Биотические факторы

Общие свойства живых организмов. Жизнь возникла иразвивается как биогеохимический круговорот веществ,который осуществляется через множество организмов различных видов растений, животных и микроорганизмов. В круговороте веществ вид как сложно организованная размножающаяся совокупность кровнородственных особей – элементарная единица и основная форм организации жизни. Живое вещество обладает таким свойством как дискретность, или прерывистость (все особи рождаются, живут и отмирают). Они объединены в виды, роды, семейства, порядки, классы, отряды (типы), т.е. в дискретные совокупности. К свойствам живых организмов относятся также размножение, воспроизведение себе подобных, адаптация к среде, получение энергии и окружающей среды и использование ее на поддержание упорядоченности, развитие и усложнение организации, способность противостоять действию внешних физических сил и активная реакция на окружающую среду, наличие матричного синтеза, кодирования информации в генах и хромосомах, бесконечность жизни в надорганизменных структурах. Жизнь представлена не отдельными особями, не отдельными видами, а сообществами из различных растений, животных и микроорганизмов – биоценозами.

Следовательно, под организацией биосистемы высшего ранга понимают установившиеся за определенный период видовой и популяционный состав, структуру и численность флоры и фауны, проживающих совместно в отдельных экотопах. Живые организмы экосистем условно делят на группы: высшие растения, микрофлора, макро- и микрофауна. По способу питания выделяют автотрофные и гетеротрофные организмы. Автотрофные организмы питаются неорганическими веществами (вода, минеральные элементы, диоксид углерода) и создают из них органические соединения в процессе фотосинтеза (зеленые растения) и хемосинтеза (хемосинтезирующие бактерии). Гетеротрофные организмы (не зеленые растения, большинство бактерий грибы, актиномицеты, все животные) питаются готовыми органическими веществами.

Все живые организмы существуют в форме популяций. Каждый вид представлен популяцией или же ее частью. Популяция – совокупность свободно и случайно скрещивающих особей определенного вида, занимающих общую территорию. Эти особи обладают сходной наследственной природой, обмениваются генетической информацией. Популяция имеет определенные признаки (свойства): численность (или объем), плотность (среднее число особей на единицу площади), рождаемость смертность; возрастную (соотношение особей разного возраста), половую (сексуальную) и пространственную (колонии, семьи, стаи) структуру; скорость роста выживаемость и др. На динамику популяций существенно влияют люди, в особенности через загрязнение природной среды. В природе наблюдается регулярная цикличность численности популяций в связи с внутривидовой конкуренцией при высокой плотности, сокращением количества и ухудшением качества пищи, с изменением генетического состава. Так, у зайца и рыси такие колебания 10-летние, у полевок и питающих полевками хищников – 4-летние.

Популяции бывают равновесным или наиболее устойчивыми (многолетние растения, позвоночные животные), находящимися в состоянии равновесия с ресурсами и их плотностью; оппортунистическими (однолетние растения, насекомые), дающими в процессе роста регулярные или случайные всплески, чередующиеся со спадами (например, вспышки массового размножения некоторых насекомых). Структура популяции, колебания численности зависят от особенности популяции, режима факторов среды, т.е. определяются экологической нишей – совокупностью всех требований организмов к факторам окружающей среды и месту, где эти требования удовлетворяются Ее можно рассматривать и как совокупность биологических особенностей, физических характеристик среды, которые определяют условия существования какого-либо вида, преобразование им энергии и обмен информацией с окружающей средой и себе подобными. Таким образом, вид или популяция занимают в природе свою экологическую нишу, обусловленную потребностью в территории, в пище и в воспроизводстве.

Взаимоотношения организмов в экосистемах. Под биотическими факторами понимают различные формы взаимодействия между особями и популяциями, или совокупность влияний жизнедеятельности одних организмов на другие. Среди них выделяют зоогенные (влияние животных), фитогенные (влияние растений) и микробиогенные (влияние микроорганизмов) факторы. Взаимоотношения организмов (коакции) весьма разнообразны они бывают простыми и сложными, кратковременными и постоянным, прямыми и косвенными. Так, растения, создавая органическое вещество, обеспечивают другие живые организмы энергией, вернее служат для них пищей. Животные требовательны к составу и качеству пищи: питаются растениями (или животными) одного вида (монофаги), растениями ограниченного круга видов (олигофаги), растениями многих видов (полифаги).

Взаимоотношения могут быть внутривидовыми и межвидовыми. Взаимодействия между особями одного вида называют гомотипическими реакциями. Онизависят от численности и плотности популяции. При этом наибольшую роль играет внутривидовая конкуренция за пищу, местообитание и другие условия существования. Внутривидовая конкуренция стабилизирует популяции в результате увеличения смертности особей, приостановки их роста. Особенно большую роль играет конкуренция в ограничении численности популяции, когда взрослые особи защищают территорию в одиночку или парами (многие птицы и млекопитающие).

Взаимодействия между особями разных видов называют гетеротипическими реакциями. Они могут быть симбиотическими и антагонистическими. Основные типы взаимодействия между видами конкуренция, мутуализм, комменсализм, нейтрализм, протокооперация, аменсализм, паразитизм, хищничество, антибиоз.

Конкуренция – взаимно отрицательные отношения межу организмами разных видов в связи с необходимостью обеспечить себе условия существования, важнейшие из которых – пища и местообитание. Межвидовая конкуренция проявляется в том, что даже незначительные изменения условий местообитания приводят к изменению количественных соотношении между видами. Однако виды с близкими экологическими нишами необязательно должны быть жесткими конкурентами. Возможно их устойчивое сосуществование вследствие общности требований к жизненным условиям, а также в связи с разобщением экологических ниш по пище, во времени или пространстве. Например, тритоны обыкновенный и гребенчатый обитают в лесной подстилке, но первый питается насекомыми и паукообразными, а второй – червями, моллюсками, гусеницами. При конкуренции культурных растении и сорняков наибольшее значение имеют продолжительность жизни, способ размножения, особенности роста, развития корневой системы, способность к генерации.

Мутуализм – тип симбиотических отношении, когда присутствие одного вида необходимо для существования другого (взаимно благоприятное сосуществование). Например, связь термитов и жгутиковых, обитающих в их кишечнике. Термиты питаются древесиной, используя для ее разрушения выделяемые жгугиковыми ферменты, которые вызывают распад клетчатки древесины до сахаров. Часть этих продуктов расходуют термиты, а остальную часть – жгутиковые. Примерами могут служить также симбиоз водоросли и грибы в лишайниках, симбиоз между бобовыми и азотфиксирующими бактериями.

Комменсализм – один из типов совместного существования, когда один из партнеров пользуется благами за счет другого, не причиняя ему ущерба. Один вид (хозяин) положительно действует на другой (комменсал). Комменсалы, извлекая пользу из хозяина, не приносят ему никакого вреда. Так, гиены, шакалы, некоторые птицы питаются объедками льва, т.е. являются его комменсалами. К животным-комменсалам относятся рыбы-прилипалы, рыбы-лоцманы, насекомые, поселяющиеся в гнездах птиц или норах млекопитающих, молодь ставриды, использующая полость каракатиц и колокол медуз в качестве убежища.

Нейтрализм, или индифферентный симбиоз, – отсутствие взаимоотношений, когда два партнера сосуществуют механически и их сожительство безразлично для них.

Протокооперация – симбиотические отношения, при которых присутствие одного вида благоприятно для другого, но необязательно для его существования. Например, различные кишечнополостные обитают на панцирях крабов, получают пищу от них, когда те ловят других животных. Кишечнополостные при этом служат маскировкой для крабов.

Аменсализм – взаимоотношения, когда один вид угнетает другой, не испытывая его влияния. Так, большинство плесневых грибов вырабатывают вещества, которые угнетают развитие бактерий.

Паразитизм – такие связи, когда один вид (паразит) наносит ущерб другому (хозяину) и не может существовать без него. Паразит обитает на поверхности или внутри хозяина, используя его жизненные ресурсы. Среди паразитов различают облигатные (существуют обязательно за счет хозяина) и факультативные. Одни из них поражают органы, ткани, клетки организмов (эндопаразиты), а другие живут на внешних покровах (эктопаразиты). Они используют органы хозяина не только для питания, но и в качестве местообитания. Так, блохи питаются кровью млекопитающих, а сами являются хозяевами для жгутиковых одноклеточных. Солитер живет в пищеварительном тракте человека.

Хищничество – связи, когда представители одного вида (хищник) убивают и поедают представителей другого вида (жертва). Например, сова, питающаяся мелкими млекопитающими. Такие связи, как паразитизм и хищничество, относят к системе жертва – эксплуататор.

Антибиоз – отношения между организмами разных видов, при которых один причиняет вред другому, при этом не извлекая для себя преимуществ. Например, некоторые растения выделяют вещества, вредные для других организмов, поэтому рядом не могут расти капуста и виноград, лук и фасоль, люпин и картофель и др.

При рассмотрении взаимоотношений между растениями в группировках (сообществах) следует прежде всего обращать внимание на ярусность – распределение растений различных видов на разной высоте в зависимости от их потребности в свете и тепле, отношения к влаге и ветру. Ярусность повышает производительность сообществ, ослабляет борьбу за существование. Все растения изменяют вокруг себя окружающую среду, влияя на соседние растения в пределах некоторого пространства, называемого фитогенным полем.

Взаимоотношения между растениями бывают непосредственными (прямыми) и косвенными. К прямым связям относятся уж рассмотренные симбиотические и паразитические, физиологические, биохимические, механические, эпифитные и сапрофитные Пример физиологических связей – срастание корней хвойных пород (в результате повышается их ветроустойчивость). Среди биохимических связей выделяют фитонцидные (фитонциды – вещества защитного типа, образуемые высшими растениями и подавляющие рост бактерий, грибов и простейших, например фитонциды лука редьки, эвкалипта), антибиотические (одни микроорганизмы выделяют антибиотики, которые действуют на другие микроорганизмы), маразматические (маразмины – вещества, выделяемые микроорганизмами и оказывающие отрицательное влияние на высшие растения). Механические контакты ярко выражены в густых лесах. Например, в умеренных широтах кроны сосен страдают от берез, в субтропиках кроны многих деревьев – от лиан. Эпифитные взаимоотношения – связи типа комменсализма (например, мхи и лишайники на деревьях), когда одни растения не имеют контакта с хозяином, не живут за его счет, но используют воду и мелкозем в неровностях ветвей и стволов.

Из косвенных взаимоотношений, кроме конкурентных, важную роль играют средообразующие, т.е. оказывающие влияние на окружающую среду, прежде всего изменяющие микроклимат.

Пищевые цепи (связи) организмов. Пища служит основным источником пополнения энергетических ресурсов, особенно у животных. Особым случаем межвидовых взаимоотношений в экосистемах являются пищевые (трофические) цепи – ряды живых организмов, в которых одни организмы поедают предшественников по цепи и сами оказываются съеденными следующими за ними. Зеленые растения называют самопитающимися или автотрофами, ибо они сами из воды и диоксида углерода создают органическое вещество. Растения являются продуцентами. Организмы, которые не в состоянии синтезировать органическое вещество из минеральных неорганических элементов, а используют лишь готовое, относятся к консументам (потребителям). Продуценты и консументы, питающиеся ими, – два первых звена трофической цепи. Травоядные животные (фитофаги) – консументы первого порядка. Однако не все организмы питаются растительной пищей. Для плотоядных животных источником питания могут служить травоядные, тогда плотоядных относят к консументам второго порядка. Вполне возможно, что их, в свою очередь, используют в пищу консументы третьего порядка и т.д. Эту систему английский эколог Ч. Элтон назвал пищевой цепью или цепью питания. Первое звено цепи – растение, уровень продуцентов, второе – уровень травоядных (фитофагов), следующие – различные уровни плотоядных (зоофагов), питающихся животной пищей. Человек может быть консументом первого порядка (питаться растительной пищей), второго порядка (есть мясо травоядных животных), третьего порядка (употреблять в пищу мясо плотоядных).

В природе в пищевой цепи обычно бывает не более пяти звеньев, так как с энергетических позиций длинные цепи весьма невыгодны. На синтез органического вещества в теле животного используется лишь10% энергии съеденной пищи, остальная часть потенциальной энергии теряется, переходя в тепло. Количество передаваемой энергии значительно сокращается при переходе к более высоким звеньям цепи. Животные пятого звена получают всего 0,0001 энергии, аккумулированной растениями, следовательно, для их жизнедеятельности требуется очень много органического вещества. Существуют серии пищевых цепей вокруг группы кормов. Большинство консументов входят в несколько цепей, связанных в единую систему. Часто питание меняется по сезонам, с возрастом. Например, лоси и косули летом питаются травой и листьями деревьев и кустарников, а зимой – побегами и корой деревьев, кустарников. Дятел летом питается преимущественно насекомыми, а зимой – семенами хвойных деревьев.

Выделяют два важнейших типа пищевых цепей: пастбищные цепи, которые начинаются с зеленого растения и идут к растительноядным животным и к хищникам; детритные (сапрофитные) цепи, или цепи разложения, которые начинаются с мертвого органического вещества и идут к микроорганизмам, затем к детритофагам и их хищникам. Примеры пищевых цепей хищников: зеленые растения – крупный рогатый скот – волк; сосна – тли – божьи коровки – насекомоядные птицы – хищные птицы. Пищевая цепь паразитов: травоядные млекопитающие – блохи – жгутиковые одноклеточные. В лесных экосистемах основные потребители растений – лось, заяц-беляк, косуля, серна, зубр, полевка и др. Вшироколиственных лесах распространены кабаны, белки, которые питаются в основном семенами. Тетерев, рябчик, глухарь и другие птицы питаются листьями, ягодами, сережками, хвоей. Растения поедают многие насекомые, в частности гусеницы бабочек, личинки майского жука, долгоносиков, усачей, златок, короеды (многие из них – основные вредители). Среди насекомых-опылителей, питающихся пыльцой или нектаром, много пчел, шмелей, мух, бабочек, жуков-наездников. Зимой семенами хвойных деревьев питается большой пестрый дятел. В другие сезоны года дятлы уничтожают гусениц короедов, шелкопрядов и др. В лесах много хищных животных (медведь, рысь, волк, горностай, хорек, еж, крот и др.), из птиц-хищников встречаются совы, филины, ястребы, соколы, питающиеся преимущественно грызунами и птицами. К хищникам относятся и насекомоядные птицы: синицы, славки, зяблики, дрозды, кукушки, мухоловки и др. Пресмыкающиеся и земноводные (ужи, гадюки, живородящие ящерицы, жабы, лягушки) питаются животной пищей. Пауки и муравьи – факультативные хищники. Среди простейших также встречаются хищники – инфузории, амебы. Заканчивается цепь питания детритной (сапрофитной) связью, которую осуществляют сапрофиты, или биоредуценты (грибы, актиномицеты, гетеротрофные бактерии, водоросли, почвенные простейшие), разлагающие отмершие растительные и животные организмы. Питаясь отмершими тканями, сапрофиты превращают органику в минеральные вещества и тем самым вовлекают различные химические элементы в биологический круговорот.

Продуктивность экосистем. Трофическая цепь фактически является энергетической цепью, так как происходит непрерывная передача солнечной энергии от продуцентов к консументам. Без переноса энергии не было бы жизни. Все разнообразие проявлений жизни связано с превращением энергии из одной формы в другую. Так, свет как одна из форм энергии превращается в тепло, в потенциальную химическую энергию органических веществ, синтезируемых растениями, а остальная часть солнечной энергии рассеивается в виде тепла. Зеленые растения используют менее 0,1%общего количества энергии солнечного света. Консументы, питающиеся органическим веществом продуцентов, получают от них энергию, основная часть которой превращается в легко рассеивающееся тепло и лишь незначительная часть идет на синтез протоплазмы животного, на построение органического вещества. При поедании растительноядного животного хищником (а последнего – хищником более высокого порядка) также происходит потеря энергии, ее рас­сеивание в виде тепла. Поток энергии из-за тепловых потерь в каждом последующем звене питания значительно снижается, в результате уменьшаются количество синтезированной протоплазмы, а следовательно, и биопродуктивность.

Продуктивность –это скорость образования биомассы, количество органического вещества, формирующееся за единицу времени. Валовая первичная продуктивность – скорость, с которой солнечная энергия усваивается зелеными растениями, или суммарная продукция фотосинтеза, включая и органическое вещество, израсходованное на дыхание. Чистая первичная продуктивность – это скорость накопления органического вещества экосистемой за вычетом вещества, затраченного на дыхание. Она определяет энергетический потенциал экосистемы и характеризуется количеством фитомассы за год, которое доступно гетеротрофам. Фактически чистая первичная продуктивность представляет собой годичный прирост. На дыхание растения расходуют 25% синтезированного органического вещества, 5...10%валовой продукции теряется из-за поражения вредителями. Для животных и человека остается менее 60...65% фотосинтезированного продукта.

Вторичная продуктивность включает в себя продуцирование зоомассы и фитомассы гетеротрофов. Она позволяет дать оценку вклада разных групп консументов и редуцентов в отчуждение фитомассы из годичного прироста, а также в деструкцию и минерализацию растительных остатков (в граммах на 1 м² в год и в сутки, в тоннах на 1 га в год). Отношение первичной продукции ко вторичной – сбалансированность биологической продукции.

Биомасса –общее количество живого органического вещества, накопленного к данному моменту времени, в основном в момент максимального развития (в граммах на 1 м² или в тоннах на 1 га). Так, биомасса листвы смешанного лиственного леса составляет 5...7 т/га, а древесины – 200...400 /га. Часто определяют соотношение биомассы различных групп организмов и их частей: у растений (автотрофов) это может быть соотношение биомассы систематических и экологических групп, надземных и подземных частей, ассимилирующих и запасающих фракций; у гетеротрофов – систематических и экологических групп, доля мигрирующей зоомассы; у микроорганизмов – запасы грибов, бактерий, актиномицетов.

Цепи питания в экосистемах изображают в виде прямоугольников, длина или площадь которых соответствует значимости продуцентов, консументов и деструкторов. Если поместить прямоугольники один на другой, получится пирамида. Она представляет собой соотношение между продуцентами, консументами и редуцентами в экосистеме. Основание пирамиды – первый уровень, каждая последующая ступень меньше предыдущей. Впервые пирамида была построена Ч. Элтоном. Теперь ее называют экологической пирамидой. Выделяют три типа пирамид: пирамида чисел, когда учитывается численность отдельных организмов; пирамида биомассы; пирамида энергии. Пирамида биомассы показывает количество живого вещества на каждом трофическом (пищевом) уровне без учета различий отдельных частей организмов. Запасы биомассы в экосистемах уменьшаются от первого уровня к последующим, поэтому пирамида биомассы имеет форму треугольника вершиной вверх. Пирамида энергии показывает поток энергии на последовательных трофических уровнях. Человек в пирамиде энергии занимает вершину, он потребляет весьма незначительную часть первичной продукции биосферы.