Гч,'п1,гоп£1оп1-1/г»1/1»1/тг/т. Ток1~1«

вые железы имеют вид ветвистых гроздевидных мешочков, залегающих попарно в основании лучей и открывающихся наружу

при помощи коротких каналов между лучами. Половые продукты выводятся в окружающую воду, где и происходит оплодотворение¹.

Морские звезды обладают высокоразвитой способностью к регенерации. На месте оторванного луча вырастает новый. Отрезанный луч некоторых звезд способен восстановить на поврежденном конце новую звезду. У некоторых звезд (Linckia) процесс распадения животного на

Подробнее эмбриональное развитие иглокожих приведено на с. 554.

отдельные лучи и последующей регенерации совершается самопроизвольно, так что способность к регенерации приводит к бесполому размножению (рис. 522).

Классификация и распространение. Класс Asteroidea, включающий 3 отряда, имеет практически всесветное распространение. Морские звезды заселяют все участки Мирового океана с нормальной океанической соленостью, но особенно богато они представлены в тропических водах: в прибрежных зонах, на отмелях и банках, на коралловых рифах и т. п. Именно здесь главным образом встречаются представители отр. Phanerozonia, для которых характерно наличие сильно развитого скелета — краевые пластинки образуют сплошную жесткую окантовку, окаймляющую края диска и лучей. Таковы, например Ceratomaster (см. рис. 515), распространенная в тропических мелководьях Индийского и Тихого океанов, Linckia — ярко-синяя звезда с пятью длинными, почти цилиндрическими лучами (рис. 522); один из типичных представителей биоценозов коралловых рифов крупный Oreaster имеет жесткий панцирь, одевающий все тело и несущий большие неподвижные шипы. На коралловых рифах обычны и представители отр. Spinulosa, к которым относятся формы, лишенные педицеллярий и сплошного краевого панциря. Так, в последние годы печальную известность приобрел Acanihaster — крупная многолучевая звезда с ядовитыми иглами, уничтожающая живые рифы. Звезды объедают полипов, а омертвевшие участки рифов подвергаются быстрому разрушению под действием прибоя. Довольно широко этот отряд представлен в умеренных и северных областях земного шара, где обычны многолучевые звезды из семейства Solasteridae, например фиолетово-розовый Solaster — прожорливый хищник, нападающий главным образом на других иглокожих. В дальневосточных морях часто встречается образующая большие скопления на отмелях Patiria — синяя с оранжевыми пятнами звезда, имеющая форму пятиугольника со слегка вогнутыми краями. В этих же районах распространены и представители третьего отряда — Forcipulata, обладающие очень гибкими лучами и характерными педицелляриями, состоящими из трех подвижно сочлененных скелетных элементов. К ним относится одна из наиболее обычных форм Asterias (см. рис. 515) —активный хищник, наносящий огромный ущерб устричным и мидиевым хозяйствам. В Баренцевом и Белом морях широко распространен вид A. rubens, а на Дальнем Востоке— A. amurensis.

КЛАСС II. ЗМЕЕХВОСТКИ, ИЛИ ОФИУРЫ (OPHIUROIDEA)

Офиуры по внешнему виду очень похожи на звезд и раньше соединялись в один класс, хотя и отличаются от класса Asteroidea многими анатомическими признаками. К данному классу относится до 1500 видов.

Строение и физиология. Тело пятилучевое, состоит из центрального диска и лучей, резко обособленных от диска, а не переходящих в него постепенно, как у звезд (рис. 523). Лучи длинны и тонки, и в них не заходят ни продолжения кишечника, ни гонады. Иногда они дихотомически ветвятся. В центре оральной стороны животного, на которой оно ползает, лежит рот; порошицы нет.

Скелет особенно развит в лучах. Они покрыты четырьмя продольными рядами пластинок: двумя рядами боковых с прикрепленными к ним иглами, одним рядом аборальных и одним рядом оральных, лежащих на" месте амбулакральной бороздки луча звезд. Кроме того, внутри луча имеется осевой скелет из ряда массивных известковых члеников, или позвонков.

Рис. 523. Офиура Ophiothrix fragilis (из Брэма)

Рис. 524. Офиура Ophiura sarsi, вскрытая с аборальной стороны (по

Стрелкову):

Половые железы, 2 — рука, 3 — половая сумка, 4 — желудок, 5 — стенка тела, 6 — ротовое амбулакральное щупальце, 7 — полнев пузырь, 8 — кольцевой амбулакральный канал, 9 — перистомальная скелетная пластинка, 10 — позвонки рук, //— осевой комплекс, 12 — ротовое отверстие

Происхождение офиур прослеживается следующим образом. У ископаемых офиур имеется типичная открытая амбулакральная бороздка, как у морских звезд.

У современных офиур края бороздки сошлись и сомкнулись, а полость борозды сделалась замкнутой. Амбулакральные пластинки в области борозды слились попарно и превратились в позвонки, лежащие, таким образом, внутри лучей. На месте срастания краев борозды кожа была мягкой, затем в ней произошло образование ряда оральных пластинок. Полость, получающаяся углублением и обособлением амбулакральной борозды, называется эпиневральной (см. рис. 516). Позвонки подвижно соединены при помощи мышц, что позволяет лучам змеевидно изгибаться главным образом в горизонтальной плоскости. Пластинки лучей заходят на оральную сторону диска, где образуют околоротовой скелет. В нем особенно заметны 5 интеррадиальных ротовых щитков, один из которых является вместе с тем и мадрепоровой пластинкой. Аборальная сторона диска офиур покрыта многочисленными мелкими известковыми пластиночками.

Пищеварительная система. Рот ведет в обширный складчатый желудок; задней кишки, порошицы и печеночных придатков нет (рис.524).

Амбулакральная система отличается от таковой звезд лишь следующими признаками: 1) мадрепоровая пластинка лежит на оральной стороне и имеет всего одну пору, 2) амбулакральные ножки не имеют ни присосок, ни ампул; соответственно они служат не для движения, а для дыхания и отчасти в качестве осязательных щупалец.

Движение офиур совершается лишь при помощи змеевидных изгибаний лучей.

Особой дыхательной и выделительной систем не существует.

Целом развит у офиур значительно слабее, чем у звезд. Он имеется лишь в диске, а в лучи продолжается только в виде сравнительно узкого канала, проходящего над позвонками.

Нервная система имеет существенные особенности. Эктоневральная система представлена околоротовым кольцом и пятью радиальными нервами на оральной стороне лучей, но только вместо поверхностного положения радиальные нервы залегают в эпителии на потолке эпиневраль-ных каналов. Погружается в глубь тканей и околоротовое нервное кольцо. Значение погружения заключается, вероятно, в предохранении нервной системы, лежавшей первоначально поверхностно от внешних механических и иных раздражений.

Расположенная еще глубже гипоневральная система также имеет вид окологлоточного кольца, от которого в лучи отходят парные нервные тяжи. В связи с большой подвижностью лучей и их членистым характером нервные клетки собираются по ходу радиальных нервов в небольшие ганглии соответственно отдельным позвонкам.

Эндоневральная система развита слабо и представляет небольшое кольцо с отходящими от него 5 короткими стволами, расположенными интеррадиально и иннервирующими, по-видимому, половые железы и бурсы (см. ниже).

Перигемальная система, как и у, звезд, состоит из околоротового кольца и пяти радиальных сосудов, расположенных между нервными стволами и радиальным амбулакральным каналом. Кроме того, есть аборальное кольцо, посылающее небольшие сосуды к половым железам.

Кровеносная система в общем напоминает таковую морских звезд, но в большинстве случаев развита значительно слабее, а у мелких форм, по-видимому, может редуцироваться. Как правило, имеется околоротовое кольцо, от которого в лучи отходят радиальные кровеносные лакуны.

Половая система. Офиуры раздельнополы. На оральной стороне диска по сторонам от основания лучей находятся 5 пар узких щелей, которые ведут в 10 половых сумок (бурс) —обширные впячивания кожного покрова (рис. 524). В сумки открываются многочисленные мелкие половые железы. Сумки служат не только местом скопления половых продуктов, но у самок оплодотворенные яйца проделывают в них нередко часть своего развития.

Офиуры часто яркой и пестрой расцветки, сильно варьирующей у отдельных особей. По образу жизни напоминают морских звезд. Многие из офиур способны к автотомии лучей при различных раздражениях. Автотомированный участок легко регенерирует. Некоторые офиуры способны к бесполому размножению посредством перешнуровывания диска с лучами надвое. Каждая из половин восстанавливает недостающие части диска и лучи (Ophiactis virens).

Известны многие светящиеся формы, способные испускать яркий зеленовато-желтый свет.

В Черном море встречаются всего три вида мелких офиур.

КЛАСС III. МОРСКИЕ ЕЖИ (ECHINOIDEA)

Класс состоит из донных, чаще шаровидных животных, покрытых твердыми известковыми иглами. Известно около 800 видов современных морских ежей. Это донные малоподвижные животные от 2—3 см в диаметре до величины детской головы (тропические формы).

Морские ежи нуждаются в воде с большой соленостью, а потому не встречаются в таких морях, как Каспийское, Черное и Балтийское.

Строение и физиология. Тело большей частью шаровидное (рис.525), пятилучевое. Шар на одном (оральном) полюсе несколько сплющен, и в центре оральной стороны, на которой еж ползает, помещается рот; противоположный аборальный полюс несет в центре порошицу. От рта к порошице идут по меридианам шара пять амбулакральных полосок, усаженных амбулакральными ножкамк.

Сравнивая форму тела морского ежа и звезды, видно, что еж, помимо отсутствия лучей, отличается слабо развитой аборальной поверхностью, тогда как оральная поверхность его сильно увеличена.

Рис. 525. Правильный морской еж Echinocidaris с аборального полюса, наполовину очищенный от игл (из Ланга): / — интерамбулакральные, 1 — амбулакральные ряды пластинок

Скелет у морских ежей развит сильнее, чем у других классов иглокожих. Только две небольшие площадки вокруг рта (перистом, рис. 526) и вокруг порошицы (перипрокт) остаются мягкими; все остальное тело заключено в сплошной неподвижный панцирь (скорлупу) из известковых пластинок, спаянных друг с другом краями. Пластинки расположены 10 меридиональными полосами, каждая из 2 рядов пластинок (рис. 527). Полосы двоякого рода, причем полосы разного типа правильно чередуются. Пять полос называются амбулакральными или просто амбулакрами; они состоят из двух рядов сравнительно небольших пласти-

нок, продырявленных двойными тонкими отверстиями; над отверстиями располагаются амбулакральные ножки. В соответствии с этим амбулакральные полосы отвечают амбулакральным пластинкам звезд, и положение их надо считать радиальным. Каждая полоса замыкается на або-ральном конце особой небольшой глазной пластинкой, над которой

Рис. 526. Перистомальное поле морского ежа Stron-gylocentrotus droebachiensis (по Стрелкову): I — кожа перистомального поля, 2 — амбулакральные ножки, 3 — иглы, 4 — жабры, 5 — перистомальные амбулакральные ножки, 6 — околоротовой валик, 7 — ротовое отверстие с высовывающимися зубами аристотелева фонаря

лежит на поверхности тела глазок. С амбулакральными чередуются 5 интерамбулакральных полос, содержащих по 2 ряда значительно более крупных, и притом непродырявленных, пластинок. Каждая интерамбулакральная полоса замыкается у перипрокта одной половой пластинкой с половым отверстием. Одна из этих пяти половых пластинок пронизана, кроме того, множеством тонких пор, являясь вместе с тем и мадрепоровой пластинкой. Чередующиеся друг с другом глазные и половые пластинки образуют вокруг перипрокта венчик (рис. 527).

Поверхность пластинок покрыта многочисленными бугорками, служащими для прикрепления наружных придатков скелета, игл. Это цилиндрические плотные известковые палочки, подвижно причлененные к панцирю и способные сгибаться в разных направлениях. Основание каждой иглы имеет суставную ямку, в которой игла сидит на полушаровидном суставном бугорке одной из пластинок панциря. Сочленение иглы с бугорком охвачено суставной сумкой с мышечными волокнами, приводящими иглу в движение (рис. 528). Иногда иглы достигают громадной длины, превышая в 2—3 раза диаметр тела ежа. Наряду с защитной ролью иглы иногда принимают участие в движении, как ходули. Среди обыкновенных игл разбросаны педицеллярии (рис. 529), т. е. иглы, измененные в хватательные щипчики. Каждая педицеллярия состоит из подвижного стебелька с известковой опорной осью и 3 подвижных концевых крючков, способных при помощи особых мышц сжиматься наподобие ветвей щипцов. Педицеллярии имеют различную форму и назначение. Большая часть их служит для очистки тела от экскрементов, которые при верхнем положении порошицы и при шероховатости тела неизбежно должны загрязнять его. Щипчиками они раздробляют экскременты на мелкие крошки, смываемые водой. Другие педицеллярии играют защитную роль и содержат соответственно трем ветвям щипчиков три пары ядовитых желез, по три в стебельке и в головке педицеллярии. Выделяемый ими яд довольно силен. Так как педицеллярии короче игл, то при защите от нападения иглы отводятся в разные стороны, с тем что-

бы дать ядовитым педицелляриям возможность функционировать. У некоторых тропических морских ежей ядовита и часть игл, так как они связаны со специальными ядовитыми железами (Asthenosoma).

Скелет принимает большое участие в образовании особого жевательного аппарата — аристотелева фонаря (рис. 530). Он состоит из 25 известковых перекладин и пластинок, подвижно соединенных между собой при помощи мышц. Пять из этих пластинок имеют форму длинного острого долота и окружают рот в виде венчика, образуя так называемые

Интвррадиус

Рис. 527. Часть скелетного панциря морского ежа

Strongylocentrotus droebachicnsis. Вид с абораль-

ного полюса (по Стрелкову):

/ — перипрокт, 2 — анус, 3 — половая пластинка, 4 — половая пора, 5 — глазная пластинка, 6 — глазная пора, 7 — мадрепоровая пластинка, 8 — шов между интерамбулакральными пластинками

Рис. 528. Прикрепление иглы морского ежа (из

Никольса):

/ — игла, 2 — эпителий, 3 — нервное кольцо, 4— мышцы, двигающие иглу, 5— суставная головка, 6 — пластинка

скорлупы

зубы. Аристотелев фонарь подвижно соединен с особыми дужковидными выростами нижних интерамбулакральных пластинок — ушками. Аристотелев фонарь вдается в целом, который у ежей очень обширен и заполнен водянистой жидкостью с амебоидными клетками.

Пищеварительная система (рис. 531). Кишечник имеет вид тонкостенной трубки, которая подвешена при помощи мезентерия к стенке тела и вследствие своей большой длины описывает в целоме сложную петлю. Сначала он поднимается прямо кверху внутри аристотелева фонаря, потом приближается к стенке тела и описывает по ходу часовой стрелки полный круг; далее кишка заворачивает против хода часовой стрелки и, постепенно поднимаясь кверху, описывает второй круг, после чего открывается наружу порошицей в центре перипрокта. На всем протяжении кишечник приблизительно одинакового диаметра, но по строению стенок может быть разбит на переднюю, среднюю и заднюю кишку. На протяжении передней части средней кишки последнюю сопровождает

в 6

Рис. 529. Педицеллярии морских ежей. А — раскрытая педицеллярия Strongylocentrotus; Б — то же, с сомкнутыми створками (по Стрелкову); В — сложная ядовитая педицеллярия (из Догеля):

/ — головка, 2 — мягкая часть ножки, 3 — скелет ножки, 4, 5 — ядовитые железы, расположенные в два яруса по три в каждом, 6, 7 — известковый скелет головки и стебелька, 8 — осязательные органы

Рис. 530. Аристотелев фонарь Strongylocentrotus и органы, расположенные вокруг него. Вид изнутри панциря (по Стрелкову):

1 — осевой комплекс, связанный с кольцевым сосудом амбулакральной системы, 2 — пищевод, 3 — аборалъный крючок зуба, 4— аборальный край пирамидки, 5 — дужка, 6 — скобка, 7 — иитеррадиальные пластинки панциря, 8 — мышечный пучок между дужкой н оральным краем панциря, 9 — ушко, 10 — ампулы амбулакральных ножек, Ч — радиальный амбулакральный канал, 12 — ретрактор зуба, 13 — протрактор зуба, 14 — связка между концами дужек, 15 — мышцы, сокращением которых опускается аристотелев фонарь, 16 — полнев пузырь

сифон — тонкая трубка, обоими концами впадающая в кишечник. Через сифон проходит заглатываемая вместе с пищей вода — процесс, позволяющий предполагать, что кишечник здесь несет отчасти дыхательную функцию.

Ежи питаются как животной пищей, так и морскими водорослями,
которые они соскребают с поверхности каменистого грунта при помощи
острых зубов. Живущие на илистом грунте виды заглатывают в боль
шом количестве ил, содержащий органические
остатки. 7\

S 4 J

/ 1 ' ₅ 4 19 20 21 W 11 ⁿ "

13 П

У многих ежей имеются специальные дыхательные органы в виде 5 пар коротких разветвленных кожных жабр, расположенных на мяг-

Рис. 532. Схематический продольный разрез через амбулакральную ножку морского ежа (из Ни- кольса): / — ампула, 2 — мышцы в ее стенке. 3 — клапан, 4 — боковой амбулакральный каналец, 5 — радиальный амбулакральный каналец, 6 — скелетные пластинки стенки тела (скорлупа), 7 — нервные кольца, * — амбулакральная ножка. 9 — ее полость, 10 — мышцы в стенке ножки, // —^: скелетное кольцо присоски ножки, 12 — осязательное кольцо, 13 — слизистые железы, секрет которых облегчает прикрепление присоски, 14 — мышцы, втягивающие дно присоски

Рис. 531. Общая анатомия морского ежа (из Ни-кольса): / — глазок, 2 — аборальное кровеносное кольцо, 3 — анальное отверстие, 4 —- мадрепоровая пластинка, 5 — половая железа, в — пластинки скелетного панциря (скорлупы), 7— кишечник, 8 — каменистый канал. 9 — осевой орган, 10 — жабра. 11 — скелет аристотелева фонаря, 12 — его зуб, 13 — рот, 14 — оральная эктоневральная система, 15 — кишечный кровеносный синус, 16 — полиевы пузыри. 17 — кольцевой канал амбулакральной системы, 18 — оральное кровеносное кольцо, 19 — радиальный амбулакральный сосуд, 20 — радиальный кровеносный сосуд, 21 — радиальный канал перигемаль-ной системы, 22 — ампулы амбулакральных ножек, 23 — амбулакральные ножки, 24 — радиальный нервный ствол

кой околоротовой площадке (см. рис. 526). Известное участие в дыхании принимает и амбулакральная система, но главная роль ее — двигательная.

Амбулакральная система (рис. 531, 532) у ежей и морских звезд сходная. От мадрепоровой пластинки спускается вниз каменистый канал, открывающийся в кольцевой амбулакральный канал; последний

лежит на верхней поверхности аристотелева фонаря. От него берут начало пять радиальных амбулакральных каналов, спускающихся по фонарю к оральному полюсу, а затем поднимающихся вдоль амбулакральных полос по меридианам шара вплоть до перипрокта. В обе стороны от них отходят тонкие веточки с клапанами, и каждая из них дает по направлению к полости тела ампулу, которая кнаружи посылает два тонких канальца; эти канальцы пронизывают амбулакральные пластинки, соединяются и вступают в одну из амбулакральных ножек; соответственно такому раздвоению канальцев ножек амбулакральные пластинки пронизаны не простыми, а двойными порами. Ножки ежей очень растяжимы и снабжены присоской. Кольцевой амбулакральный канал часто снабжен объемистыми интеррадиальными полиевыми пузырями.

Перигемальная система состоит из пяти радиальных каналов, но оральное перигемальное кольцо отсутствует.

Кровеносная система. Осевой орган имеет то же положение и устройство, как и у Asteroidea. Своими верхними и нижними концами он вступает в сообщение с двумя кольцевыми лакунами кровеносной системы— оральным и аборальным. Оральное кольцо лежит параллельно амбулакральному и нервному кольцам и посылает от себя пять радиальных лакун; аборальное кольцо, окружающее заднюю кишку, дает пять интеррадиальных лакун к половым железам. Следует отметить очень сильное развитие у морских ежей сосудов кишечника. Вдоль всего кишечника, по двум его сторонам, проходят два продольных кишечных кровеносных синуса, соединяющихся с оральным кольцом и образующих вокруг кишки богатую сеть побочных разветвлений.

Нервная система погружена под панцирь и этим напоминает таковую офиур. Околоротовое нервное кольцо оральной системы расположено под кровеносным и амбулакральным кольцами. Оно посылает от себя пять радиальных нервов, доходящих по меридианам до глазных пластинок, где каждый нерв пронизывает пластинку и связан с небольшим ямковидным глазком. Нервная система ежей, так же как и офиур, произошла за счет эктодермального покрова тела и лежит на дне эпинев-ральных полостей. Кроме того, как и у звезд, имеются более глубоко расположенные гипоневральная и аборальная нервные системы; последняя представлена небольшим кольцом и 5 интеррадиальными тяжами, иннервирующими гонады.

Органы чувств. Наряду с венчиком из 5 крайне примитивных глазков органами чувств у морских ежей считают сферидии. Это очень маленькие, шаровидно или булавовидно вздутые видоизмененные иглы. Они расположены на оральной стороне, на амбулакральных пластинках. Вокруг основания сферидиев залегает тонкое нервное кольцо. Высказывается предположение, что сферидии Echinoidea играют роль органов равновесия, т. е. статоцистов.

Выделение у морских ежей, как и у звезд, происходит при помощи амебоцитов.

Половая система. Морские ежи раздельнополы. У молодых животных имеется вокруг задней кишки сплошное половое кольцо из зачатковых клеток. Позднее кольцо дифференцируется на 5 мешковидных яичников или семенников, которые при помощи выводных протоков открываются вокруг порошицы на 5 половых пластинках. Половые продукты выводятся в окружающую воду, где происходит оплодотворение и развитие яиц.

Классификация. Морские ежи делятся на 2 подкласса.

ПОДКЛАСС I. ПРАВИЛЬНЫЕ ЕЖИ (REGULARIA)

Правильные ежи построены по типу, описанному выше для всего класса. К ним принадлежат ежи с шаровидной формой тела и вполне одинаково развитыми радиусами. Порошица лежит в центре аборальнои стороны диска (см. рис. 525). Подкласс объединяет наибольшее число широко распространенных видов.

В наших северных и дальневосточных морях обычны представители рода Strongylocentrotus, образующие иногда массовые скопления (см. рис. 526). В Северной Атлантике часто встречается Echinus — крупный съедобный еж (в пищу используются гонады).

Разнообразна фауна правильных морских ежей в тропиках. На ко-

Рис. 533. Неправильные морские ежи (иглы удалены). А — плоский морской еж Rolula augusti (Clypeastroidea), вид с аборальнои стороны; Б— он же, вид сбоку; В — сердцевидный морской еж Spatangus (Spatangoidea), вид сверху; /' — он же, вид снизу (из

Кестнера и Федотова):

/ — петалоиды — участки амбулакральных полосок на верхней стороне ежа, 2 — мадрепоровая пластинка, 3 — радиусы, 4 — рот, 5 — анус

ралловых рифах обычен Heterocentrotus. Грубые и толстые иглы позволяют ежу прочно удерживаться в расщелинах и противостоять прибою. В тропиках же довольно широко распространены диадемовые ежи (Dia-dema) с длинными (до 30 см) иглами. Последние слегка зазубрены на конце, очень тонки и легко обламываются. Уколы этих игл очень болезненны, так как полости их содержат ядовитые вещества.

ПОДКЛАСС II. НЕПРАВИЛЬНЫЕ ЕЖИ (IRREGULARIA)

У всех неправильных морских ежей порошица смещается из центра аборального полюса по одному из интеррадиусов на край диска или да-' же на его нижнюю сторону; как следствие этого перехода — более или менее билатеральное строение. Интеррадиус, по которому происходит смещение, называют задним, а противоположный ему радиус — передним. Тело сильно сплющено в вертикальном направлении и имеет или диско-видную, или сердцевидную форму. Амбулакральные ножки верхней стороны не используются в качестве органов движения и функционируют

Рис. 534. Морской еж Melonites из группы Palaeoechinoidca, карбон (по Яковлеву). А — с аборального полюса; Б — сбоку; В — часть амбулакральной полосы (увеличено)

Рис. 535. Голотурия Сиси-maria. Вид с правой стороны (по Стрелкову):

7 — щупальца. 2 — ампула щупалец, 3 — амбулакральные нож«ки бивиума, 5—амбулакральные ножки тривиума

как жабры. Иногда билатеральность усиливается тем, что смещение порошицы по заднему интеррадиусу сопровождается перемещением рта по переднему радиусу вперед, нередко почти до края диска. Ослабление пятилучевой симметрии выражается также и в утрате задней гонады, так что остаются всего 4 (а иногда даже 2) половые железы.

Неправильные морские ежи живут преимущественно на илистом или песчаном грунте. Представители: Clypeaster, Spatangus (рис. 533) и др.

Палеонтология морских ежей. Следует заметить, что громадное большинство видов морских ежей известно в ископаемом состоянии (число ископаемых видов кл. Echinoidea достигает 2500 против 800 современных). Правильные ежи впервые встречаются в силуре.

В фауне палеозойских морей ежи играли скромную роль; представлены главным образом древнейшими представителями Palaeoechinoi-dea (рис. 534). Неправильные морские ежи (подкл. Irregularia) появляются лишь в юрский период.

КЛАСС IV. ГОЛОТУРИИ (HOLOTHUROIDEA)

Голотурии, или морские кубышки, представляют класс иглокожих с сильно редуцированным скелетом и с билатеральной симметрией; последняя выражена сильнее, чем у неправильных морских ежей. Пяти-лучевая симметрия есть, но замаскирована билатеральным расположением многих органов. Число видев голотурий достигает 600.

Строение и физиология. Тело голотурий вытянуто по направлению от орального к аборальному полюсу и более или менее червеобразно (рис. 535; см. рис. 538). Наиболее крупные из голотурий достигают 1 м длины. Многие бурого, грязно-белого или серого цвета, но имеются и ярко окрашенные виды. Животное ползает на одной из длинных сторон, которую можно назвать брюшной. На одном конце длинной оси лежит рот, окруженный венчиком щупалец, на другом — порошица. Сравнение с другими иглокожими показывает, что главная ось тела расположена у ползающей голотурии не вертикально, а горизонтально, так что оральный полюс из нижнего становится у них передним, а аборальный из верхнего — задним. От переднего полюса к заднему тянется 5 амбулакральных полосок, вдоль каждой из них сидит двойной ряд амбулакральных ножек. Три амбулакральные полоски лежат на нижней стороне тела (тривиум), две — на верхней (бивиум). Нижняя сторона тела нередко светлее верхней.

Кроме того, ножки трех нижних амбулакральных полосок хорошо развиты и снабжены присосками, на двух верхних полосках они обычно уменьшаются в размерах и лишены присосок. У некоторых голотурий все ножки вообще исчезают, соответственно эти формы выделяются в отряд Apoda (безногие).

Рис. 536. Скелетные тельца голотурий (из Клауса). А и Д — Holothuria; Б а. Г — Chiridota; В — Synapta

Рот окружен венчиком щупалец, имеющихся обыкновенно в числе, кратном 5 (часто их 10). У одних голотурий (отр. Aspidochirota) они простые, короткие, с бляшками на концах, у других (отр. Dendrochirota) — длинные, ветвистые, образующие на переднем конце животного целый куст (рис. 535). В щупальца заходят выросты кольцевого амбулакрального канала, снабженные при основании щупальца длинной ампулой. Этим доказывается,

что щупальца представляют собой видоизмененные амбулакральные ножки, приспособившиеся к захвату пищи. Голотурии с короткими щупальцами захватывают ими ил и песок с находящимися в них органическими остатками. Древовиднощупальцевые (Dendrochirota) распускают в воде свои щупальца и ловят пристающих к ним мелких животных.

В противоположность морским ежам скелет развит у голотурий слабее, чем у всех прочих Echinodermata. Вместо сплошного панциря в подкожной соединительной ткани голотурий имеются лишь многочисленные микроскопические известковые тельца, порой очень изящной формы — в виде палочек, якорьков, продырявленных пластинок, колесиков и т. п. (рис. 536).

Вокруг глотки лежит известковое кольцо из 10 гораздо более крупных пластинок: 5 радиальных и 5 интеррадиальных. Кольцо залегает

глубоко под покровами и служит отчасти местом прикрепления мышц, частью же для защиты околоротового нервного кольца. Слабое развитие скелета компенсируется усилением мускуль- 2' ной системы стенок тела. У голотурий под соединительнотканым слоем покровов находится прежде всего сплошной слой кольцевых мышц, а под ним, соответственно 5 радиусам, проходит 5 мощных продольных мышечных лент (рис. 537). В перед--ней трети тела часть волокон этих лент отделяется от стенок тела, пересекает целом в косом направлении кпереди и по краям рта вновь прикрепляется изнутри к стенкам тела. Это мускулы-рет-ракторы, служащие для втягивания внутрь переднего конца тела. Под мышцами залегает обширный целом, выстланный перитоне-альным эпителием.

Рис. 537. Вскрытая голотурия Cucurnaria. Разрез проведен по брюшной стороне (по Стрелкову): 1 — отверстие, куда втянуты щупальца, 2 — ввернутая внутрь стенка тела, 3 — мышцы, выдвигающие щупальца наружу, 4 — ампулы амбулакральных ножек, 5 — ампулы щупалец, в — продольная мышечная лента, 7 — мускул, втягивающий передний конец тела со щупальцами, 8 — зоб, 9 — пищевод, 10 — кровеносный сосуд кишечника, // — брыжейка начального нисходящего колена кишечника. 12 — «чудесная сеть» кровеносной системы, 13 — начальное нисходящее колено кишечника, 14 — правое водное легкое, /5 — клоака, 16 — клоачное отверстие, /7 — концевой нисходящий отдел кишечника, 18 — его брыжейка, 19 — трубочки половой железы, 20 — половой проток, 21 — полнев пузырь, 22 — кольцевой канал амбулакральной системы, 23 — окологлоточный скелет, 24 — стенка тела

Голотурии — донные ползающие животные, иногда даже глубоко зарывающиеся в илистый грунт, но семейство Pelagothurii-dae ведет планктонный образ жизни и соответственно этому обнаруживает полное отсутствие скелета и амбулакральных ножек. Тело этих голотурий сильно укорочено и имеет вид снабженного по краю 13—14 выростами диска, который плавает ртом кверху.

Голотурии малоподвижны. Некоторые Древовиднощупальцевые (Dendrochirota) месяцами и даже, по-видимому, годами остаются на одном месте, питаясь при

помощи расправленных в воде щупалец. При раздражении голотурии втягивают переднюю часть тела со щупальцами, выталкивают воду из клоаки и сжимаются в плотный комок.

Пищеварительный канал в виде длинной цилиндрической трубки (рис. 537). Он образует в целоме петлю и состоит из нисходящего участка, затем из заворачивающего кпереди восходящего и, наконец, из второго нисходящего отдела, который достигает заднего полюса тела. Здесь кишечник расширяется, образуя довольно объемистую мускулистую клоаку, открывающуюся наружу клоакальным отверстием.

С клоакой у многих голотурий (Aspidochirota) связаны особые кювь-еровы органы, имеющие защитное значение. Это от 10 до 100 тонких, не особенно длинных железистых трубочек, на одном конце слепо замкнутых, а другим концом впадающих в клоаку. При раздражении животного кювьеровы органы выбрасываются через отверстия клоаки наружу, вытягиваются во много раз, образуя липкие белые нити, которые облепляют прикоснувшийся к голотурии предмет.

Органы дыхания. С клоакой у голотурий (кроме безногих Apoda) связаны особые органы дыхания, водяные легкие. Это два больших тонкостенных и сильно разветвленных мешка, лежащих в полости тела направо и налево от кишечника (рис. 537). Задние концы легких сливаются и открываются в клоаку. На живых голотуриях легко наблюдать, как они через правильные интервалы то втягивают в клоаку струю морской воды, то с силой выпрыскивают воду обратно. Вода из клоаки поступает в легкие, а кислород диффундирует через их тонкие стенки в полость тела.

Выделение. Побочную функцию водяных легких составляет выделение. Через их тонкие стенки выходят из тела амебоциты, нагруженные конечными продуктами обмена веществ. Следовательно, выделение носит у голотурий такой же диффузный характер, как и у прочих иглокожих, и специальные выделительные органы отсутствуют.

Интересные приспособления выделительного значения имеются лишь у безногих голотурий. Вдоль кишечного мезентерия перитонеальный эпителий образует у них ряд из нескольких десятков довольно крупных мерцательных вороночек, слепо замкнутых у своего основания. При инъекции туши в полость тела можно наблюдать, как вороночки заполняются множеством полостных амебоцитов, нагрузившихся зернами туши. Амебоциты не выводятся через воронки, но склеиваются слизистым выделением их в так называемые «бурые тела», которые выталкиваются из вороночек в полость тела. Таким образом, воронки служат главным образом как бы для концентрации накопляющихся в теле экскретов, напоминая в этом отношении «урночки» кл. Sipunculida (с. 287).

Амбулакральная система состоит, как всегда, из кольцевого амбулакрального канала, который лежит непосредственно позади окологлоточного известково.го кольца и дает от себя пять радиальных каналов. Каналы направляются сначала вдоль глотки вперед и посылают от себя продолжения в околоротовые щупальца, а затем поворачивают назад, проходя вдоль амбулакральных полосок. Они залегают между кольцевыми мышцами и продольными мышечными лентами.

От радиальных каналов отходят боковые веточки с ампулами к амбулакральным ножкам.

Кольцевой амбулакральный канал снабжен придатками двоякого рода: каменистым каналом и полиевыми пузырями. Каменистых каналов один или несколько. В более примитивных случаях каменистый канал открывается в спинном интеррадиусе наружу при помощи небольшой мадрепоровой пластинки. Однако у большинства голотурий канал уко-

18—763 545

рачивается и смотрит пористым концом в целом, не достигая поверхности тела. Полиевы пузыри занимают на амбулакральном кольце интеррадиальное положение, достигают больших размеров; пузырь один или их несколько.

Движение совершается при помощи ножек трех брюшных радиусов по тому же способу, как у звезд.

У безногих (Apoda) имеется лишь амбулакральное кольцо с канальцами околоротовых щупалец; радиальные каналы и ножки отсутствуют. Движутся безногие голотурии при помощи сокращения мышечных волокон стенки тела.

Нервная система погружена под кожу, как у офиур и морских ежей. Она состоит из окологлоточного кольца, залегающего под защитой кольца известковых пластинок, и из 5 радиальных нервов. Нервы лежат в эпи-невральных каналах кнаружи от радиальных амбулакральных каналов. Под этой эктоневральной нервной системой проходят, тесно прилегая к ней, более тонкие гипоневральные тяжи. Эндоневральная (аборальная) система, по-видимому, отсутствует.

Органы чувств. Органами осязания служат щупальца; глаз нет. У некоторых голотурий в переднем конце тела, по бокам начальной части радиальных нервов найдено несколько, часто 10, статоцистов.

Кровеносная система голотурий развита сильно, особенно сосуды кишечника (рис. 537). Имеется околоротовое кровеносное кольцо, посылающее 5 радиальных лакун, расположенных между радиальными амбулакральными каналами и нервами. От кровеносного кольца, кроме того, отходят 2 мощных кишечных синуса: спинной и брюшной, сопровождающие кишечник на всем его протяжении. Спинной синус первого нисходящего участка кишки соединен с брюшным синусом восходящего толстой перемычкой. На протяжении восходящего колена кишечника спинной сосуд большей частью подвешен к кишке при помощи мезентерия с богатой сетью кровеносных лакун, которая называется чудесной сетью. У многих голотурий чудесная сеть густо оплетает левое легкое, так что кислород из него поступает не в полостную жидкость, а в кровь.

Перигемальная система представлена только ее радиальными каналами.

Половая система голотурий (рис. 537) резко отличается от таковой прочих иглокожих тем, что имеется лишь одна половая железа, состоящая из пучка длинных трубок, на внутренних стенках которых созревают половые клетки. Все трубки сливаются в один половой проток, открывающийся наружу в спинном интеррадиусе, вблизи переднего конца тела. Большинство голотурий раздельнополы, часть Apoda — гермафродиты, и в половых трубках таких форм возникают рядом как яйца, так и живчики. При сильных раздражениях многие голотурии способны к весьма любопытной автотомии. В стенке клоаки происходит разрыв, и через него животным выбрасывается или только кишечник и левое легкое, или также правое легкое и гонады, т. е. все внутренности. Такое животное, произведшее над собой ампутацию, не погибает, но через короткий срок (иногда для этого достаточно 9 дней) регенерирует все утраченные им части. Безногие голотурии просто отшнуровывают заднюю половину тела, причем каждая из них регенерирует недостающую часть.

Классификация. Класс Holothuroidea делится на 5 отрядов.

Отряд 1. Древовиднощупальцевые (Dendrochrrota) — формы с длинными, древовидно разветвленными, способными втягиваться щупальцами. Типичный представитель — род Cucumaria — морские огурцы — крупные (до 50 см) обитатели океанических прибрежий (например, С. frondosa из Баренцева моря). Многие из них — объекты промысла.

Отряд 2. Щитовиднощупальцевые (Aspidochirota) включают формы с неразветвленными, короткими, неспособными втягиваться щупальцами. К отряду относятся в первую очередь настоящие голотурии — род Holothuria — крупные (до 50 см) формы — обитатели прибрежий тропических морей, промышляемые местными жителями. Наиболее важны в промысловом отношении лишенные скелетных элементов в стенке тела виды рода Stichopus (например, дальневосточный трепанг — S. japonicus, до 20 см длиной с мягкими спинными папиллами). Такие крупные голотурии в Китае и Японии употребляются в пищу. На побережье Тихого океана и на его островах развился значительный промысел «трепанга», как называют приготовленных впрок голотурий. Для этого животных собирают, извлекают все внутренности, варят и тщательно высушивают на солнце, после чего голотурии идут в продажу. Промысел голотурий имеет некоторое значение и у нас на Дальнем Востоке.

Отряд 3. Боконогие (Elasipoda) — формы с плоской брюшной стороной и крупными амбулакральными ножками на боках тела. Основной интерес представляют глубоководные обитатели океанических желобов — мелкие, 2—5 см, Eipidia с прозрачным телом и спинными папиллами.

Отряд 4. Бочонкообразные (Molpadonia) представлены характерными закапывающимися в грунт голотуриями с хвостовым отростком, лишенные амбулакральных ножек (тропическая Molpadia и др.).

Отряд 5. Безногие (Apoda) — небольшой отряд безногих голотурий; отсутствие амбулакральных ножек делает их похожими на червей. Такова, например, Synapta (рис.

538), встречающаяся в Средиземном и Черном морях, Chiridota из Баренцева и Белого морей и др.

КЛАСС V. ОФИОЦИСТИИ (OPHIOC1STIA)

Рис. 538.

Голотурия Synapta inherens (по Катрфажу)

Небольшой по количеству видов ископаемый класс Ophiocistia интересен тем, что соединяет ряд характерных признаков молодых офиур, морских звезд и морских ежей.

Тело офиоцистий дисковидно, сплошь покрыто скелетными пластинками, ьез рук. Интересной особенностью офиоцистий было развитие нескольких пар очень крупных амбулакральных ножек, расположенных в каждом радиусе (рис.

Рис. 539. Офиоцистия Eudadia jonsto-ni, вид сбоку (по Федотову): 1 — отверстия для амбулакральных ножек, 2 — амбулакральные ножки, 3— половые поры (?), 4 — мадрепоровая пластинка

539). Ножки часто имели правильный наружный скелет и служили для движения. Ротовое отверстие, лежащее в центре оральной стороны, было снабжено подвижным ротовым скелетом в виде пятилучевой пирамидки. Заднепроходное отверстие расположено аборально и прикрыто клапанной пирамидой. Мад-репоровая пластинка, сходная с таковой морских звезд, помещалась в одном из интеррадиусов. Офиоцистий ползали на оральной стороне

18*

тела подобно звездам, офиурам и ежам. Известны из силура и девона. Представители: Eucladia, Volchovia и др.

ПОДТИП ПЕЛЬМАТОЗОИ (PELMATOZOA)

Иглокожие, прикрепляющиеся стебельком или нижней (аборальной) стороной тела к субстрату, реже во взрослом состоянии ведущие свободный образ жизни. Тело мешковидное, шаровидное или в форме чашечки, покрытое скелетными пластинками. Рот и анальное отверстие лежат на стороне, обращенной прочь от дна (на оральной стороне). На этой же стороне тела открываются амбулакральная и половая системы. Амбулакральная система, вероятно, служит для дыхания. Пища собирается в рот по амбулакральным бороздкам.

КЛАСС I. МОРСКИЕ ЛИЛИИ (CRINOIDEA)

Морские лилии, наиболее древние среди современных иглокожих, ведут сидячий образ жизни или в течение всего существования, или в известный период онтогенетического развития. В настоящее время класс Crinoidea можно считать вымирающим, но в палеозойскую и мезозойскую эры лилии играли видную роль в морской фауне. Crinoidea — высший класс среди Pelmatozoa.

Строение и физиология. Морские лилии прикрепляются ко дну аборальной стороной, из центра которой отходит длинный стебелек (рис. 540); однако у некоторых современных лилий стебелек отсутствует (рис. 541), кроме самой верхней его части, которая входит в состав або-рального скелета тела. Тело морской лилии имеет вид чашечки, от ко-, торой отходят 5 рук. Руки при самом основании раздваиваются, так что кажется, будто их десять. У некоторых морских лилий руки могут и далее дихотомически разветвляться.

Стебелек состоит из ряда известковых члеников, подвижно соединенных друг с другом при помощи мышц. Некоторые из члеников стебелька снабжены подвижными членистыми отростками, усиками. Усики самых нижних члеников нередко служат для прикрепления животного в виде корней (рис. 540). У бесстебельчатых морских лилий на аборальном полюсе имеется центральная пластинка, несущая многочисленные усики (рис. 541), ими лилия цепляется за грунт.

Чашечка приблизительно коническая, причем вершина конуса переходит в стебелек, а основание обращено кверху. Аборальная сторона чашечки закрыта центральной пластинкой и 2—3 венчиками правильно расположенных пластинок, часть которых занимает радиальное, часть — интеррадиальное положение; каждый венчик образован 5 пластинками.

К верхним, радиальным пластинкам чашечки причленяются первые из так называемых брахиальных пластинок, т. е. пластинки рук. Каждая рука содержит на аборальной стороне ряд таких массивных брахиальных пластинок, составляющих скелетную ось; пластинки подвижно соединены при помощи мышц, вследствие чего руки могут изгибаться. Обрамляя с боков каждую ветвь руки, на ней сидят 2 ряда побочных веточек, или пиннул. По верхней, оральной стороне луча и всех его разветвлений, вплоть до пиннул включительно, проходит соответственным образом ветвящаяся амбулакральная бороздка, усаженная рядом амбулакральных щупалец.

Пищеварительная система. В центре оральной стороны чашечки помещается рот (рис. 542). Отходящий от него пищевод ведет в кишку, которая описывает широкую петлю, заворачивает кверху и идет к поро-

шице, лежащей в одном из интеррадиусов на оральной стороне чашечки (рис. 543). В кишку впадает несколько простых или разветвленных железистых придатков, называемых печеночными. Пищей лилиям служат мелкие планктонные организмы и небольшие частицы детрита.

Амбулакральная система состоит из околорЪтового кольца и 5 радиальных каналов, ветвящихся соответственно ветвлению лучей. От каналов и их ветвей берут начало побочные канальцы, входящие в 2 ряда амбулакральных щупалец, расположенных на оральной стороне лучей и пиннул. Щупальца лишены присосок и служат для осязания и дыхания.

С околоротовым кольцевым каналом связаны много (или пять) тон
ких каменистых канальцев, свешивающихся в полость тела и открываю
щихся в нее отверстием на свободном конце. Кроме того, поверхность ча
шечки пронизана сотнями так называемых водяных пор (см. рис. 542),
сообщающих целом с окружающей
животное водой. Совокупность пор
до известной степени отвечает
мадрепоровой пластинке других иг
локожих, i

Рис. 540. Ископаемая примитивная морская лилия Bothryocrinus decada-ctylus. Реконструкция (по Безеру): 1 — пиннулы, 2 — анальный конус, 3 — чашечка, 4 — руки. 5 — стебель, 6 — корневые усики

Рис. 541. Бесстебельчатая морская лилия Heliometra glacia-

lis (по Стрелкову):

1 — руки, 2 — пиннулы, 3 — усики,

Гч,'п1,гоп£1оп1-1/г»1/1»1/тг/т. Ток1~1«_