Сердечно-сосудистая система

Система включает сердце, кровеносные и лимфатические сосуды. Сердце располагается в серозной полости, поэтому выделяется легко вместе с начальными (конечными) участками сосудов. При изготовлении анатомического препарата сердца необходимо максимально полно сохранять сосуды, по крайней мере, до первого разветвления. Особые трудности представляет препаровка вен, в случае необходимости их сохранения желательно препарировать фиксированный материал или прошедший наливку (см. ниже). Также можно сохранять, по крайней мере, частично, орган, от которого к сердцу идёт вена (часть лёгкого, печени). Иногда желательно сохранять сердечную сумку.

Для демонстрации внутреннего строения сердца проводятся разрезы:

- в сердце рыб – сагиттальный вдоль всех камер сердца;

- в сердце амфибий разрез проводится от верхушки так, чтобы разделить желудочек на верхнюю и нижнюю половины;

- в сердце рептилий могут вырезаться «окна» в дорсальной и вентральной стенках желудочка, так, чтобы разрезы не задевали отверстия предсердий и артерий;

- при изготовлении препаратов сердца крокодилов, птиц, млекопитающих наиболее наглядным препарат получается при вырезании «окон» в стенках желудочков; также хорошую наглядность имеет препарат венечной области сердца, полученный в результате проведения двух широтных разрезов: через предсердия над и через желудочки под атриовентрикулярными клапанами.

Способы изготовления препаратов сосудов зависят от размера препарата или тушки животного, класса животного и размера и типа сосудов, которые требуется сохранить. Крупные и среднего калибра артерии в особой препаровке не нуждаются, они легко отпрепаровываются от окружающих органов и тканей. Препараты вен и мелких артерий изготавливают путём «наливки» их тёплым 10-25 %-м раствором желатина в воде (чем мельче сосуды, тем менее концентрированным должен быть желатин). Раствор желатина может быть окрашен любым водорастворимым красителем, если есть необходимость дифференцировки сосудов на препарате. Оптимально производить наливку сосудов на свежей (не остывшей) обескровленной тушке или её части, но удаётся изготовить сосудистые препараты путём наливки даже на совсем остывшей тушке, в том числе и после замораживания – тогда нужно согреть материал в тёплой воде. Сосуды птиц не наливают, слишком тонкие стенки.

Для наливки используется соответствующего размера шприц с иглой с широким каналом. Чем выше концентрация желатина, тем выше должна быть и его температура, и тем важнее заполнить сосуды за один раз. В тонких сосудах желатин быстро застывает, образуя пробки.

Игла шприца вводится в желудочки сердца или крупные периферические сосуды. Наливка производится быстро, ход наливки можно контролировать, сделав надрез на краю наливаемого органа. Изготовленный таким образом препарат надо погрузить в фиксирующую жидкость до полной фиксации.

 

 

Раздел I. НЕРВНАЯ СИСТЕМА

(Systema nervosum)

Нервная система – целостная морфологическая и функциональная совокупность нервных структур, которая обеспечивает взаимосвязанную регуляцию деятельности всех систем организма и реакцию на изменение условий внутренней и внешней среды. Нервная система действует как интегрирующая, связывая в одно целое чувствительность, двигательную активность и работу других регуляторных систем (эндокринной). Она контролирует и координирует работу разных органов, объединяя их в функционально единый организм. Нервная система обеспечивает регуляцию трофики организма, саморегуляцию и постоянство внутренней среды - гомеостаз.

Нервная система образована высокоспециализированной нервной тканью, обладающей возбудимостью, раздражимостью и проводимостью. Нервная система функционирует нервно-проводниковым путем по принципу рефлексов при помощи Рис. 1 Схема рефлекторной дуги: 1 – рецептор, 2 – чувствительный нейрон, 3 – вставочный (ассоциативный) нейрон, 4 – двигательный (моторный) нейрон, 5 – эффектор, 6 – спинномозговой ганглий,

7 - дорсальный корешок спинномозгового нерва, 8 – вентральный корешок спинномозгового нерва, 9 – спинномозговой нерв, 10 – спинной мозг, 11 – латеральный рог серого вещества спинного мозга,12 – вентральный рог серого вещества спинного мозга, 13 – дорсальный рог серого вещества спинного мозга, 14 – дорсальный столб белого вещества спинного мозга, 15 – вентральный столб белого вещества спинного мозга, 16 – латеральный столб белого вещества спинного мозга,

17 – центральный спинномозговой канал, 18 – дорсальная перегородка, 19 – вентральная щель.

 

своих структурных единиц – нейронов, иерархически соподчинённых и объединённых в рефлекторные дуги (Рис.1).

Нервный импульс в синапсах (участках между отростками нейронов) передаётся нейро-гуморальным путём посредством медиаторов - биологически активных веществ, вырабатываемых самими нервными клетками.

По топографическим признакам нервную систему делят на центральную (головной и спинной мозг) и периферическую (нервные узлы – ганглии, нервы, нервные сплетения и стволы), а по функциональным - на соматическую и вегетативную.

 

Глава 1. Головной мозг

Головной мозг (encephalon) - орган центральной нервной системы, расположенный в черепной полости. Осуществляет (условно-рефлекторную) высшую нервную деятельность – способность приспособления организма к среде и научение. Подкорковые центры заведуют низшей (безусловно-рефлекторной, врожденной) нервной деятельностью, с помощью которой осуществляется регуляция жизненных процессов организма, его трофика. Анатомически головной мозг делится на 2 больших отдела: ромбовидный мозг и большой, каждый из которых, в свою очередь, подразделяется на ряд подотделов (рис.2).

В эмбриогенезе головной мозг закладывается в передней части нервной трубки путем её расширения с формированием мозговых пузырей, полость которых сохраняется в течение всей жизни животного в виде системы полостей – мозговых желудочков (рис.3).

Головной мозг покрыт оболочками. У рыб – это однослойная первичная соединительнотканная мембрана, у наземных позвоночных она дифференцируется на твёрдую и мягкую оболочку. У млекопитающих помимо мягкой (сосудистой) оболочки формируется ещё и паутинная. Пространства между оболочками заполнены жидкостью.

Рисунок 2 Схема строения головного мозга

Ромбовидный мозг (rhombencephalon)включает в себя продолговатый мозг и мозже­чок.

Продолговатый мозг (myelencephalon, medulla oblongata)

Продолговатый мозг вместе со средним составляет ствол головного мозг и плавно переходит в спинной мозг. Содержит внутри полость – четвёртый мозговой желудочек (ventriculus quartus), продолжающийся в центральный спинномозговой канал. Основную массу продолговатого мозга составляет белое вещество. Серое же выстилает дно и стенки полости желудочка, образует ядра, от которых отходят более половины черепно-мозговых нервов (с шестого по десятый у рыб и по двенадцатый у млекопитающих). В толще продолговатого мозга находятся центры жизненно-важных функций организма (дыхания, сердцебиения, пищеварения, глотания и т.д.), поэтому разрушение этого отдела ведет к мгновенной смерти.

Рис.3 Последовательность расположения основных отделов и структур головного мозга: А – большой мозг, Б – ромбовидный мозг,

В – передний мозг, I – конечный мозг, II – промежуточный мозг,

III – средний мозг, IV – задний мозг, V – продолговатый мозг.

 

Мозжечок (metencephalon илиcerebellum)

Мозжечок вместе с полушариями головного мозга и крышей среднего мозга является филогенетически более молодым образованием и входит в состав покровной части мозга – надстволовые структуры. Внешне он заметно возвышается над мозговым стволом на границе среднего и продолговатого мозга. Анатомически состоит из тела (corpus cerebelli, vermis), полушарий (hemispherium cerebelli) и ушек (клочков)(flocculi). Размеры и форма мозжечка у позвоночных широко варьируется. Он слабо развит у круглоротых и амфибий, незначителен у рептилий, больших размеров достигает у рыб. Наиболее сложная структура и крупные размеры свойственны мозжечку птиц и млекопитающих, у которых серое вещество разрастается по поверхности, образуя кору, имеющую складчатый рельеф, в то время как у амфибий и рептилий кора только появляется на поверхности мозга, а у рыб серое вещество включено в белое в виде ядер. У низших позвоночных мозжечок участвует в ориентации тела в пространстве и поддержании его в равновесии, поскольку связан с органами боковой линии и мускулатурой. У всех позвоночных он участвует также в регуляции мышечного тонуса и в координации движений. Через мозжечок проходят моторные сигналы, идущие от головного мозга к спинному. Гистологическое строение мозжечка у позвоночных разных классов имеет общую принципиальную схему.

Продолговатый мозг костистых рыб (здесь и далее мы рассмотрим его на примере головного мозга щуки) (Рис.4)передним отделом заходит под мозжечок, а сзади без видимых границ переходит в спинной мозг. Чтобы рассмотреть пе­редний отдел продолговатого мозга, необходимо отвернуть вперед тело мозжечка (у некото­рых рыб мозжечок невелик и передний отдел продолговатого мозга хорошо виден). Крыша в этом отделе мозга представлена сосудистым сплетением. Под ним лежит большая ромбовид­ная ямка (fossa rhomboidea ), являющаяся полостью четвертого мозгового желудочка. Продолговатый мозг служит местом отхождения большинства головных нервов, а также проводящим путем, связывающим различные центры передних отделов головного мозга со спинным. Однако, слой белого вещества, покрывающий продолговатый мозг, у рыб довольно тонкий, так как туловище и хвост в значительной степени автономны - они осуществляют большую часть движений рефлекторно, не соотносясь с головным мозгом. В дне продолгова­того мозга у рыб и хвостатых амфибий лежит пара гигантских маутнеровских клеток, связан­ных с акустико-латеральными центрами. Их толстые аксоны простираются вдоль всего спин­ного мозга. Локомоция у рыб осуществляется в основном за счёт ритмичных изгибов тела, ко­торыми, по-видимому, управляют главным образом местные спинномозговые рефлексы. Од­нако общий контроль над этими движениями осуществляют маутнеровские клетки. В дне продолговатого мозга лежит дыхательный центр.

Мозжечок довольно хорошо развит, имеет округлую или вытянутую форму, он лежит над передней частью продолговатого мозга непосредственно за зрительными долями. Задним своим краем он прикрывает продолговатый мозг. В основном состоит из тела мозжечка. Мозжечок является центром точной регуляции всех моторных иннервации, связанных с плаванием и схватыванием пищи.

 

Продолговатый мозг амфибий (здесь и далее мы рассмотрим его на примере головного мозга лягушки) (Рис.5), который каудально пере­ходит в спинной мозг, отличается от последнего большей шириной и отхождением от его боко­вых поверхностей крупных корешков черепномозговых нервов. Он также содержит ромбовидную ямку и четвёртый мозговой желудочек. Сверху он прикрыт тонкой сосудистой покрышкой. По вентральной поверхности продолговатого мозга проходит щель – продолжение вентральной щели спинного мозга. В составе продолговатого мозга идут две пары тяжей (пучков волокон): нижняя пара, разделённая вентральной щелью – двигательные, верхняя пара – чувствительные. В продолго­ватом мозге расположены центры челюстного и подъязычного аппаратов, органа слуха, а также пищеварительной и дыхательной систем.

Мозжечок располагается впереди ромбовидной ямки в виде высокого по­перечного валика как выроста её передней стенки. Небольшие размеры мозжечка опреде­ляются небольшой и однообразной подвижностью амфибий – фактически, он состоит из двух небольших частей, тесно связанных с акустическими центрами продолговатого мозга (эти части сохраняются у млекопитающих как клочки мозжечка). Тело мозжечка развито очень слабо.

 

Продолговатый мозг птиц (здесь и далее мы рассмотрим его на примере головного мозга голубя) (Рис.6)сзади непосред­ственно переходит в спинной мозг. Спереди он вклинивается между зрительными долями среднего мозга. Продолговатый мозг имеет толстое дно, в котором залегают ядра серого вещества – центры многих жизненно важных функций организма (в том числе равновесно-слуховой, соматические двигательные и вегетативные). Серое вещество у птиц покрыто слоем белого, образо­ванного нервными волокнами, соединяющими головной мозг со спинным. В дор­сальной части продолговатого мозга имеется ромбовидная ямка с четвертым мозговым желудочком. Крыша четвёртого мозгового желудочка образована перепончатой со­судистой покрышкой, у птиц она полностью прикрыта задним отделом мозжечка.

Мозжечок у птиц крупный и представлен, практически, толь­ко червячком ( vermis ), расположенным над продолговатым мозгом. Кора имеет глу­бокие борозды, значительно увеличивающие её площадь. Полушария мозжечка развиты слабо. У птиц хорошо развиты отделы мозжечка, связанные с мышечным чувством, в то время как отделы, отвечающие за функциональную связь мозжечка с корой полушарий, практически отсутствуют (они развиваются только у млекопи­тающих). На продольном разрезе хорошо видны полость желудочка мозжечка ( ventriculus cerebelli ), а также чередование белого и серого вещества, образую­щие характерный рисунок древа жизни ( arbor vitae ).

Рис.6 Головной мозг голубя: А – вид сверху, Б – вид снизу,

В – сагиттальный разрез, Г – сегментальный разрез через полушарие; 1 – спинной мозг, 2 – продолговатый мозг, 3 – четвёртый мозговой желудочек, 4 – мозжечок, 5 – зрительные доли, 6 – мозговой водопровод, 7 – третий мозговой желудочек, 8 – перекрёст зрительных нервов, 9 – воронка гипофиза, 10 – гипофиз, 11 – эпифиз, 12 – большое полушарие, 13 – продольная щель, 14 – обонятельная луковица, 15 – полосатое тело, 16 – новая кора, 17 – старая кора, 18 – полость бокового желудочка, I-XII – черепные нервы.

 

Продолговатый мозг млекопитающих ( здесь и далее мы рассмотрим его на примере головного мозга песца) (Рис.7) – самый каудальныйотдел головного мозга. Спереди он граничит с мостом, сзади без резкой границы переходит в спинной мозг. На дорсальной поверхности продолговатого мозга (прикрытой мозжечком) находится ромбовидная ямка с четвертым мозговым желудочком, сообщающимся сзади с центральным спинномозговым каналом. Задняя часть желудочка прикрыта сосудистым сплетением, где происходит обмен веществ между кровью и цереброспинальной жидкостью. Здесь же сообщаются система мозговых полостей и межоболочечные пространства. На базальной поверхности мозга имеются три борозды, формирующие две вытянутых выпуклости – пирамиды или пирамидные тракты – эфферентные пути из головного мозга в спинной.

Мозжечок располагается на дорсальной стороне мозга и состоит из двух полушарий, расположенного между ними червячка и клочков, выступающих по бокам снизу. Наружная часть мозжечка образована серым веществом – корой мозжечка (cortex cerebelli), на всех поверхностях мозжечка несущим множество борозд и извилин. Белое вещество (substantia medullaris) залегает внутри, имеет вид ветки дерева и называется древом жизни. Мозжечок соединяется с другими частями мозга тремя парами ножек (pedunculi cerebellares): передними – с ножками большого мозга, средними – с мостом и задними – с продолговатым мозгом. В мозжечке находятся центры координации движений, поддержания позы, тонуса мышц.

Мост (pons) располагается на базальной стороне мозга между продолговатым и средним мозгом. Он представляет собой пучок поперечно лежащих волокон, переходящий по бокам в средние ножки мозжечка. Белое вещество моста – это проводящие пути между спинным мозгом и центрами головного мозга.

Средний мозг (mesencephalon)

В онтогенезе средний мозг образуется из среднего мозгового пузыря. Вместе с продолговатым мозгом он составляет ствол головного мозга. В среднем мозге проходит узкий канал, именуемый сильвиевым или мозговым водопроводом (aquaeductus cerebri (Sylvii). Он соединяет 3-й мозговой желудочек (ventriculus tertius) промежуточного мозга с 4-м в ромбовидном. Основная масса среднего отдела представлена белым веществом, в толще которого находятся ядра серого вещества.

Верхняя, утолщённая часть формирует крышу или тектум (tectum). У большинства позвоночных тектум представлен зрительными долями, у млекопитающих – четверохолмием (corpora quadrigemina). Здесь заканчиваются волокна зрительного тракта, идущие от зрительных бугров промежуточного мозга. У млекопитающих только передние холмы (colliculus opticus) остаются зрительной областью, задние (colliculus acusticus) же являются вторичными слуховыми центрами.

У низших позвоночных в среднем мозге развиты центры, управляющие адаптивным поведением и участвующие вместе с мозжечком в координации движений и поддержании мышечного

тонуса. У млекопитающих деятельность среднего мозга подчиняется полушариям конечного мозга.

От среднего мозга отходит две пары черепных нервов: глазодвигательный (III пара) и на границе с мозговым мостом – блоковый (IV пара).

Средний мозг костистых рыб – часть ствола головного мозга, пронизанная мозго­вым водопроводом. В его состав входят крупные, вытянутые продольно зрительные доли (они видны сверху) (Рис.4).

Зрительные доли, или зрительная крыша (lobus opticus или tectum opticus)– парные образования, отделенные друг от друга глубокой продольной бороздой. Зрительные доли яв­ляются первичными зрительными центрами, воспринимающими возбуждение. В них заканчи­ваются волокна зрительного нерва. У рыб этот отдел головного мозга имеет главенствующее значение. Серое веще­ство, покрывающее зрительные доли, имеет сложное слоистое строение, напоминающее строение коры мозжечка или полушарий.

 

Рис.7 Головной мозг песца: А – вид сбоку, Б – сагиттальный разрез, В – вид снизу, 1 – продолговатый мозг, 2 – четвёртый мозговой желудочек, 3 – пирамидные тракты (пирамиды), 4 – мозжечок, 5 – полушарие мозжечка, 6 – червячок, 7 – клочки, 8 – кора мозжечка, 9 - древо жизни, 10 – мост, 11 – четверохолмие, 12 – ножки большого мозга,

13 – мозговой водопровод, 14 – зрительные бугры (таламус), 15 – третий мозговой желудочек, 16 – гипофиз, 17 – серый бугор, 18 – воронка гипофиза, 19 – сосцевидное тело, 20 – перекрёст зрительных нервов, 21 – эпифиз, 22 – полушарие конечного мозга, 23 – боковой желудочек, 24 – плащ, 25 – обонятельная борозда, 26 – мозолистое тело,

27 – полосатое тело, 28 – обонятельная луковица, 29 – обонятельный тракт, 30 – обонятельный треугольник, 31– грушевидная доля.

 

От вентральной поверхности зрительных долей отходят толстые зрительные нервы, перекрещивающиеся под поверхностью промежуточного мозга.

Средний мозг амфибий при рассмотрении с дорсальной стороны представлен двумя типичными зрительными долями, имеющими вид пар­ных яйцевидных возвышений, формирующих верхнюю и боковые части среднего мозга. Крыша зрительных долей образована серым веществом – несколькими слоями нервных клеток. Тектум у амфибий является наиболее значимым отделом головного мозга. В зрительных долях нахо­дятся полости, являющиеся боковыми ответвлениями мозгового (Сильвиева) водопровода, соединяющего четвёртый мозговой желудочек с третьим.

Дно среднего мозга формируют толстые пучки нервных волокон – ножки большого моз­га (pedunculi cerebri),соединяющие передний мозг с продолговатым и спинным.

Средний мозг птиц представлен двумя очень крупными, сдвину­тыми вбок зрительными долями. Они хорошо видны сбоку и с вентральной стороны, тогда как с дорсальной стороны почти пол­ностью прикрыты задними отделами полушарий. В зрительные доли у птиц при­ходят практически все волокна зрительного нерва, они же остаются крайне важными частями головного мозга (однако у птиц со зрительными долями в значимости начинает соперничать кора полушарий). Средний мозг также содержит мозговой водопровод, соединяющий четвёртый мозговой желудочек с третьим. Условная передняя граница среднего мозга образована задней комиссурой (comissura posterior), хорошо заметной на сагит­тальном разрезе в виде белого пятнышка.

Средний мозг млекопитающих. Крыша среднего мозга образована четверохолмием, включающим две пары холмов: передние – зрительные, задние – слуховые. Передние холмы осуществляют зрительные рефлексы в ответ на раздражение светом (например, поворот глаз), задние играют роль передающего центра для слуховых сигналов на их пути в таламус, а затем в большие полушария. Дно среднего мозга образовано ножками большого мозга, представляющими собой толстые пучки волокон, соединяющих большой, ромбовидный и спинной мозг.Между четверохолмием и ножками большого мозга проходит узкий канал - Сильвиев водопровод.

Передний мозг (prosencephalon) в эмбриогенезе образуется из переднего мозгового пузыря, разделяясь впоследствии на промежуточный и конечный отделы. Имеется у всех позвоночных, начиная с круглоротых.

Промежуточный мозг (diencephalon)

Промежуточный мозг содержит полость – третий мозговой желудочек (ventriculus tertius ). Центральная часть этого отдела представлена зрительными буграми – таламусом (thalamus). Здесь происходит переработка зрительной информации и передача её в высшие зрительные центры (у рыб, земноводных и рептилий – в крышу среднего мозга, у млекопитающих - в кору больших полушарий). Крышу промежуточного мозга образует надбугорье – эпиталамус (epithalamus ). От него отходят два выроста – передний, теменной орган, и задний, эпифиз (epiphisis), глазоподобные светочувствительные структуры, а эпифиз – ещё и железа внутренней секреции.

Нижняя часть, подбугорье – гипоталамус (hypothalamus) – в толще белого вещества содержит скопления серого (ядра), в которые поступают сигналы от органов обоняния и вкуса. Здесь же находятся центры эндокринной системы: регуляции водно-солевого обмена, температуры тела, кровяного давления, поддержания гомеостаза, защитно-приспособительных реакций.

Вентральный вырост гипоталамуса – воронка (infundibulum)прикрепляет гипофиз (hypophisis), железу внутренней секреции, являющуюся центром эндокринной системы. Вместе с гипоталамусом гипофиз образует единую гипоталамо-гипофизарную систему, объединяющую нервную и гуморальную. К передней части промежуточного мозга подходит II пара черепномозговых нервов (зрительные). Перед воронкой они перекрещиваются, образуя зрительный перекрёст (chiasma nervorum opticorum).

Части промежуточного мозга рыб лежат вокруг вертикально расположенной щели третьего мозгового желудочка. Боковые стенки желудочка – зри­тельные бугры (таламус) у рыб и амфибий имеют второстепенное значение (как координационные чувствительные и двигательные центры). Крыша третьего мозгового желу­дочка – эпиталамус – не содержит нейронов. В его составе находится перед­нее сосудистое сплетение (сосудистая покрышка третьего желудочка) и верхняя мозговая же­леза (задний вырост) – эпифиз. Дно третьего мозгового желудочка – гипоталамус – у рыб формирует парные вздутия – нижние доли (lobus inferior), являющиеся высшим обонятельным центром.

Перед ними лежит нижняя мозговая железа – гипофиз. У многих рыб эта железа плотно входит в специ­альное углубление в дне черепа и обычно при препаровке обрывается; тогда хорошо видна воронка. Впереди находится перекрест зрительных нервов.

Промежуточный мозг амфибий сверху виден как ромб, острыми углами направ­ленный в стороны.

Части промежуточного мозга лежат вокруг вертикально расположенной широкой щели третьего мозгового желудочка. Боковые утолщения стенок желудочка – зрительные бугры (таламус). У рыб и амфибий таламус имеет второстепенное значение (как координационные чувствительные и двигательные центры). Перепончатая кры­ша третьего мозгового желудочка – эпиталамус – не содержит нейронов. В его составе находится верхняя мозговая железа – эпифиз. Перед эпифизом про­межуточный мозг покрыт перепончатой крышей, орально заворачивающейся внутрь и перехо­дящей в переднее сосудистое сплетение (сосудистую покрышку третьего желудочка), а затем в концевую пластинку промежуточного мозга. Книзу желудочек сужается, формируя воронку ги­пофиза, каудовентрально к ней крепится нижняя мозговая железа - гипофиз. Впереди, на границе между дном конечного и промежуточного отделов голов­ного мозга находится перекрест зрительных нервов. У амфи­бий большая часть волокон зрительных нервов не задерживается в промежуточном мозге, а идёт дальше – к крыше среднего мозга.

Промежуточный мозгу птиц снаружи виден только с вен­тральной стороны. Среднюю часть продольного разреза промежуточного мозга за­нимает узкая вертикальная щель третьего желудочка. В верхней части полости желудочка видно отверстие (парное), ведущее в полость бокового желудочка - монроево (межжелудочковое) отверстие (foramen interventriculare).

Боковые стенки третьего мозгового желудочка образованы достаточно хо­рошо развитым у птиц таламусом, степень развития таламуса связана со степенью развития полушарий. Он, не имея у птиц значения высшего зритель­ного центра, тем не менее, выполняет важные функции как двигательный коррелятивный центр.

В передней стенке третьего желудочка лежит передняя комиссура (comissura anterior), состоящая из соединяющих два полушария белых волокон.

От крыши промежуточного мозга (эпиталамус) вверх отходит эпифиз, он виден сверху, между задним краем больших полушарий и мозжечком. Передняя часть крыши промежуточного мозга образова­на сосудистым сплетением, заходящим в полость третьего желудочка.

При рассмотрении снизу видны боковые утолщения дна – зрительные тракты (tractus opticus).Между ними в передний конец промежуточного мозга входят зри­тельные нервы (nervus opticus),образующие зрительный перекрест. Задний нижний угол третьего мозгового желудочка соответствует по­лости воронки. Снизу воронка прикрыта хорошо развитым у птиц гипофизом.

Промежуточный мозг млекопитающих состоит из зрительных бугров, надбугорья и подбугорья. В таламусе млекопитающих находятся важные слуховой и зрительный центр, где происходит «переключение» соответствующих сенсорных путей. Два зрительных бугра соединены по медианной плоскости промежуточной массой. Вокруг таламуса находится кольцевидная полость третьего мозгового желудочка. Спереди его ограничивает конечная пластинка, в толще которой лежит передняя спайка - комиссуральные пути грушевидных долей. Третий мозговой желудочек соединяется межжелудочковыми отверстиями с боковыми желудочками.

В состав гипоталамуса млекопитающих входят зрительный перекрест, воронка с гипофизом, серый бугор и сосцевидное тело.

Гипофиз - центральная железа внутренней секреции, лежит под базальной поверхностью мозга. Он связан с серым бугром - кольцевидным выпячиванием дна промежуточного мозга, являющимся обонятельным центром. Серый бугор формирует стенку воронки. В середину кольца вдается полость третьего мозгового желудочка. Позади серого бугра находится небольшое сосцевидное тело (corpus mamillare),также относящееся к обонятельным центрам. Впереди от серого бугра находится зрительный перекрёст, где зрительные нервы частично обмениваются волокнами и продолжаются вглубь мозга как зрительные тракты.

В надбугорье можно увидеть сосудистое сплетение, вдающееся в полость желудочка. По средней линии мозга находится верхняя мозговая железа – эпифиз.

Конечный мозг (telencephalon)

Конечный мозг у большинства позвоночных представлен двумя полушариями (hemispherium cerebri), разделение которых в филогенезе усиливается. Впереди отдела обособляются обонятельные доли. Внутри конечный мозг содержит два боковых желудочка (ventriculus lateralis), заполненных спинномозговой (цереброспинальной) жидкостью.

Основную массу мозга составляет белое вещество (отростки нервных клеток, покрытые миелиновой оболочкой). В толще мозга имеется скопление серого вещества в виде базальных ядер (полосатые тела - corpora striatum). Поверхностно расположенное серое вещество образует кору (pallium).

Изначально, когда полушария выполняли обонятельную функцию, их поверхность покрывала древняя кора (paleopallium, paleocortex ). Дно полушарий формировало серое вещество в виде базальных ядер. Позже, у амфибий, в дорсо-медиальных частях полушарий возник новый участок коры – старая кора (archipallium, archicortex ), к которому перешла функция высшего обонятельного центра. У рептилий латерально, между древней и старой корой, выделилась небольшая зона новой коры (neopallium, neocortex) как высшего соматического координационного центра. При этом базальные ядра оттеснились вглубь полушарий, а древняя кора сместилась вентрально. У птиц новая кора распространилась на всю поверхность полушарий за исключением вентрально расположенного участка древней (обонятельной) коры, а старая кора оказалась в глубине дорсо-медиальной части полушарий в виде гиппокампа ( hippocampus ). У млекопитающих значительно увеличилась площадь новой коры за счёт возникновения борозд и извилин, окончательно оформился гиппокамп, а старая кора отделилась от новой обонятельной бороздой.

 

Конечный мозг первично связан с органом обоняния, от него отходит первая пара черепных нервов - обонятельные. В филогенезе конечный мозг приобретает более сложные функции и начинает преобладать над другими отделами. Кроме того, он координирует работу систем органов, обеспечивает баланс между разными формами эмоционального поведения.

Конечный мозг у костистых рыб по сравнению с другими отделами моз­га очень мал. Большинство рыб (кроме двоякодышащих и кистепёрых) отличает эвертированное (вывернутое) строение полушарий конечного мозга. Они как бы «вывернуты» вентро-латерально. Крыша конечного мозга не содержит нервных клеток, состоит из тонкой эпите­лиальной перепонки, которая при препаровке обычно снимается вместе с оболочкой мозга. В этом случае на препарате видно дно первого желудочка, разделенное глубокой про­дольной бороздой на два полосатых тела. Полосатые тела (corpora striatum ) состоят из двух отделов, что можно видеть при рассмотрении мозга сбоку. Фактически, эти массивные структуры содержат материал полосатых тел и коры довольно сложного строения.

Обонятельные луковицы (bulbus olfactorius ) прилегают к переднему краю конеч­ного мозга. У некоторых рыб (например, у трески) обонятельные луковицы вынесены далеко вперёд, в таком случае они соединяются с мозгом обонятельными трактами.

Конечный мозг амфибий по своей длине почти равен суммарной длине всех остальных отделов головного мозга. Он состоит из двух частей: обонятельного мозга и двух полушарий, отделён­ных друг от друга сагиттальной (стреловидной) щелью (fissura sagittalis).

Полушария конечного мозга занимают задние две трети ко­нечного мозга и нависают над передней частью промежуточного мозга, частично прикрывая его. Внутри полушарий находятся боковые мозговые желудочки, каудально сообщающиеся с третьим желудочком. В сером веществе полушарий головного моз­га амфибий можно различить три участка: дорсомедиально находится старая кора или гиппокамп, латерально – древняя кора и вентролатерально – базальные ядра, соответствующие полосатым телам млекопитающих. Поло­сатые тела и, в меньшей степени, гиппокамп являются коррелятивными центрами, последний связан с обонятельной функцией. Древняя кора является исключительно обонятельным анали­затором. На вентральной поверхности полушарий заметны борозды, отделяющие полосатые тела от древней коры.

Обонятельный мозг (rhinencephalon)занимает переднюю часть конечного мозга и обра­зует обонятельные доли (луковицы) (lobus olfactorius),спаянные посередине друг с другом. От полушарий они отделяются сбоку краевой ямкой. В обонятельные доли спереди входят обо­нятельные нервы.

Конечный мозгу птиц состоит из больших полушарий, отделенных друг от друга глубокой продольной щелью. Полушария у птиц являются самыми крупными образо­ваниями головного мозга, но структура их коренным образом отличается от тако­вой у млекопитающих. В отличие от мозга многих млекопитающих, сильно увели­ченные полушария мозга птиц не несут борозд и извилин, поверхность их как с вентральной, так и с дорсальной стороны – гладкая. Тонкая медиальная стенка полушария переднего мозга в верхней части представлена нервным веществом старой коры. Материал новой коры (слабо развита)вместе со значительной массой полосатых тел образует боковую стенку полушария или боковой вырост, вдающийся в полость бокового желудочка. Поэтому полость бокового желудочка полушария представляет собой узкую щель, расположенную дорсомедиально. У птиц в отличие от млекопитающих в полушариях значительного развития дости­гает не кора полушарий, а именно полосатые тела. Выявлено, что полосатые тела отвечают за врождённые стереотипные поведенческие реакции, в то время как но­вая кора обеспечивает способности к индивидуальному обучению. У птиц некото­рых видов обнаружено лучшее, чем в среднем, развитие новой коры - это, например, известные своими способностями к обучению вороны.

Обонятельные луковицы располагаются на вентраль­ной стороне переднего мозга. Они имеют небольшие размеры и тре­угольную форму. Спереди в них входит обонятельный нерв.

Конечный мозг млекопитающих представлен двумя полушариями и обонятельным мозгом. Каждое полушарие содержит боковой желудочек. Поверхность каждого полушария представлена плащом. Плащ состоит из лежащего на поверхности серого вещества – коры и подстилающего кору белого вещества. Поверхность коры имеет углубления – борозды – и лежащие между ними возвышения – извилины, что увеличивает его площадь. Количество борозд различно у разных видов, однако имеются общие черты. Так, у подавляющего большинства млекопитающих хорошо выражена обонятельная борозда (sulcus rhinalis), идущая с латеральной стороны практически вдоль всего конечного мозга. Эта борозда, собственно, отделяет древнюю кору от новой. В коре больших полушарий осуществляется высшая нервная деятельность, в том числе коррелятивные и ассоциативные функции, способность к обучению.

Полушария конечного мозга сверху разделены продольной щелью. Дном щели является мозолистое тело (corpus callosum) – комиссуральные пути конечного мозга, соединяющие два полушария. Под мозолистым телом лежит свод (fornix), представленный продольными волокнами, идущими от гиппокампа к сосцевидному телу (высший обонятельный путь), а также и комиссуральными путями гиппокампа. Краниальнее гиппокампа располагается полосатое тело (базальные ядра). Полосатое тело является центром переключения для стереотипных, более автоматизированных форм поведения (бег, ходьба, лазанье, полёт и др.).

Части обонятельного мозга видны на базальной поверхности мозга. На переднем конце располагаются обонятельные луковицы, к которым многими нитями подходит обонятельный нерв. Каудально от каждой обонятельной луковицы отходят два обонятельных тракта: медиальный и латеральный. Между трактами лежит обонятельный треугольник, представляющий собой первичный обонятельный центр. Позади обонятельного треугольника лежит крупная грушевидная доля, являющаяся остатком древней коры.