194_________________________ Глава 8__________________________
Clunio контролируется продуктами одного или нескольких генных локусов. У гетерозигот это время выхода, по-видимому, зависит от средней активности продуктов всех локусов, а не or простого сложения их эффектов, так как в последнем случае получился бы двувершинный ритм с пиками, соответствующими· временам выхода имаго у двух родительских форм.
Ренсинг и др. [30] исследовали межлинейные различия в суточном профиле потребления кислорода у D. melanogaster. В результате сравнения линий с разным соотношением числа Х-хромосом и аутосом был сделан вывод, что Х-хромосома существенно влияет на положение вечернего максимума потребления О2 при режиме СТ 12: 12.
У дрозофилы и бабочки пектинофоры путем отбора можно получить линии с ранним и поздним временем выведения. Отбор в лабораторной популяции D. melanogaster дикого типа привел к большему размаху вариации по этому признаку, чем отбор в природной линии мух [7]; это, возможно, свидетельствует о том, что длительное разведение в лаборатории ослабило давление отбора. В результате селекции D. pseudoobscura на протяжении 50 поколений были получены две стабильные линии с ранним и поздним временем выведения имаго, различие между которыми составляло около 4 ч [25]. Однако КСФ для обеих линий, как выяснилось, совпадают; значит, отбор, вероятно, затронул лишь внешние ведомые системы (которые сами по себе могут быть колебательными), но не ведущий осциллятор, способный непосредственно реагировать на свет.
В результате отбора ранней и поздней линий Pectinophora было получено 5-часовое различие фаз выведения '[27]. КСФ γ этих двух линий не измерялись, но зато были сопоставлены различия по трем наблюдаемым ритмам. Оказалось, что на ритмы вылупления из яиц и выхода из куколки отбор повлиял одинаково: по их фазам при режиме СТ 14: 10 линии различались на 5 ч. Ритм откладки яиц, напротив, у обеих линий совпадал. Таким образом, путем отбора удалось выявить различие двух колебателей, задающих ритмы вылупления и выхода из куколки, с одной стороны, и ритм яйцекладки — с другой.
Анализ отдельных генов
У двух видов дрозофилы были найдены мутации отдельных генов, влияющие на ритмы выхода из куколки и подвижности взрослых особей. В Х-хромосоме D. pseudoobscura было локализовано 5 мутаций, вызывающих аритмию в условиях постоянного освещения [26]. У мутантов при переменном освещении» той или иной степени проявлялись вынужденные, экзогенные ритмы выведения имаго. Эти пять мутаций можно было разде-
