Сравнительный состав молозива и молока коров

(в среднем, в %)

Компоненты	Молозиво	Молоко
Вода
Белок (всего), в том числе:		3,3
иммуноглобулины		0,1
казеин	5,0	2,7
Лактоза	2,5	5,0
Молочный жир	3,4	3,6
Минеральные вещества	1,8	0,7

 

Таблица №3

Изменение состава молозива коров после отела

(в % к уровню в зрелом молоке)

Составные части	Дни после отела
Сухое вещество
Белок общий
Казеин
Иммуноглобулины
Лактоза
Каротин
Витамин А
Рибофлавин

 

Высокое содержание минеральных веществ обусловливает послабляющий эффект молозива.

Состав молозива имеет межвидовые различия. Молозиво овец наиболее богато жиром, кобыл - лактозой, но у всех видов животных в нем преобладают белки, что приводит к свертыванию молозива при кипячении. Белки молозива представлены иммуноглобулинами, казеином и альбуминами.

После отела содержание иммуноглобулинов молозиве быстро снижается (через 3-4 ч на 40%, через 5-6 ч - на 50-60%).

Наиболее интенсивное всасывание антител в неизменном виде происходит в желудочно-кишечном тракте новорожденных в первые часы после рождения. Так, сразу после рождения телят абсорбируется 50% антител молозива. Через 20 ч - только 15%, а через 36 ч - лишь ничтожное их количество. Поэтому выпойка телят молозивом в первые часы жизни наиболее эффективно укрепляет их иммунную систему.

Наряду с растворенными веществами в состав молозива входят и лимфоидные клетки, участвующие в дифференцировке секреторных клеток молочной железы и формировании альвеолярного комплекса на завершающем этапе беременности. Поэтому, клеточный состав молозива в первый день после родов, отражает предшествующие лактационному периоду иммунобиологические процессы. Высокое содержание в молозиве активных макрофагов, нейтрофилов и лимфоцитов свидетельствует об участии аутоиммунных процессов в подготовке молочной железы к лактации.

ОБРАЗОВАНИЕ ОСНОВНЫХ КОМПОНЕНТОВ МОЛОКА

СТРУКТУРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ СЕКРЕТОРНОГО ПРОЦЕССА

Структурно-функциональной единицей молочной железы является альвеола (рис. 2).

Секреторный процесс осуществляется клетками эпителия альвеол и мелких протоков. Причем каждая секреторная клетка производит все составные части молока. Ядра этих клеток большие. В цитоплазме развит гранулярный эндоплазматический ретикулум. Митохондрии крупные с хорошо различимыми кристами (участвуют в преобразовании ацетата и других предшественников в секретируемые продукты, являются поставщиками энергии для синтетических процессов и секреции). Комплекс Гольджи четко выражен и расположен ближе к апикальной поверхности клетки.

Средняя скорость образования молока в железе составляет 1 мл на 1 г железистой ткани в сутки. Ежеминутно у коровы синтезируется до 600 мг белков, 800 мг лактозы, 700 мг жиров.

Исходные продукты для образования молока доставляются кровью к секреторной клетке и проникают в нее путем простой или облегченной диффузии, а также с помощью активного транспорта.

Для попадания компонентов молока в просвет альвеолы, обязательно их прохождение через секреторную клетку. Это обусловлено барьерными свойствами плотных контактов секреторного эпителия на границе между апикальной и латеральной зонами клеточной мембраны. Данные контакты обеспечивают также межклеточный обмен молекулами и объединяют клетки в функциональный синцитий при сохранении клеточной обособленности. Гибель соседних клеток приводит к «закрытию» высокопроницаемых контактов уцелевшими клетками.

Сократительный аппарат миоэпителия представлен миофибриллами, расположенными в теле и отростках клеток. Сокращения миофибрилл вызываются повышением концентрации кальция в цитоплазме. Ионы кальция депонируются в эндоплазматическом ретикулуме и примембранных везикулах, а при действии на клетку окситоцина - выходят в цитоплазму.

Образование и секреция компонентов молока обеспечиваются секреторными клетками альвеолярного эпителия. Именно здесь накапливаются предшественники секрета, синтезируется первичный секрет, происходит внутриклеточный транспорт, дальнейшая обработка, накопление и выведение его (экструзия).

Сразу после удаления ранее синтезированного секрета начинается новый секреторный цикл. Интенсифицируются транспортные (происходит временное функциональное набухание клеток из-за поступления в них осмотически активных веществ - глюкозы, аминокислот и электролитов) и синтетические процессы в секреторных клетках. Это быстро восстанавливает внутриклеточную концентрацию всех необходимых для предстоящего синтеза компонентов. Затем образуются пептидные цепи компонентов секрета или молекул участвующих в их образовании. В каждой полисоме на одну молекулу мРНК приходится несколько рибосом, синтезирующих однотипный белок.

Сформировавшийся в везикулах комплекса Гольджи секреторный продукт (состоит из казеина и лактозы, а также липидных глобул) перемещается для выведения из клетки в ее апикальную зону по электрическому градиенту. Это перемещение связано с поляризацией клеток альвеолярного эпителия (везикулы движутся к положительному полюсу клетки) и усиливается при гиперполяризации клеточной мембраны (может вызываться окситоцином).

 

БИОСИНТЕЗ ОСНОВНЫХ КОМПОНЕНТОВ МОЛОКА

Белки молока синтезируются из свободных аминокислот крови, поступивших с помощью активного транспорта в секреторную клетку молочной альвеолы.

Синтез белков молока дополняется поступлением в молоко белков плазмы (например, сывороточный альбумин и иммуноглобулины).

Недостаточное поглощение молочной железой некоторых заменимых аминокислот компенсируется синтезом их секреторными клетками железы из других заменимых аминокислот (источник азота), глюкозы, уксусной кислоты и β-оксимасляной кислоты.

Молочный жир восновном представлен триглицеридами. Это эфиры глицерина и трех одинаковых (простые триглицериды) или разных (смешанные триглицериды) молекул жирных кислот.

Жирные кислоты молочного жира могут происходить из липидов крови, но главным образом синтезируются в молочной железе

Триглицериды входят в состав циркулирующих с кровью β-липопротеидов, а у коз и хиломикронов. Гидролиз триглицеридов крови происходит в эндотелии капилляров молочной железы, а освободившиеся глицерин и жирные кислоты поглощаются эпителием альвеол, где превращаются в триглицериды молока (преимущественно на эндоплазматическом ретикулуме). Бета-липопротеиды являются источниками высокомолекулярных жирных кислот молочного жира - миристиновой, стеариновой, пальмитиновой и олеиновой.

В синтезе молочного жира участвуют и содержащиеся в крови свободные жирные кислоты (например, стеариновая). Пальмитиновая кислота поступает из крови в секреторные клетки, а также синтезируется ими.

Наряду с синтезом в молочной железе происходит и трансформация жирных кислот (например, олеиновая кислота образуется из стеариновой).

Основное количество короткоцепочечных (С₄ - С₁₄) жирных кислот молока жвачных синтезируется из образующихся в рубце предшественников - ацетата (в молочную железу поступают более 80% всосавшегося в кровь ацетата) и β-оксибутирата. Длинноцепочечные жирные кислоты образуются из триглицеридов и свободных жирных кислот крови, а пальмитиновая кислота - из обоих источников.

У нежвачных (свиньи, кролики) жирные кислоты молока синтезируются из глюкозы.

Иногда молочный жир синтезируется из межальвеолярной жировой ткани.

В нелактационный период вымя поглощает из крови глюкозу, ЛЖК и кетоновые тела с меньшей, чем при лактации интенсивностью. При этом, молочная железа нелактируюших коров может выделять в кровь образующиеся в ней ненасыщенные жирные кислоты.

Лактоза синтезируется в комплексе Гольджи молочной железы из глюкозы плазмы крови и образующегося в секреторных клетках из ацетата, пропионата и глицерина.

При биосинтезе лактозы сначала образуется галактоза, а затем она соединяется с глюкозой. Для образования молочного сахара необходимо присутствие белка молока α-лактоальбумина. Поэтому, пониженное образование его приводит к уменьшению концентрации в молоке и лактозы.

 

СЕКРЕЦИЯ КОМПОНЕНТОВ МОЛОКА В ПОЛОСТЬ АЛЬВЕОЛЫ

Синтезированные в железистых клетках белки, жиры и углеводы секретируются в полость альвеол.

Известны следующие механизмы секреции (экструзии):

голокриновый - выделение секрета в результате гибели и отторжения железистой клетки;

апокриновый - превращение апикальной части клетки в секрет и отторжение его (теряется только апикальная часть секреторной клетки);

леммокриновый - с каплей секрета отделяется участок плазматической мембраны (теряется только часть мембраны секреторной клетки);

мерокриновый - отделение секрета от тела клетки через ее мембрану (в мембране временно образуется отверстие);.

При образовании молока преимущественно используются леммокриновый и мерокриновый механизмы экструзии секрета.

В просвет альвеол наряду с жиром, углеводами и белками выделяется жидкая часть секрета, что приводит к формированию молока. Его нормальный состав устанавливается по завершении молозивного периода.

Жировая глобула приближается к апикальной мембране и облекается ею. Одновременно с увеличением контакта с плазматической мембраной капля все больше выступает в просвет альвеолы. Огибая жировую каплю, плазматическая мембрана сужается у основания и перешнуровывается, а затем отрывается и попадает в полость альвеолы (леммокриновый механизм). Иногда вместе с секретом и фрагментом мембраны отделяются и участки цитоплазмы альвеолярной клетки (экструзия).

Белки и лактоза в виде секреторных гранул поступают в комплекс Гольджи. Здесь они покрываются оболочкой, образуя пузырьки (везикулы). Казеин подвергается фосфорилированию и образует внутри пузырьков мицеллы. Везикулы с их содержимым движутся к вершине клеток, где сливаются с мембраной, и ее содержимое опорожняется в просвет альвеолы (мерокриновый механизм).

Плазматическая мембрана после того, как ее часть была использована для покрытия жировой глобулы, восстанавливается за счет стенки везикулы, приносящей белковый секрет.

Секреция компонентов молока в альвеолярном эпителии проходит циклические фазы секреторного цикла (транспорт предшественников, синтез секторного продукта и его выведение за пределы клетки) общей продолжительностью по 55-70 мин.

В ходе секреторного цикла, происходят двухфазные изменения кровоснабжения альвеол. Сначала, в результате действия окситоцина, возникает кратковременная вазоконстрикция (сужение сосудов), а затем - длительная вазодилятация (расширение сосудов, обеспечивающее рабочую гиперемию органа). Увеличение объемного кровотока при становлении лактации способствует интенсивному секретообразованию и увеличению молочной продуктивности, а гипогалактия часто возникает при отклонениях гемодинамики.

В формировании окончательного состава молока важное значение имеет реабсорбция некоторых его составных частей. Реабсорбция осуществляется, когда молоко уже находится в молочных протоках, каналах, ходах и цистерне. Реабсорбируют в кровь вещества, синтезирующиеся в самой молочной железе и использующиеся для синтеза компонентов молока, а также вещества, синтезированные, профильтровавшиеся и поступившие в полость альвеол, протоков, каналов, ходов и цистерны в избытке.

РЕГУЛЯЦИЯ ОБРАЗОВАНИЯ И СЕКРЕЦИИ

КОМПОНЕНТОВ МОЛОКА

Сразу после родов и в период установившейся лактации в ЦНС (гипоталамус и другие отделы) самки формируется доминанта лактации, которая проявляется высокой активностью нервного центра молокообразования. Сформированная при этом программа действия осуществляет регуляцию лактации взаимосвязанными нервными и эндокринными механизмами. Она обусловливает начало и поддержание образования молока в течение всего периода лактации. Это осуществляется благодаря поступлению управляющих сигналов к секреторному аппарату молочной железы по эфферентным нервным волокнам и в виде гормонов (пролактина, СТГ, АКТГ, тироксина и трийодтиронина, кортизола, инсулина, катехоламинов, глюкокортикоидов) с кровью.

В ответ на поступающую из молочных желез информацию гипоталамические структуры регулируют продукцию лактогенных гормонов и усиливают в ЦНС доминанту лактации.

Молочная продуктивность животных определяется количеством зрелых клеток в молочной железе и доступностью субстратов для синтеза компонентов молока. Оба эти фактора реализуются при участии лактогенных гормонов. Основным таким гормоном у нежвачных животных является пролактин. У кроликов он один поддерживает установившуюся лактацию, у крыс, мышей, морских свинок, собак - пролактин действует вместе с АКТГ, у жвачных для этого уже необходимы пролактин, соматотропин, АКТГ и ТТГ.

Пролактин у нежвачных животных непосредственно действует на эпителиальные клетки молочной железы (эффект значительно возрастает в присутствии инсулина и кортизола) и стимулирует синтез белков, липидов и углеводов молока.

Соматотропный гормон (СТГ) является основным лактогенным гормоном у жвачных животных. Он прямо влияет на белковый, углеводный и липидный обмен в альвеолярном эпителии вымени. При этом в крови возрастает концентрация предшественников молока - глюкозы, кетоновых тел, свободных жирных кислот, фосфолипидов, аминокислот.

Эффект ТТГ в основном связан со стимуляцией секреции тиреоидных гормонов (тироксин и трийодтиронин). Они мобилизуют жир из депо, усиливают всасывание из желудочно-кишечного тракта и образование предшественников молока (глюкозы, β-оксимасляной кислоты, ацетата), а также способствуют поглощению их молочной железой и за счет этого, повышают образование молочного жира. У коров молочного направления продуктивности тироксина в крови больше, чем у коров мясного направления. В жаркую погоду секреция тироксина у коров снижается, что может вызвать падение жирности молока и изменение химического состава молочного жира.

АКТГ регулирует лактацию через кору надпочечников.

Гормоны коры надпочечников снижают молочную продуктивность у коров, а у многих других видов животных стимулируют лактацию за счет регуляции углеводного обмена и транспорта электролитов. Гормон кортизол способствует молокообразованию в результате прямого влияния на секреторный эпителий и участия в поддержании гомеостаза в организме.

Инсулин, совместно с кортизолом, индуцирует секрецию молока эпителием альвеол в заключительный период беременности, ее развитии в первые дни после отела и поддерживает установившийся уровень образования молока. Во время лактации инсулин ускоряет поглощение глюкозы и аминокислот клетками, что способствует синтезу компонентов молока в молочной железе, а также депонированию углеводов и жиров в вымени и периферических тканях. Последнее обеспечивает надежное снабжение молочной железы в перерывах между приемами корма.

Околощитовидные железы обеспечивают кальцием секреторный процесс в молочной железе (без кальция лактация угнетается).

Небольшие дозы эстрогенов повышают продукцию жира, но значительное их увеличение (наблюдается при эструсе) тормозит секрецию молока. В период становления секреции молозива плацента обычно секретирует возрастающие количества эстрогенов, стимулирующих выработку пролактина и, возможно (у жвачных), соматотропина.

Ключевым фактором регуляции выработки молозива является снижение в крови самки уровня прогестерона, что повышает активность в крови пролактина (необходимый регулятор образования молока у всех видов животных) и плацентарного лактогена.

Новый секреторный цикл в альвеолярном эпителии преимущественно запускается ацетилхолином, который синтезируется миоэпителием альвеол. При отсутствии ацетилхолина компоненты молока не образуются.

Выведение молока из полости альвеол стимулируется окситоцином и ацетилхолином. Они вызывают сокращение миоэпителиальных клеток. Причем, совместный эффект этих веществ оказывается сильнее каждого из них в отдельности.

Катехоламины предотвращают сокращения альвеол в ответ на действие окситоцина.

В период установившейся лактации афферентные влияния с вымени жвачных животных не играют непосредственной роли в регуляции секреторного процесса. Даже при полной денервации вымени продуктивность коров сохраняется, если регулярно опорожнять альвеолы окситоцином. Это объясняется тем, что взаимодействие миоэпителиальных и секреторных клеток у всех млекопитающих осуществляется в результате функциональной связи выведения ранее синтезированного молока и запуска нового секреторного цикла в альвеолярном эпителии.

У моногастричных животных афферентная импульсация при сосании регулирует выделение и секрецию молока.

Таким образом, эндокринная система активно участвует в регуляции лактационного процесса, причем железы внутренней секреции осуществляют свою функцию в тесном взаимодействии с нервной системой.

 

МОЛОКОВЫВЕДЕНИЕ,

РАСПРЕДЕЛЕНИЕ, НАКОПЛЕНИЕ И УДЕРЖАНИЕ

ОБРАЗУЮЩЕГОСЯ МОЛОКА В ЕМКОСТНОЙ СИСТЕМЕ

МОЛОЧНОЙ ЖЕЛЕЗЫ

Емкостная система молочной железы представляет собой анатомо-физиологическое объединение альвеол, молочных протоков, каналов, ходов, цистерн молочной железы и соска. Сфинктеры протоков делят ее на альвеолярно-протоковый и цистернальный отделы.

Молочная железа выводит свой секрет из емкостной системы не постоянно, а лишь при сосании и доении. В остальное время секретируемое молоко накапливается в емкостной системе вымени. Емкость вымени у высокопродуктивных коров составляет - 12-16 л, у рекордисток - до 30 л. В емкостной системе молоком сначала заполняются альвеолы, затем мелкие протоки, средние и крупные молочные ходы. После заполнения альвеолярного отдела не менее чем на 60% (5-6 ч после доения) происходит расширение устьев протоков, и молоко начинает поступать в цистерны. Благодаря расслаблению стенок цистерн объем полостей увеличивается, а внутривыменное давление первое время не возрастает.

Интенсивное молоковыведение у коров происходит в течение первых 9 ч после очередного доения, а затем оно уменьшается и полностью прекращается через 16 ч. К этому времени возможности емкостной системы вмещать образующееся молоко исчерпываются.

Если молоко не выводится, давление в альвеолопротоковой системе постепенно повышается. Когда оно приближается к давлению в кровеносных капиллярах (около 35 мм рт. ст. или 4,6 кПа), сосуды сдавливаются, экструзия затрудняется, а молокообразование замедляется. У высокопродуктивных коров такое давление регистрируется на 10-12 ч после доения (емкостная система вымени заполнена на 85-90%). На 18-20 ч (при давлении около 50 мм рт. ст. или 6,6 кПа) молокообразование прекращается полностью.

Исходя из этого, время между дойками не должно превышать 12 ч.

При повышении внутривыменного давления жиры в числе первых начинают задерживаться в клетках (белки и водорастворимые фракции перестают выводиться при более высоком давлении). Поэтому общая жирность молока снижается с увеличением интервалов между доениями, а в последних порциях удоя содержится больше жира.

За время между сосанием или доением в секреторном эпителии может осуществляться несколько секреторных циклов. Но при накоплении избыточных количеств молока в альвеолах секреция тормозится. Естественным стимулом для нового секреторного цикла является удаление ранее синтезированного молока, из емкостной системы органа.

Степень наполнения молоком альвеол и мелких протоков, наряду с секреций, регулирует распределение, накопление и удержание образующегося молока. В процессе заполнения молоком в этих отделах, повышается давление. Информация с барорецепторов поступает в центр молоковыведения (пояснично-крестцовая часть спинного мозга, гипоталамус и другие отделы ЦНС) и формируется рефлекс, который реализуется по симпатическим нервам, вызывающим расслабление сфинктеров протоков и цистерн. В результате, молоко поступает в цистерны (происходит молоковыведение). По мере молоковыведения тонус стенок цистерн понижается, их внутренний объем увеличивается, а молоко удерживается в цистернах благодаря высокому тонусу сфинктера соскового канала.

При заполнении всей емкостной системы примерно 40% молока находится в цистернах и около 60% в альвеолярно-протоковой системе.

Молоковыведение при доении и сосании из альвеолярно-протоковый отдела в цистернальный является первой фазой молокоотдачи и называется «припуск молока».

В эту фазу рефлекторно (при доении, сосании, массаже, обогреве или другой стимуляции вымени) увеличивается приток крови к вымени и соскам (следствие снижения в органе сосудистого сопротивления при действии окситотоцина и вегетативных нервов на стенки сосудов). Вымя и соски становятся упругими и увеличиваются в размерах (эрекция вымени и соска).

ВЫВЕДЕНИЕ МОЛОКА ИЗ ЕМКОСТНОЙ СИСТЕМЫ ВЫМЕНИ

ОСТАТОЧНОЕ МОЛОКО

Молоко в емкостной системе органа разделяют на цистернальную и альвеолярную порции. К моменту доения в цистерне содержится до 25% удоя, но при полноценной преддоильной подготовке (массаж, обмывание вымени и др.) основная масса молока скапливается в цистерне.

Для извлечения цистернальной порции молока необходимо лишь преодолеть сопротивление соскового сфинктера сосанием, доением или введением катетера в канал. Альвеолярную порцию молока можно получить после выпуска цистернальной порции. При обычном доении обе фракции практически неразделимы. У коров и коз цистернальная фракция в разгаре лактации составляет 40-50% разового удоя, у кобыл (с развитой цистерной) - 10 и 90, у верблюдиц - 5.

Выведения цистернального молока и альвеолярного молока в начале молокоотдачи осуществляются последовательно, а затем - одновременно.

Цистернальная порция молока легко начинает извлекаться уже через 3-5 с после раздражения сосков и завершается через 35-50 с.

Даже при полном отсутствии рефлекса молокоотдачи у животных с хорошо развитой цистерной, детеныш и доильный аппарат могут высасывать молоко из цистерн. У животных (крыс, кроликов) с недоразвитой цистерной при отсутствии рефлекса молокоотдачи детеныш не может высасывать молоко даже из переполненных желез.

Нервная фаза рефлекса возникает в ответ на механические раздражения рецепторов кожи, цистерны, соска и железы при сосании или доении. Она начинается через 2-6 с после поступления афферентной информации в центр молоковыведения и продолжается 25-30 с. В эту фазу расслабляются сосковые сфинктеры и сокращается гладкая мускулатура протоков и цистерны железы, что обеспечивает выведение цистернальной порции молока.

Нейрогуморальная фаза является продолжением нервной. Она связана с рефлекторным (в ответ на раздражение сосков молочной железы) освобождением окситоцина из нейрогипофиза. Окситоцин доставляется кровью к альвеолярно-протоковой системе молочной железы и вызывает сокращение миоэпителия, что приводит к вытеснению молока в цистерны.

Удаление ранее синтезированного молока из альвеол вызывает начало нового секреторного цикла в них.

Миоэпителиальные клетки сокращаются только под влиянием окситоцина. Поэтому после разрушения окситоцина (начинает выделяться через 30-60 с после начала массажа и находится в крови 5-7 мин) извлечение молока из альвеол в цистерны невозможно.

Соматотропный гормон (СТГ) активно увеличивает молокоотдачу

Совместное действие СТГ с АКТГ, тиреотропного гормона (ТТГ) и пролактином делает молочную продуктивность жвачных животных максимальной. А в жаркую погоду секреция тироксина у коров снижается, что может вызвать падение молочной продуктивности.

Молоко может максимально перемещаться из альвеол в цистерны только при условии одновременного его извлечения из цистерн молочной железы и соска. Поэтому корову необходимо начинать сдаивать не позднее чем через 60 с от начала массажа вымени и выдоить за 4-7 мин. Вторично выделение окситоцина можно вызвать не ранее чем через 4 ч (это время необходимо для образования новых порций гормона).

Извлечение молока из вымени возможно с помощью вставленных в соски катетеров, высасывания теленком, а также ручного и машинного доения. Систематическое выпускание молока из вымени через катетеры приводит к быстрому запуску коров и прекращению лактации. Это вызывается отсутствием регулярного опорожнения альвеолярной полости.

Сосание теленком - наиболее быстрый способ выведения молока из железы. Это обусловлено высокой разницей давления вокруг соскового канала при сосании (530 мм рт. ст. или 70,5 кПа) и большой частотой сосательных движений (100-120 чередующихся движений сосания и глотания за 1 мин).

Молоко теленком не столько высасывается, сколько выдавливается из соска. Теленок захватывает сосок, деснами, сдавливает его основание передней частью языка и твердым небом с силой около 15-37 кПа (113-278 мм. рт. ст.), затем смещает язык назад к верхушке соска. Давление на сосок при этом постепенно уменьшается, а у верхушки соска составляет около 7,9 кПа (59 мм. рт. ст.). Одновременно опускается нижняя челюсть и в ротовой полости создается вакуум от 15,9-34,6 кПа (113-260 мм. рт. ст.). Общая сила, обеспечивающая извлечение молока теленком из цистерны соска, составляет при этом 31,9-71,3 кПа (240-536 мм. рт. ст.).

Затем давление на сосок падает до 0 (фаза отдыха). По мере снижения давления на основание соска его цистерна заполняется молоком, поскольку давление в вымени повышается благодаря сбросу молока.

Кратковременность молокоотдачи (2-3 мин, что соответствует высокой концентрации окситоцина в крови) не позволяет теленку извлечь все молоко из вымени. Теленок извлекает в основном цистернальное молоко. В природных условиях это ограничивает образование молока количеством, необходимым для нормального развития теленка.

Содержание под коровой трех-четырех телят в первой половине лактации с последующим машинным доением, стимулирует скорость молокообразования и увеличивает общее количество молока за лактацию.

Даже при правильном доении в альвеолярно-протоковой системе вымени остается некоторое количество молока (в среднем 15-20% от общего объема, содержащегося в вымени до начала доения). Это молоко называют остаточным (или резидуальным), а выделившееся молоко часто называют рефлекторной порцией. Остаточное молоко можно извлечь введением животному высоких доз окситоцина (гормон вызывает дополнительное сильное сокращение миоэпителия и выведение молока в цистерну, откуда его можно выдоить или получить через катетер)

Остаточное молоко содержит много жира (до 12%), в котором много низкомолекулярных летучих жирных кислот: масляной, капроновой, каприловой. В остаточном молоке содержится больше белковых фракций, переходящих в молоко из крови без изменений и меньше лактозы. Остаточное молоко как бы является промежуточным продуктом синтеза молока и необходимо для поддержания молокообразования. Вместе с тем задержка в альвеолярно-протоковом отделе большого количества молока ведет к уменьшению интенсивности образования молока.

Поэтому считают, что оптимальное количество остаточного молока составляет не более 5% от всего молока в молочной железе перед дойкой.

Количество остаточного молока зависит от многих факторов. Оно увеличивается при старении коров, у низкопродуктивных, новотельных и медленно выдаиваемых коров оно выше.

Любые факторы, тормозящие молокоотдачу (смена персонала, болевые ощущения, подкормка во время доения), уменьшают количество выдаиваемого молока и увеличивают долю остаточного молока.

При доении рукой молоко извлекается только за счет положительного давления на сосок.

Ручное доение в определенной мере воспроизводит действие теленка при сосании, хотя вакуума вокруг соска при этом не создается. Основание соска зажимается большим и указательным пальцами с силой от 26,6-115.кПа (200-864 мм. рт. ст.), при этом молоко перекачивается в сосковую цистерну. Вслед за этим давят на сосок средним пальцем с силой от 23,9 до 31,8 кПа (180-209 мм. рт. ст.), затем безымянным пальцем с силой 10,6-15,9 кПа (80-120 мм. рт. ст.) и мизинцем с силой около 7,9 кПа (60 мм. рт. ст.). В итоге молоко выжимается из соска. Сосок при этом попеременно сжимается и массажируется. Частота сжатий соска рукой доярки составляет от 60 до 120 в минуту.

Раздражение рецепторов соска при ручном доении более сильное, чем при сосании молока теленком и машинном доении; соответственно выше полнота опорожнения четвертей вымени. Поэтому ручное доение важно при раздое коров.

Вместе с тем ручное доение не полностью соответствует рефлексу молокоотдачи у коров: одновременно выдаиваются лишь две четверти вымени, а скорость извлечения молока из сосков ниже скорости эвакуации из альвеол в начале доения. При этом часть миоэпителиальных клеток расслабляется, когда альвеолы еще не опорожнились.

С началом извлечения молока в емкостной системе поднимается давление. Уже через одну минуту оно в 2-3 раза превышает давления в цистерне до начала доения (45-70 мм. рт. ст. или 6-9 кПа). Высокое давление в емкостной системе способствует преодолению сопротивления сфинктера соска, а также облегчает извлечение молока. Он сохраняется в течение 1,5-2 мин и за это время извлекается до 50% молока.

В начале доения сфинктер соска расслабляется лишь при очень высоком давлении на сосок, а в процессе доения тонус сфинктера уменьшается и соответственно снижается необходимое для обеспечения высокой скорости выхода молока давление на сосок. К концу доения тонус сфинктера вновь нарастает и для выдаивания необходимо воздействие уже с силой не менее 120 мм рт.ст. (16 кПа). Скорость выведения молока у коров 1,6-2,9 кг в 1 мин.

Рефлекс молокоотдачи может осуществляться в ответ на безусловные и условные раздражения.

На многие внешние раздражители (слуховые, тактильные, зрительные, обонятельные), связанные со стереотипом доения, у коров образуются условные рефлексы. Например, приход доярки, определенные звуки, запахи, свет, помещение, подготовка вымени ускоряют рефлекторные реакции, стимулируют выделение окситоцина и лактогенных гормонов. При этом расслабление сфинктера и повышение внутривыменного давления происходит еще до наложения доильных стаканов. На условные раздражители (сопутствующие доению) у коров можно получит до 81% молока и 63% молочного жира.

Помимо положительных, у животного могут образовываться и отрицательные реакции, тормозящие выделение молока. Это наблюдается при нарушении привычного стереотипа доения (смена доярок, доильных аппаратов, ориентировочные реакции, боль, возбуждение, страх и др.).

Торможение выведения молока осуществляется через гипоталамус. Оно в значительной степени связано с усилением тонуса симпатической нервной системы и увеличением выброса в кровь катехоламинов. Катехоламины тормозят выделение окситоцина и других лактогенных гормонов, а также препятствуют выведению молока из емкостной системы вымени (блокируют сокращение миоэпителия и его гуморальные влияния на секреторные клетки, вызывают сужение канала соскового сфинктера и спазм устьев протоков).

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ МАШИННОГО ДОЕНИЯ

Непременным компонентом промышленной технологии производства молока является машинное доение. Оно способствует значительному росту производительности труда, облегчает труд доярок, улучшает санитарное состояние молока.

Для поддержания молочной продуктивности на высоком уровне при машинном доении доильный аппарат должен по возможности соответствовать следующим биологическим требованиям: 1) обеспечивать адекватное (по качеству, силе, частоте) воздействие на рецепторный аппарат вымени, способствуя проявлению полноценного рефлекса молокоотдачи, 2) исключать возможность нарушения кровообращения, болевых ощущений и других дискомфортных явлений; 3) достаточно точно имитировать работу сосательного аппарата теленка и рук доярки, а также обеспечивать одновременное выдаивание всех четвертей вымени; 4) создавать оптимальные механические воздействия на сосок (соотношение тактов сосания и сжатия, частоту пульсаций, величину вакуума) с учетом скорости выведения молока и индивидуальных особенностей животных; 5) обеспечивать возможность свободного оттока молока из сосков и не допускать передаивания четвертей.

Для успешного доения необходимы адекватные раздражения рецепторов, способствующих выделению окситоцина, расслаблению сфинктера соска, мускулатуры цистерны и протоков, а опорожнение молочной железы и стимуляция секреции молока между дойками максимальны при длительности доения близкой периоду действия окситоцина и сократительнойреакции миоэпителиальных клеток (не более 7 мин).

Поэтому подготовка к доению включает раздражение тактильных и терморецепторов обмыванием вымени теплой (53-56°С) водой. Данная процедура способствует выделению окситоцина, а также благоприятно влияет на гемодинамику и лимфообращение в вымени.

После обтирания вымени делают массаж, обеспечивающий своевременное начало выведение молока.

Таким образом, высокая молочная продуктивность достигается при правильной обработке вымени и соблюдении наиболее адекватных режимов машинного доения.

В ходе реакций молочной железы, развивающихся при доении и последующей интенсификации секреторных процессов, важной является рабочая гиперемия вымени, что определяется как рефлекторными, так и местными механизмами. В альвеолярном отделе молочной железы при сокращении миоэпителиальных клеток и выделении ацетилхолина вслед за кратковременной вазоконстрикцией, связанной с прессорным действием окситоцина, развивается интенсивная и стойкая вазодилатация. Расширение микрососудов значительно увеличивает объемный кровоток через молочную железу и обеспечивает повышенный уровень поступления предшественников молока.

Современные доильные аппараты не в полной мере удовлетворяют описанным выше физиологическим требованиям, так как не обеспечивают необходимой стимуляции двигательной и секреторной функции вымени без ее предварительной подготовки.

Молоко при доении аппаратом не выдавливается, а высасывается из цистерны за счет вакуума. Если сосок непрерывно подвергается воздействию вакуума в течение 20-30 с, возможны кровоизлияние и появление крови в молоке. Это также наблюдается при холостом доении, т. е. при работе аппарата на вымени после прекращения молокоотдачи или при слишком высоком вакууме.

При сосании сосок сжимается от основания к верхушке, а придоении аппаратом - от кончика к основанию, что иногда служит причиной заброса молока из сосочковой цистерны в цистерну вымени с последующим ослаблением молоковыделения. Кроме того, раздражения, вызываемые доильным стаканом, ограничены нижней и средней частями сосков, а у основания сосок раздражается мало. При сосании же наблюдается раздражение верхней части соска и энергично массируется вымя.

Недостатком аппаратов является и медленная скорость выдаивания. Доение нередко продолжается, когда внутривыменное давление уже падает и молокоотдача тормозится. Недодой в среднем составляет 10-20 % молока и 20-25% жира.

Строгое соблюдение режима работы доильных аппаратов (соотношение тактов, частота пульсации, величина вакуума, продолжительность доения), машинный додой коров, формирование групп животных с учетом скорости выдаивания, подготовка вымени в предотельный период (пневмомассаж) и перед доением (теплое обмывание, обтирание и массаж) снижают отрицательные эффекты машинного доения, но не устраняют их.

Дальнейшее совершенствование аппаратов направлено на обеспечение оптимального рефлекса молокоотдачи, исключение вреда коровам, автоматизацию подготовительных и заключительных операций машинного доения.

Эффективность машинного доения зависит не только от конструкции и параметров доильных аппаратов и соблюдения технологии доения, но и от самих животных. Наивысшая эффективность доения достигается в том случае, когда при одновременном выдаивании из всех четвертей вымени коровы получают одинаковые удои.

Для промышленных ферм и комплексов рекомендуется отбирать коров не только по уровню продуктивности и устойчивости лактации, но также типу высшей нервной деятельности и по морфофункциональным свойствам вымени (форме, равномерности развития четвертей, силе мышц соскового сфинктера, интенсивности и полноте выдаивания, величине остаточного молока).

Все современные доильные аппараты основаны на использовании принципа вакуума. В комплект аппарата входят доильные стаканы, коллектор, пульсатор, доильное ведро, шланг. Основными частями аппарата, контактирующими с выменем животного, являются однокамерные или двухкамерные доильные стаканы.

Доильный аппарат с однокамерным стаканом (гильза из твердого непроводящего тепло материала и гофрированная присоска из жесткой упругой резины) работает в 2 такта: сосание и отдых. При сосании в стакане создается вакуум около 50,6 кПа (380 мм. рт. ст.) и молоко извлекается только за счет отрицательного давления под соском. При отдыхе в стакане восстанавливается атмосферное давление.

Доильные аппараты с двухкамерными доильными стаканами являются наиболее физиологичными и поэтому используются чаще. Их применяют при двухтактном и трехтактном режимах доения. Двухкамерный стакан имеет наружную металлическую и внутреннюю резиновую стенки. Пространство между ними называется межстенной камерой, а пространство между соском и резиновой трубкой - подсосковой камерой. Нижний ее отсек продолжается в виде молокоотвода, в котором создается вакуум для обеспечения выведения молока наружу. Межстенная камера соединяется поочередно с вакуумной системой аппарата и атмосферой. В первом случае резиновая трубка отходит от соска и из него выделяется молоко благодаря наличию вакуума в молоководе; во втором - резиновая трубка сжимается вокруг нижней части соска и препятствует вытеканию молока.

У всех доильных аппаратов ток молока имеет прерывистый характер, а различия заключаются в наличии или отсутствии фазы отдыха.

Двухтактные доильные аппараты с двухкамерными стаканами работают в 2 такта: сосание и сжатие (рис. 3). В такт сосания в подсосковой камере и межстенной камере создается вакуум около 50,6 кПа (360 мм. рт. ст.). При этом сосок удлиняется, сфинктер его открывается, молоко высасывается и поступает в молокоотвод. В следующий за ним такт сжатия в межстенной камере создается атмосферное давление, и сосок сжимается резиновой трубкой (ток молока прекращается). Молоко собирается в коллекторе, а затем поступает в доильное ведро. Число пульсаций (сосательных действий) обычно 60-70 в 1 мин (возможно от 35 до 180), соотношение тактов в процентах 50:50 (или 85:15).

Двухтактные доильные аппараты выдаивают коров несколько быстрее чем трехтактные, но работают в более жестком режиме.

Трехтактные доильные аппараты с двухкамерными стаканами работают в три такта: сосание, сжатие и отдых (рис. 3).

Рис. 3. Схема работы двухкамерного доильного стакана двухтактного (А и Б) и трехтактного (А-В) аппаратов (Лысов В.Ф., Максимов В.И., 2004): А - такт сосания; Б - такт сжатия; В - такт отдыха. 1- сосковая резина; 2 - гильза; 3 -межстенная камера; 4 - подсосковая камера; 5 - трубка к пульсатору. ВкПк - вакуум в подсосковой камере; ВкМк - вакуум в межстенной камере; атм - атмосферное давление.

Во время такта сосания создается вакуум во всех камерах; сжатия - в подсосковой камере сохраняется вакуум, а в межстенной - атмосферное давление, сосок сжимается резиновой трубкой, облегчая отток крови от верхушки соска; отдыха - в камерах создается атмосферное давление. Сосок расслабляется, кровообращение в нем восстанавливается. Число пульсаций около 60 в 1 мин. Соотношение длительности тактов в %: сосание - 60, сжатие - 10, отдых - 30.