Лекции.Орг
Лекции.Орг
 

Категории:

Астрономия
Биология
География
Другие языки
Интернет
Информатика
История
Культура
Литература
Логика
Математика
Медицина
Механика
Охрана труда
Педагогика
Политика
Право
Психология
Религия
Риторика
Социология
Спорт
Строительство
Технология
Транспорт
Физика
Философия
Финансы
Химия
Экология
Экономика
Электроника

Целомический мешочек




(отр. Copepoda, большинство представителей подкл. Ostracoda), 2) только сложные глаза (многие высшие раки), 3) и те и другие вместе (многие листоногие раки и др.).

Интересно, что у некоторых ракообразных зрительные восприятия определенных световых раздражений необходимы для побуждения ней-росекреторных клеток к выделению гормонов, влияющих на окраску те­ла. Давно известна способность некоторых креветок и крабов временно изменять цвет тела в зависимости от фона окружающей среды. Способ­ность эта зависит от перемещения зерен окрашенного пигмента в цито­плазме особых крупных клеток-хроматофоров, находящихся под покро­вами. Когда зерна равномерно рассеяны по всей клетке, она окрашена в тот или иной цвет в зависимости от цвета пигмента, при концентрации последнего в центре клетки она бледнеет (рис. 267). Деятельность пиг­ментных клеток регулируется нейросекретом, продуцируемым синусовы­ми железами (см. рис. 263). Таким образом, зрительные раздражения через нервную систему действуют на работу синусовых желез, а выде­ляемые ими гормоны распространяются кровью по всему телу и вызы­вают (на светлом грунте) концентрацию пигментных зерен в хромато-форах, приводящую к общему посветлению тела. Такое изменение окраски — приспособление защитного характера.

Выделительная система раков почти утратила метамерный характер. Имеются 2 пары выделительных железистых органов — видоизмененных целомодуктов. Строение обеих пар приблизительно одинаково. Каждый орган состоит из концевого мешочка и отходящего от него извитого ка­нала с железистыми стенками; канал делает несколько петлеобразных

1 Более подробно вопрос о строении сложного глаза и его функциональных осо­бенностях будет рассмотрен в главе о насекомых — с. 360.


изгибов и затем открывается наружу, иногда образуя перед этим замет­ное расширение — мочевой пузырек (рис. 268). Одна пара открывается у основания антенн (антеннальные железы), другая — у основания вто­рой пары нижних челюстей (максиллярные железы). Установлено, что концевой слепо замкнутый мешочек представляет собой сохранившийся от эмбрионального состояния участок целома, а отверстие, сообщающее пузырек с каналом,— воронку целомодукта, только лишенную мерца­тельных ресничек. Лишь в очень редких случаях (отр. Leptostraca) обе пары выделительных желез присутствуют одновременно. Обыкновенно же одна из них функционирует на личиночных стадиях и потом реду­цируется, заменяясь во взрослом состоянии другой. При этом все раки, кроме подкл. Malacostraca, во взрослом состоянии имеют максиллярные железы, a Malacostraca — антеннальные железы.

Половая система. Громадное большинство раков раздельнополы. Не­редко имеется явственный половой диморфизм. Так, у самцов либо ан-теннулы, либо антенны могут превращаться в хватательные органы для удерживания самки (см. рис. 277,5). Конечности, расположенные близ­ко к половым отверстиям, становятся копулятивными органами: таковы I и II пары брюшных ножек речного рака (у самки I пара рудиментар­на) (см. рис. 252). У низших форм самцы нередко значительно мельче самок. Иногда разница столь велика, что можно говорить о карликовых самцах, например, у некоторых паразитических форм, а также у ряда представителей отряда усоногих раков Cirripedia, ведущих сидячий об­раз жизни. Кроме того, у последних часто развивается настоящий гер­мафродитизм (с. 319).

В наиболее примитивных случаях половые железы парны: это два мешка, сообщающиеся с внешней средой при помощи половых протоков. Гораздо чаще обе гонады полностью или частично сливаются, но прото­ки их всегда остаются парными (рис. 269). Яйцеводы имеют вид корот­ких трубок с железистыми стенками, выделяющими вокруг яиц плотную скорлупу. Нередко у самок имеются еще особые семяприемники, лежа­щие вблизи, но независимо от женских половых отверстий. Через спе­циальное копулятивное отверстие в семяприемники вводится при поло­вом акте семя самца и хранится там до момента выхода яиц из женских половых отверстий, когда, собственно, и наступает оплодотворение. Се­мяпроводы иногда расширяются в семенные пузырьки и тоже обладают железистыми стенками. Выделениями последних живчики склеиваются в большие, одетые оболочкой пакеты — сперматофоры. При копуляции сперматофоры или вводятся самцом в половые отверстия самки, или только подвешиваются к ним. Положение половых отверстий у раков варьирует: у всех высших раков они находятся у самок на 6-м, а у сам­цов на 8-м грудном сегменте (см. рис. 252).

Большинство раков обнаруживает заботу о потомстве, вынашивая яйца приклеенными либо к половым отверстиям (яйцевые мешки отр. Copepoda; см. рис. 282),либо к конечностям брюшка (отр. Decapoda) и т. п. Плодовитость раков различна.

У раков, обладающих типичными живчиками, оплодотворение совер­шается обычным путем. Отметим колоссальную длину сперматозоидов у некоторых раков; у представителей отр. Ostracoda длина живчиков достигает 6 мм (самые длинные сперматозоиды во всем животном ми­ре), превышая в 10 раз длину самого животного.

У многих Malacostraca, однако, сперматозоиды имеют причудливую форму и совершенно неподвижны (рис. 270). Так, у Galathea (из отр. Decapoda) живчик состоит из двух овальных мешков (один из них на конце заострен), соединенных узким пояском, от которых отходят в одну


сторону 3 длинных отростка. Головке обыкновенных спермиев отвечает вздутая и заостренная половина, хвостовому отделу — другой овальный мешочек, или «хвостовая капсула». Попадая в половые протоки самки, живчики зацепляются за проходящие мимо яйца своими отростками и устанавливаются на поверхности яйца, как на треножнике, направляясь




 


Рис. 269. Мужской поло­вой аппарат речного ра­ка (из Гексли):

/ — парная часть семенника, 2 — непарная часть семенни­ка, 3 — семяпровод, 4 — се-мявыносящий канал, 5 — по­ловое отверстие, 6 — основа­ние задней грудной ноги


Рис. 270. Живчик десяти­ногого рака Galathea. Головка живчика обра­щена книзу (по Кольцо­ву):

1 — хвостовая капсула, отве­чающая хвостовой нити обы­кновенных живчиков, 2 — шейка с тремя отростками


головкой в сторону яйца. В это время на заднем конце хвостовой капсулы открывается особое отверстие, через которое окружающая жидкость про­никает внутрь капсулы. Внутри нее находится студенистое вещество, ко­торое жадно впитывает влагу, разбухает и в конце концов с силой вы­стреливается из заднего отверстия, не помещаясь более внутри капсулы. Это важный момент: вследствие происшедшего «взрыва» капсулы жив­чик получает обратный толчок и вонзается заостренной головкой в яй­цо. После этого хвостовая капсула и отростки отбрасываются, головка же целиком проникает внутрь яйца.

Развитие.Яйца ракообразных обычно богаты желтком (рис. 271). Когда желтка мало (некоторые Copepoda и др.), дробление бывает пол­ное, неравномерное и детерминированное, чем напоминает дробление кольчатых червей. В таких случаях еще на очень ранних стадиях одна из клеток, делясь, дифференцируется на клетку, дающую начало энто­дерме, и на мезодермальный телобласт.

Однако у большинства раков обилие желтка изменяет характер дробления; оно становится частичным и поверхностным (рис. 271). Ядро яйца последовательно делится на 2, 4, 8 и более ядер без соответствую­щего деления самой клетки. Эти ядра уходят затем на периферию яйца, располагаются там в один слой, и вокруг каждого ядра обособляется участок цитоплазмы в виде небольшой клетки. Центральная масса


желтка остается неразделенной, и только поверхность ее одета одним слоем клеток. Отсюда частичное дробление такого типа называется по­верхностным. Такая стадия отвечает бластуле, первичная полость кото­рой заполнена желтком. Часть клеток бластулы на будущей брюшной стороне зародыша уходит под наружный слой и дает начало энтодерме




 


Рис. 271. Дробление яйца ракообразных (из Давыдова). А — детерминированное

дробление Euphausia; Б—Г — три стадии поверхностного дробления краба Dromia

(Г — стадия, отвечающая бластуле, но заполненная желтком):





Дата добавления: 2015-09-20; просмотров: 155 | Нарушение авторских прав


Похожая информация:

© 2015-2017 lektsii.org - Контакты

Ген: 0.101 с.