблюдения за развитием растения в течение всего жизненного цикла. У плодовых культур этот период растянут на несколько лет, в течение которых вариация признаков одних и тех же частей растения очень значительна. Более того, поскольку плодовые растения, как и все многолетние культуры, проходят в течение года так называемый годичный морфофизиологический цикл развития, онтогенетическая изменчивость сопряжена у них с ежегодно повторяющимися фенологическими фазами развития, которые, в свою очередь, зависят от комплекса метеорологических факторов: динамики изменения температуры, влажности, длины дня и т. п.

Онтогенетическая изменчивость признаков контролируется генотипом, и ее следует отнести к наследственной генотипической изменчивости. Этот контроль заключается в регуляции работы тех или иных генов в зависимости от возраста и фенофазы годичного морфофизиологического цикла развития плодового растения. Следует подчеркнуть, что результат онтогенетической изменчивости признака всегда основан на взаимодействии генотипа и среды,

поскольку именно факторы среды выступают в роли пусковых механизмов для функционирования определенных генов.

Знание онтогенетической изменчивости совершенно необходимо при проведении оценки и отбора плодовых растений на ранних стадиях их развития. Кроме того, при оценке генотипи-ческой и модификационной изменчивости необходимо нивелировать эффект онтогенетической вариации признаков. Это достигается изучением растений одного возраста в одни и те же календарные сроки.

Ненаследственной, или модификационной (паратипической), называют изменчивость, не связанную с изменением наследственных факторов, а обусловленную только лишь влиянием различных факторов среды. Например, изменчивость признаков, вызванную влиянием различных условий освещения, температуры, питания и т. п., следует считать ненаследственной, или модификационной. К ненаследственной изменчивости можно также отнести изменчивость метамерных органов, наблюдаемую в пределах одного растения, например листьев на побегах, цветков, плодов или семян, собранных с одного растения. В чистом виде модификационная изменчивость наблюдается только среди организмов с идентичным генотипом, в частности у сортов плодовых культур. Например, изменчивость, которая наблюдается в сорте-клоне плодовых и ягодных растений, в большинстве случае бывает ненаследственной.

Существует множество факторов, приводящих к проявлению широкого диапазона модификационной изменчивости у плодовых растений. К ним можно отнести: 1) почвенно-климатические условия выращивания того или иного сорта (например, один и тот же сорт иногда выглядит совершенно по-разному, что зависит от того, где он выращивается: в южной равнинной зоне, в горах, в умеренной зоне или в северной); 2) погодные условия того или иного года (метеорологические факторы сильно влияют на сроки наступления фенофаз, длину прироста, урожайность и другие признаки); 3) агротехнические условия выращивания, определяющие тип формировки и степень обрезки, подвой, схему посадки, количество влаги, внесение удобрений, способ обработки почвы, систему защиты от вредителей и болезней и т. п.; 4) место произрастания, которое определяет тип почвы, водный и воздушный режимы, степень освещенности и т. п.

Диапазон варьирования признаков у одного и того же генотипа называют нормой реакции генотипа. Этот термин подчеркивает, что всякий фенотипический признак возникает в результате реакции генотипа на те или иные условия среды. Хотя каждое модификационное изменение признака, вызванное факторами среды, не контролируется генотипом и в этом смысле является ненаследственным, норма реакции генотипа — наследственное свойство и контролируется генотипом. Иными словами, из-

менчивость диапазонов модификационной изменчивости тех или иных признаков является генотипической. В связи с этим и говорят, что реакция каждого генотипа на условия среды нормирована в целом всем его генотипом.

Разграничение генотипической и модификационной изменчивости представляет собой трудную задачу, не всегда разрешимую экспериментально. Проблема заключается в том, что генотипи-ческая изменчивость всегда оценивается на фоне модификационной, а модификационная — на фоне генотипической. Следовательно, для оценки генотипической изменчивости необходимо создать идентичные условия среды для организмов разных генотипов и, наоборот, для оценки нормы реакции того или иного генотипа необходимо испытать группу организмов идентичного генотипа в различных условиях среды и изучить их реакцию на эти условия. Плодовые растения в этом смысле — едва ли не самый удобный объект, поскольку они легко клонируются, достаточно пластичны, для них характерны широкий диапазон нормы реакции по большинству признаков и многолетний образ жизни.

Деление изменчивости на наследственную, ненаследственную и онтогенетическую в известной степени условно. В действительности все эти три типа изменчивости представляют собой единое целое. Фенотипическая изменчивость объединяет все эти типы и представляет собой взаимодействие генотипических факторов, которые реализуются в определенный момент онтогенеза того или иного генотипа в тех или иных условиях среды.

Согласно другим принципам классификации различают также количественную и качественную, внутрисортовую и межсортовую, гомологичную и аналогичную изменчивости.

Количественная, непрерывная, или полигенная, изменчивость — это изменчивость количественных, полигенно контролируемых признаков. Качественная, или альтернативная, изменчивость основана на изменениях качественных признаков, при этом организмы могут быть сгруппированы в соответствии с наличием или отсутствием у них данного признака. Деление на количественную или качественную изменчивость условно, поскольку один и тот же признак можно выражать и качественно, и количественно в зависимости от выбранной шкалы его оценки.

Внутрисортовая изменчивость основана на изменениях признаков у растений, относящихся к одному и тому же сорту. У плодовых культур внутрисортовая изменчивость, как правило, является модификационной. Межсортовая изменчивость — это изменчивость средних значений признаков у разных сортов одной и той же возделываемой культуры. Основой для межсортовой изменчивости служит наследственная, генотипическая изменчивость.

Сущность гомологичной и аналогичной изменчивости проявляется в параллелизме наследственной изменчивости. Гомологией

в общем смысле называют соответствие, параллельное сходство форм. Сущность гомологичной изменчивости заключается в том, что если какой-либо признак встречается у одной из форм вида, весьма вероятно, что он обнаружится у близкородственного вида. В. И. Вавилов сформулировал закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. Согласно этому закону внутривидовая изменчивость не хаотична, но канализирована в определенных направлениях. Гомологичная изменчивость по многим признакам свойственна плодовым растениям. Например, у сортов яблони и груши наблюдается параллелизм в изменчивости признаков плода — окраски кожицы и мякоти, формы, у сортов сливы, алычи, абрикоса и персика — в окраске и форме плода, консистенции мякоти, отделяемости косточки. Закон гомологических рядов наследственной изменчивости позволяет прогнозировать возникновение форм у того или иного вида с каким-либо признаком на основании его проявления у близкородственного вида.

Иногда сходство гомологичных форм из разных родов может быть настолько большим, что их можно принять за межродовые гибриды. Например, многие садоводы-любители считают голо-плодные персики — нектарины гибридами последнего со сливой. Таким образом, гомологичная изменчивость, выражающаяся в наличии параллельных рядов изменчивости у близких видов и родов, возникает на основе генетического родства форм.

Н. И. Вавилов указывал, что одинаковые изменения фенотипи-ческого порядка могут быть вызваны и разными генами. Например, красная мякоть плодов у китайской сливы и алычи может контролироваться генами R и An, устойчивость к парше у яблони — генами V_f, V_m, V_p, V_r и т. д. В этом случае гомология, истинная на уровне фенотипа, на уровне генотипа оказывается ложной. Как известно, параллелизм изменчивости убывает по мере снижения степени родства. В пределах семейства или класса чаще возникают ложные гомологии, в основе которых лежит не параллелизм в эволюции генов, а параллелизм в эволюции фенотипов, обусловленный разными генами со сходными фенотипическими эффектами. Такой параллелизм образует аналогичные ряды изменчивости, а саму изменчивость в этом случае называют аналогичной. Следовательно, аналогичная изменчивость, заключающаяся в сходстве генетически отдаленных форм, основана на конвергентной эволюции, на развитии сходных функций под влиянием одинаковых условий среды.