Фолликул роста в яичнике 196.

Челябинская государственная медицинская академия

Кафедра гистологии, цитологии и эмбриологии

Лекция

Органы репродукции. Женская половая система.

 

 

План:

1.Развитие женской половой системы.

2.Яичник: строение коркового и мозгового вещества, их значение.

3.Овогенез: понятие, периоды и их биологическое значение, гормональная регуляция.

4.Строение граафова пузырька.

5.Овуляция: понятие, факторы, регулирующие овуляцию, значение.

6.Желтое тело: понятие, стадии развития, значение.

7.Атрезия: понятие, значение.

8.Эндокринная функция яичников.

9.Маточные трубы: строение, значение.

10.Матка: строение, циклические изменения, значение.

11.Влагалище: строение, циклические изменения.

12.Половой цикл: понятие, периоды и их биологическое значение.

 

 

Список слайдов

1. Развитие яичника. Яйценосные шары. 201.

2. Общий план строения яичника 199

3. Яичник с фолликулами 202.

Фолликул роста в яичнике 196.

5. Яйцевод 208

6. Желтое тело 78.

7. Маточные железы в период секреции 72

8. Циклические изменения в матке 205

9. Граафов пузырек 87.

10. Нелактирующая молочная железа 79.

11. Лактирующая молочная железа. Междольковый выводной проток. 76

12. Слизистая оболочка влагалища 74

13. Стенка матки в постменструальный период 70

14. Стенка матки (общий вид) 213.

15. Атретическое тельце 95.

16. Стенка влагалища 75.

17. Схема Кроссенговера 104.

18. Фолликул роста 89.

19. Концевые отделы лактирующей молочной железы 227.

20. Стенка матки в постменструальный период. 219.

 

 

К органам женской репродуктивной системе относятся женские половые железы (яичники), маточные трубы (яйцеводы), матка и наружные половые органы.

Развитие женской половой системы тесно связано с развитием выделительной системы. Развитие женской половой железы происходит более сложно, чем развитие мужской половой железы. Это связано с тем, что в яичнике одновременно с новообразованием половых клеток происходит и их рассасывание, которое наиболее интенсивно протекает у зародыша и не прекращается до конца полового периода.

На определенном этапе эмбрионального развития на медиальной поверхности Вольфова тела (первичной почки) в результате разрастания мезенхимы образуется утолщение, получившее название половой складки или полового валика. Половой валик с поверхности покрыт однослойным эпителием (зачатковым, целомическим). Постепенно половой валик увеличивается в размерах и обособляется от первичной почки и превращается в половую железу. До 8 недели половая железа носит индиферентный характер. Одновременно с закладкой первичной половой железы рядом с вольфовым протоком формируется клеточный тяж, который своим задним концом сливается с вентральной стенкой вольфова канала. Постепенно этот тяж обособляется и в нем появляется полость, в результате чего формируется мюллеров (парамезонефральный) проток. Целомический эпителий является секреторным, максимум секреторной активности приходится на период миграции первичных половых клеток из энтодермы желточного мешка. Установлено, что целомический эпителий секретирует аттрактивное вещество, которое притягивает к поверхности половой железы первичные половые клетки (гонобласты). К концу 2 месяца внутриутробного периода заканчивается миграция первичных половых клеток, после чего целомический эпителий начинает врастать в подлежащую мезенхиму и увлекает за собой гонобласты. При развитии яичника эпителиальные скопления разбиваются разрастающейся мезенхимой на отдельные участки, получившие название яйценосных шаров. При чем в поверхностных слоях яйценосные шары округлой формы, в глубже лежащих слоях, напротив, вытянутой формы. За счет периферической части половой железы развивается корковое вещество, а за счет глубоких слоев формируется мозговое вещество яичника.

Первичная почка или вольфово тело подвергается редукции. От вольфова тела остаются несколько канальцев, которые залегают в связочном аппарате яичника. Мюллеровы каналы на концах расширяются, в результате чего образуются воронки. Каудальные концы мюллеровых каналов срастаются, что приводит к образованию непарного протока, открывающегося в мочевой синус. Стенки этого непарного канала утолщаются и из краниальной его части развивается матка, а из каудальной части- влагалище.

Период сращения концов мюллеровых протоков является очень чувствительным к нарушению условий внутриутробного развития. В настоящее время имеются убедительные данные, свидетельствующие о том, что нарушения условий внутриутробного развития могут приводить к ряду пороков репродуктивной системы: отсутствие матки, двойная матка, двухрогая матка, отсутствие влагалища, двойное влагалище и другие. Тотальные дефекты развития мюллеровых протоков встречаются редко, в то время как частичные- значительно чаще.

Из всех органов женской репродуктивной системы наиболее сложное строение и наиболее важное значение имеют женские половые железы- яичники.

Яичники представляют собой парный орган, в котором происходит развитие половых клеток и выработка половых гормонов. Форма и величина яичника весьма изменчивы и во многом зависят от возраста. У женщин фертильного возраста средние размеры яичника колеблются в пределах 3-5 см (длина) и 1.5-3см (ширина). Средняя масса яичника составляет 14г.

С поверхности яичник покрыт собственной (белочной) оболочкой, построенной из плотной волокнистой соединительной ткани, с повышенным содержанием эластических волокон. Белочная оболочка покрыта однослойным кубическим эпителием. В яичнике различают периферическую часть (корковое вещество) и центральную (мозговое вещество). Мозговое вещество яичника построено из рыхлой неоформленной соединительной ткани и содержит многочисленные кровеносные сосуды, поэтому оно выполняет трофическую функцию по отношению к корковому веществу. Мозговое вещество переходит в ворота яичника, где располагается сеть эпителиальных тяжей или трубок. Выстланных кубическим эпителием и носящих название сети яичника, аналогичную сети средостения семенника.

Корковое вещество построено из плотной неоформленной соединительной ткани и содержит железистую ткань органа. В корковом веществе происходит образование половых клеток и образование половых гормонов. Здесь лежат многочисленные фолликулы на разной стадии развития.

Строма яичника имеет особое строение, несколько отличающее ее от обычной соединительной ткани. Она построена из тесно расположенных, нежных, тонковолокнистых коллагеновых пучков, между которыми лежат многочисленные фибробласты веретенообразной формы, напоминающих гладкомышечные клетки. Эластические волокна почти полностью отсутствуют в корковом веществе и появляются только в строме мозгового вещества. В мозговом веществе встречаются единичные гладкомышечные клетки.

С возрастом поверхность яичника все более сморщивается, что приводит к образованию крипт.

В каждом из компонентов яичника есть клетки, представляющие собой мишени для гонадотропных и половых гормонов, в связи с чем их форма и число варьируют в зависимости от гормонального фона яичника. Ворота яичника содержат нервы, сосуды и хилюсные (гилюсные) клетки, секретирующие гормоны.

Развитие женских половых клеток носит название овогенеза, который включает в себя 3 периода: период размножения, период роста и период созревания.

Период размножения протекает в яичнике со 2-го по 5-ый месяц внутриутробного развития. Однако период размножения может несколько растягиваться до конца беременности. Первичные половые клетки, внедрившись в половую железу, сразу вступают в период размножения, который заключается в пролиферации клеток и увеличении их числа. Количество клеток в этом периоде увеличивается до 1-7 миллионов. Все клетки в периоде размножения называются овогониями. Одновременно идет гибель части овогоний, особенно в мозговом веществе. Постепенно процесс гибели овогоний распространяется и на корковое вещество. Однако в корковом веществе процесс резорбции овогоний идет значительно менее активно. В периоде размножения происходит дальнейшая пролиферация мезенхимы, которая продолжает дробить яйценосные шары на более мелкие островки. В конечном итоге каждая овогония оказывается окруженной одним слоем плоских фолликулярных (эпителиальных) клеток. Эти структуры получили название примордиальных (первичных, покоящихся) фолликулов. Образование примордиальных фолликулов происходит начиная с 5 месяца внутриутробного развития. Вместе с тем до 8 месяцев у эмбриона встречаются половые клетки не покрытые фолликулярным эпителием, которые обычно дегенерируют. К концу утробного периода почти все яйценосные шары оказываются разделившимися на примордиальные фолликулы. К этому времени размножение овогоний прекращается и они превращаются в овоциты 1 порядка. При трансформации овогоний в овоциты 1 порядка ядерная оболочка местами становится волнообразной, митохондрии лежат вокруг ядра, а некоторые из них контактируют с ядерной оболочкой. Эндоплазматическая сеть часто представлена единичными канальцами с рибосомами на поверхности. На этой стадии начинается конденсация хроматина.

После завершения периода размножения сразу начинается период роста. Все клетки в этом периоде называются овоцитами 1 порядка. Биологический смысл этого периода заключается в подготовке клетки к редукционному делению. Период роста включает в себя 2 стадии: стадию малого роста и стадию большого роста.

Стадия малого роста протекает в эмбриональном периоде с 5 месяца до периода новорожденности, а частично может растягиваться на несколько месяцев постнатальной жизни. На стадии малого роста, представляющей собой профазу 1 деления мейоза, происходят стадии лептонеммы, зигонемы, пахинемы и диплонемы. Диплонема заканчивается образованием 23 тетрад. После завершения профазы 1 деления метафаза блокируется и клетки уходят в состояние покоя, которое получило название диктиотена. Стадия малого роста протекает без гормональной регуляции.

Под влиянием неизвестных стимулов (скорее всего гормональных) овоциты 1 порядка (в количестве от 10 до 30) выходят из диктиотены и вступают в стадию большого роста. На этой стадии все фолликулы называются фолликулами роста.

Оказалось, что существуют определенные соотношения между количеством покоящихся и растущих фолликулов. Так, число растущих фолликулов определяет число фолликулов, которые начнут расти. Установлено, что с возрастом, число вступивших в рост фолликулов уменьшается. Имеет значение период полового цикла.

На стадии большого роста происходят изменения как самого овоцита, так и фолликулярного эпителия. На этой стадии масса овоцита увеличивается, но незначительно. Хромосомы в этот период деспирализуются и рассеиваются в кариоплазме. Ядро становится крупным. Увеличивается количество РНК. Постепенно в цитоплазме клетки накапливаются зерна желтка, представляющего собой питательный материал, состоящий из комплекса белков, жиров и углеводов. В человеческой яйцеклетке желтка содержится мало и он распределен по цитоплазме равномерно. Клетки фолликулярного эпителия увеличиваются в размерах и становятся сначала кубическими, а затем призматическими. Увеличение размеров фолликулярного эпителия сопровождается усиленной пролиферацией, что приводит в конечном итоге к образованию двухслойного, а затем многослойного эпителия. Слой клеток, прилежащий к овоциту, вступает в тесный контакт с его поверхностью за счет своих отростков, которые пробадают клеточную оболочку и проникают в цитоплазму овоцита. Этот внутренний слой фолликулярных клеток вместе со своими отростками формирует оболочку: лучистый венец или corona radiata. Установлено. что по отросткам фолликулярных клеток в овоцит могут поступать как низкомолекулярные вещества, так и готовые белковые молекулы. Одновременно с лучистым венцом у овоцита появляется блестящая оболочка или zona pellucida, которая имеет сложное строение и пронизана многочисленными радиально направленными порами, через которые проходят отростки фолликулярных клеток. Блестящая оболочка характерна только для яйцеклеток млекопитающих. Она присутствует на протяжении всего предимплантационного периода, препятствуя распаду дробящейся яйцеклетки на отдельные бластомеры, а также слипанию разных яйцеклеток, то есть спонтанному образованию генетических химер. Наружный слой фолликулярных клеток формирует фолликулярную или зернистую оболочку. Позднее между фолликулярными клетками появляются капельки жидкости, представляющие собой транссудат кровеносных сосудов, проходящих в окружающей соединительной ткани. Накапливающаяся жидкость начинает оттеснять фолликулярный эпителий к периферии, в результате чего формируется полость и плотный фолликул приобретает форму и строение пузырька. Пузырек постепенно увеличивается и достигает размеров до 2 и более см в диаметре. Самый крупный фолликул называется доминантным или граафовым пузырьком. Фолликулярные клетки имеют на своей поверхности рецепторы для фолликулостимулирующего гормона гипофиза, которые связаны с аденилатциклазой, благодаря чему ФСГ стимулирует рост фолликулов и их созревание, начиная со стадии формирования полости.

Стадии граафова пузырька достигает, как правило, один, реже несколько фолликулов. Фолликулярная (зернистая) оболочка граафова пузырька в одном из участков утолщается. Это яйценосный бугорок, в котором содержится овоцит 1 порядка со всеми своими оболочками. Соединительная ткань, окружающая фолликул, преобразуется в мощную соединительнотканную оболочку (theca folliculli), которая включает в себя 3 слоя. Самый внутренний ее слой представлен видоизмененной базальной мембраной: стекловидной мембраной. За ней идет внутренний соединительнотканный слой (theca interna), который построен из рыхлой неоформленной соединительной ткани и содержит многочисленные кровеносные сосуды, поэтому получил название сосудистого слоя. Здесь находятся многочисленные эндокринные (интерстициальные) клетки. Снаружи лежит фиброзная оболочка (theca fibrosa или theca externa), которая построена из плотной соединительной ткани, переходящей в строму яичника. Рост нового фолликула во время цикла останавливается с появлением доминантного фолликула или желтого тела. В то же время после разрушения доминантного фолликула или активного желтого тела созревание фолликулов возобновляется. Образованием граафова пузырька заканчивается период роста. Начинается следующий период- период созревания.

Период созревания включает в себя два последовательных деления без выраженной интерфазы. Первое деление происходит на стадии граафова пузырька. В результате этого деления из овоцита 1 порядка образуется один овоцит 2 порядка и редукционное тельце (направительное), забирающее избыток хромосом. Овоцит 2 порядка содержит 23 диады иди гаплоидный набор хромосом. Образовавшийся овоцит 2 порядка вступает во второе деление.

При этом, зрелый фолликул начинает выпячивать поверхность яичника. Стенка яичника в том месте, где расположен граафов пузырек истончается и лопается, что приводит к излитию содержимого пузырька в брюшную полость, увлекая за собой овоцит 2 порядка на стадии метафазы второго деления. Это явление получило название овуляции. Затем с помощью фимбрий овоцит 2 порядка втягивается из брюшной полости в маточную трубу. В маточной трубе овоцит 2 порядка завершает второе деление в случае проникновения в него сперматозоида. В результате 2 деления из овоцита 2 порядка образуется зрелая яйцеклетка и еще одно редукционное или направительное тельце, которое часто идентифицируется под оболочкой клетки. При этом зрелая яйцеклетка получает 23 монады или гаплоидный набор хромосом. Если же оплодотворения не произойдет, то овоцит 2 порядка погибнет на стадии метафазы 2 деления. У большинства приматов и у человека в течение полового цикла созревает 1 яйцеклетка и овуляция происходит в середине цикла. Однако в ряде случаев до стадии граафова пузырька может доходить и овулировать две или несколько клеток, что может быть обусловлено атипичным уровнем гонадотропных гормонов в результате медикаментозного лечения, опухоли гипофиза, стрессовых состояний. Определенную роль играет генетическая предрасположенность.

Овуляция представляет собой явление разрыва граафова пузырька, в результате чего овоцит оказывается в брюшной полости. Для полноценной овуляции, прежде всего, необходима высокая концентрация гонадотропных и половых гормонов.

Общепризнанно, что секреция лютеинизирующего и фолликулостимулирующего гормонов контролируется двумя регуляторными системами: тонической и циклической. Тоническая система представлена аркуатным ядром медиобазального гипоталамуса и обеспечивает постоянный (базальный) уровень гонадотропных гормонов в крови, то есть обеспечивает развитие половых клеток и выработку половых гормонов в гонадах. Циклическая система представлена, прежде всего, супрахиазматическим ядром преоптической области гипоталамуса и обеспечивает в период овуляции выброс лютеинизирующего и фолликулостимулирующего гормонов, что индуцирует разрыв фолликула. Циклическая система функционирует на протяжении 12-24 часов, что необходимо для увеличения в несколько сот раз концентрации гонадодропных гормонов. Циклическая система функционирует только у самок.

Предполагается, что в фолликуле вырабатываются простагландины, которые принимают участие в сокращении стенки фолликула, что приводит к разрыву граафова пузырька.

Определенную роль играет в реализации полноценной овуляции окситоцин, который обусловливает сокращение стенки фолликула и облегчает его разрыв.

Существует гипотиза о том, что гормональный состав микроокружения фолликулов (эстрогены, андрогены, прогестерон) определяет наступление овуляции или атрезии.

Высказано предположение, что причиной разрыва граафова пузырька являются гидролитические ферменты, действующие на белки базальной мембраны и фолликулярной жидкости, что облегчает процесс овуляции. Более того, опыты с введением ингибиторов и активаторов протеаз показали, что эти ферменты участвуют в овуляции. Наконец, имеются данные, свидетельствующие о существенном повышении во время овуляции активности протеолитических ферментов, вызывающих деполимеризацию гликозаминогликанов фолликулярной оболочки, что обусловливает повышение проницаемости и усиленному поступлению воды, что приводит к повышению внутрифолликулярного давления.

Разрыв фолликула и выход яйцеклетки из яичника совершается ритмически и обычно происходит на 12-14 день полового цикла.

На месте овулировавшего граафова пузырька сразу начинает образовываться желтое тело.

Желтое тело в своем развитии проходит несколько стадий: стадию пролиферации и васкуляризации, стадию железистого метаморфоза, стадию расцвета и стадию обратного развития.

Стадия пролиферации и васкуляризации характеризуется усиленным кровенаполнением, которое часто сопровождается кровоизлиянием в полость лопнувшего фолликула. Место разрыва закрывается благодаря разрастанию соединительной ткани. Одновременно происходит усиленная пролиферация фолликулярных клеток и между ними начинают прорастать кровеносные сосуды.

На стадии железистого метаморфоза происходят сложные преобразования фолликулярных клеток в железистые. При этом, в клетках увеличивается количество органоидов, накапливаются включения гликогена, холестерина, липидов и липопротеидов, а также аскорбиновой кислоты. Усиливается ферментативная активность. Между отдельными фолликулярными клетками продолжают прорастать кровеносные сосуды. Кровяной сгусток прорастает кровеносными сосудами и соединительной тканью, что приводит к формированию в центре желтого тела соединительнотканного рубца. Постепенно в фолликулярных клетках накапливается пигмент желтого цвета- лютеин, обусловливающий желтую окраску всему желтому телу.

На стадии расцвета желтое тело продуцирует женский половой гормон- прогестерон. Продолжительность стадии расцвета зависит от того, наступила беременность или нет. Если беременность не наступила, то такое желтое тело продуцирует свой гормон до 12-14 дня полового цикла и называется менструальным желтым телом. В тех случаях, когда беременность наступила желтое тело секретирует на протяжении всей беременности, но наиболее активно в первые 3 месяца и называетсяжелтым телом беременности.

После завершения стадии расцвета желтого тела (менструального или беременности) наступает стадия обратного развития. На этой стадии лютеин в цитоплазме клеток превращается в жир, а сами клетки начинают быстро распадаться, атрофироваться и рассасываться лейкоцитами. Одновременно дегенерирует соединительная ткань, которая претерпевает гиалиновое превращение. После завершения перерождения поверхностный гиалиновый слой в виде светлой каймы окружает центральную зону. С этого момента желтое тело получает название белого тела, которое может существовать в яичнике в течение нескольких лет.

В процессе жизнедеятельности организма большое количество фолликулов на разной стадии развития гибнет, то есть подвергается атрезии. Если атрезии подвергается развивающаяся половая клетка на ранних стадиях развития (в периоде размножения, на стадии малого роста), то она гибнет и от нее остается только блестящая оболочка, которая тоже скоро рассасывается. Если же атрезии подвергается клетка на более поздних стадиях развития, то в центре бывшего фолликула развивается рубцовая ткань, окруженная остатками стекловидной мембраны. Интерстициальные клетки сильно пролиферируют и образуют вокруг мощный клеточный слой

Такая структура получила название атретического тельца. После своего развития атретическое тельце подвергается атрофии и превращается в островки фиброзной ткани (фиброзные тела). Процесс атрезии фолликулов контролируется гипофизарными и гонадотропными гормонами. Значение атрезии сводится к предупреждению избыточного образования женских половых клеток. Кроме того, имеются убедительные доказательства, что здесь наряду со зрелыми фолликулами идет синтез половых гормонов.

Эндокринная функция яичников. В настоящее время считается, что женские половые железы являются мощными эндокринными железами.

Прежде всего во внутреннем соединительнотканном слое фолликула (theca interna) лежат особые эндокринные клетки- интерстициальные клетки, которые напоминают аналогичные клетки семенников. Интерстициальные клетки – это крупные клетки полигональной формы. Эти клетки окружены многочисленными кровеносными сосудами. В цитоплазме интерстициальных клеток находятся включения холестерина, витамина А, липидов. Эти клетки секретируют андрогены, которые стимулируют рост фолликулов. В ряде случаев у женщин развивается ановуляторный цикл, при котором развитие граафова пузырька происходит, а овуляция ингибируется, что приводит к накоплению в яичнике большого количества пузырьков. Это заболевание получило название «поликистоз» или «болезнь Штейля-Левинталя». При этом заболевании у женщин в силу повышения концентрации андрогенов появляются вторичные мужские половые признаки: усы, борода, огрубение голоса и др. Образовавшиеся андрогены постепенно диффундируют в цитоплазму фолликулярных клеток, где подвергаются ароматизации, в результате чего превращаются в женские половые гормоны – эстрогены. Выделение андрогенов и продуктов их катаболизма осуществляется, в основном, с мочой. Роль эстрогенов многолика. В течение многих десятилетий функция яичников увязывалась с развитием вторичных половых признаков. Для понимания этой зависимости делали многочисленные опыты с пересадкой яичников. Пересадка яичников молодому животному вызывает появление течки. То же самое показали и опыты с введением экстрактов из яичников. Позднее из различных источников (мочи, крови, половых желез) было выделено более 11 соединений, которые объединяются под общим названием эстрогенов, то есть веществ, вызывающих течку. В настоящее время установлено. что эстрогены оказывают многоликое действие:

· вызывают развитие вторичных женских половых признаков;

· усиливают активность остеобластов и тем самым ускоряют процессы роста, регенерации костной ткани. После кастрации или после прекращения выработки эстрогенов понижается активность остеобластов и замедляется образование кости и ускоряется минерализация.

· усиливают чувствительность фолликулярных клеток к фолликулостимулирующему и лютеинизирующему гормону гипофиза.

· стимулируют развитие парамезонефрального (мюллерова) протока.

· разжижают секрет сальных желез и, тем самым, угнетают образование угрей.

· стимулируют регенерацию слизистой оболочки матки в период пролиферации полового цикла.

· повышают реактивность организма.

· повышают возбудимость центральной нервной системы.

Согласно современным представлениям, андрогены (андростендион) и эстрогены, образующиеся в яичниках, затем подвергаются превращениям в периферических тканях, в том числе в жировой ткани, печени и коже, в зрелые формы.

В последние годы в яичниках человека (а также в фолликулярной жидкости и в тканях маточных труб) выявлены окситоцин и вазопрессин, которые являются сильными ингибиторами биосинтеза андрогенов. Сосудосуживающий эффект вазопрессина играет важную роль регулятора микроциркуляции яичников.

Фолликулярными клетками яичника также продуцируется гонадокринин, который паракринно вызывает атрезию соседних фолликулов. Другой гормон фолликулярных клеток получил название фактора, блокирующего мейоз. Этот гормон способствует переходу половых клеток из стадии малого роста в состояние покоя (диктиотены).

Желтое тело яичников секретирует другой важный половой гормон- прогестерон. Прогестерон обусловливает подготовку слизистой оболочки матки к восприятию зародыша: отечность, разрыхленность, усиление кровоснабжения, разрастание маточных желез и их секрецию, увеличение числа децидуальных клеток. По последним данным прогестерон уменьшает возбудимость и чувствительность матки к некоторым веществам, стимулирующим сократительную деятельность миометрия, что способствует сохранению и развитию беременности. Прогестерон стимулирует разрастание паренхимы молочных желез и подготавливает их к секреторной деятельности. Прогестерон задерживает развитие фолликулов в яичнике.

Маточные трубы или яйцеводы. Маточная труба у человека имеет вид трубки длиной 10-12 см. Стенка маточной трубы представлена оболочками: слизистой, мышечной и серозной. Слизистая оболочка образует многочисленные высокие продольные складки, которые переплетаются между собой, что приводит к образованию тонких щелей и лабиринтов. С поверхности складки покрыты однослойным призматическим реснитчатым эпителием, в составе которого имеются бокаловидные клетки, вырабатывающие слизь, покрывающая поверхность слизистой оболочки. Реснички колеблются по направлению к полости матки. За эпителием лежит собственный слой слизистой оболочки, состоящий из рыхлой неоформленной соединительной ткани. Мышечная оболочка построена из гладкой мышечной ткани, которая формирует два слоя: внутренний циркулярный и наружный продольный. Между мышечными слоями лежат прослойки рыхлой неоформленной соединительной ткани с многочисленными кровеносными сосудами. При переходе маточной трубы в полость матки мышечная оболочка резко утолщается и образуется истмикальный сфинктер. Поверхность маточной трубы покрыта серозной оболочкой. Дистальная часть маточной трубы образует воронку с фимбриями, где мышечные слои истончены. В маточных трубах осуществляется второе деление овогенеза. Здесь происходит оплодотворение яйцеклетки. В маточных трубах происходит дробление зародыша.

Матка. Стенка матки представлена тремя оболочками: слизистой-эндометрием, мышечной-миометрием и серозной-периметрием. Эндометрий имеет толщину всего 1-2 мм. С поверхности эндометрий покрыт однослойным призматическим эпителием, который образует многочисленные вдавления в подлежащую соединительную ткань. Эти углубления эпителия называются маточными криптами или маточными железами. В составе эпителия имеются многочисленные бокаловидные клетки, вырабатывающие слизь, которая стекает в область шейки матки и образует там шеечную пробку. Шеечная пробка имеет кислую среду, поэтому образует барьер для микрофлоры. Предполагают, что в эндометрии секретируются простагландины, которые вызывают сокращение спиральных артерий слизистой оболочки. В собственном слое слизистой оболочки лежат кровеносные сосуды, лимфоидные фолликулы и децидуальные клетки. В шейке матки имеются еще слизистые железки неправильной формы. При закупорке они дают кисты. Мышечная оболочка построена из гладкой мышечной ткани, пучки которой лежат преимущественно косо и формируют три мышечных слоя: надсосудистый, сосудистый и подсосудистый. В сосудистом мышечном слое находятся многочисленные кровеносные сосуды. Мышечные клетки миометрия имеют расщепленные концы, что обеспечивает прочность межклеточных контактов, и предохраняют матку при беременности от разрыва. Периметрий матки построен из тонкой прослойки рыхлой неоформленной соединительной ткани, покрытой однослойным плоски эпителием.

В слизистой оболочке матки выделяют два слоя: функциональный и базальный. Функциональный слой - это поверхностный слой, занимающий около двух третей толщины слизистой оболочки. Функциональный слой периодически подвергается отторжению, после чего он восстанавливается. Базальный слой – это глубокий слой слизистой оболочки. Этот слой никогда не отторгается, а обеспечивает восстановление функционального слоя.

Влагалище. Стенка влагалища состоит из трех оболочек: слизистой, мышечной и адвентициальной. Слизистая оболочка выстлана многослойным ороговевающим эпителием, в составе которого выделяют несколько слоев. Базальный слой представлен одним слоем цилиндрических клеток. Этот слой обеспечивает регенерацию влагалищного эпителия. За базальным слоем располагается парабазальный слой, состоящий из низких призматических клеток, лежащих в несколько слоев. Промежуточный слой состоит из уплощенных клеток. Поверхностный слой эпителия- функциональный, состоит из плоских клеток, в цитоплазме которых содержится кератогиалин. В то же время, кератин в этих клетках не встречается, то есть полного ороговения не происходит. В этих клетках содержится много гликогена, расщепление которого под влиянием микрофлоры приводит к образованию молочной кислоты, обусловливающей кислую среду во влагалище. Рост и созревание эпителия влагалища происходит под влиянием гормонов и изменяется в различные стадии полового цикла. Так, в период десквамации эпителий резко истончен, а в период секреции, напротив, утолщен. При изготовлении влагалищных мазков в норме в них обнаруживаются клетки функционального и промежуточного слоев, а клетки базального и парабазального слоев или не встречаются или встречаются, в небольшом количестве. Клетки функционального слоя характеризуются пикнотическими ядрами и оксифильной цитоплазмой. В то же время, при нарушении гормонального гомеостаза в мазке могут обнаруживаться клетки всех слоев. По соотношению клеток различных слоев можно судить о состоянии гормонального гомеостаза. При оценке мазков определяют индекс созревания, то есть процентное содержание всех клеток, кариопикнотический индекс и эозинофильный индекс.

В собственном слое слизистой оболочки содержатся многочисленные лимфоциты и лимфоидные фолликулы. Мышечная оболочка состоит из двух продольных и одного тонкого циркулярного мышечного слоев. В адвентициальной оболочке залегает крупное сосудистое сплетение, повреждение которого приводит к обильному кровотечению. Адвентициальная оболочка без резких границ переходит в окружающую соединительную ткань.

Половой цикл представляет собой циклические морфофункциональные изменения всех органов женской репродуктивной системы, включая яичники, маточные трубы, матку, влагалище, молочные железы и другие. Половой цикл чаще всего длится 28 дней (реже меньше или больше). Половой цикл состоит из трех периодов: периода десквамации, периода пролиферации и периода секреции. В период десквамации происходит отторжение функционального слоя слизистой оболочки. Этому способствует нарушение питания функционального слоя, так как перед периодом десквамации под влиянием гормонов слизистая оболочка резко отекает, что приводит к сдавлению, прежде всего, сосудов функционального слоя, так как они имеют спиралеобразный ход. Этот период продолжается до 5 дней (реже больше). При чем первый день периода десквамации считается первым днем полового цикла. Так как отторжение функционального слоя приводит к повреждению кровеносных сосудов, этот период сопровождается незначительным кровотечением. Период десквамации протекает без регулирующего влияния гормонов, так как в это время в яичниках уже нет желтого тела и еще нет фолликулов роста. За периодом десквамации идет период пролиферации, который заключается в восстановлении функционального слоя слизистой оболочки под влиянием фолликулостимулирующего гормона гипофиза, стимулирующего выработку эстрогенов. Этот период протекает до середины полового цикла, то есть до 12- 14 дня полового цикла. Период секреции продолжается до конца полового цикла, то есть до 28 дня. Этот период заключается в подготовке слизистой оболочки матки к восприятию зародыша. Эти изменения протекают под влиянием прогестерона, вырабатываемого созревшим желтым телом.